Hlavonožce (Cephalopoda) sú triedou bezstavovcov z kmeňa mäkkýšov. Do tejto triedy patrí 800 žijúcich a 8 000 vyhynutých druhov hlavonožcov. Delia sa na dve podtriedy: Tetrabranchia, ktorá zahŕňa len jeden žijúci rod lodí a vyhynutú skupinu amonitov; a bibranchia (Dibranchia), združujúce chobotnice, sépie, chobotnice atď., Ako aj vyhynutá skupina - belemnity. Ich veľkosť sa pohybuje od 1 cm do 180 cm. Hlavonožce dostali svoje meno kvôli svalovému orgánu pohybu umiestnenému v časti hlavy - nohe, ktorá bola premenená na korunu chápadiel. Hlavonožce sú považované za najrozvinutejšie zo všetkých mäkkýšov. Najväčší rozvoj dosiahol ich obehový systém, ktorý má začarovaný kruh. Krv má modrú farbu a je poháňaná kontrakciami troch sŕdc: hlavného srdca a dvoch žiabier. Vysoko vyvinutý je aj nervový systém, ktorý predstavuje veľký mozog tvorený zrastenými nervovými gangliami a pokrytý chrupavkovou lebkou. Zmyslové orgány sú dobre vyvinuté, najmä oči, ktoré majú zložitú štruktúru pripomínajúcu oči rýb, a zraková ostrosť nie je nižšia ako ľudské oči. Hlavonožce sú obojstranne symetrické zvieratá, na rozdiel od ostatných zástupcov mäkkýšov nemajú vonkajší obal (okrem nautilusov).
Štruktúra
U hlavonožcov sa telo skladá z hlavy a trupu. Hlava je vo všeobecnosti veľká, širšia ako plášť a oddelená od nej cervikálnym zachytením. Na hlave sú oči a chápadlá, ktoré obklopujú ústa mäkkýšov ako koruna. Oči sú umiestnené vo výklenkoch chrupavkovej lebky, každé z nich pozostáva z rohovky, dúhovky so zrenicou, ktorá sa môže sťahovať a rozširovať, šošovky a sietnice a očného viečka, ktoré pokrýva oko. Nautilusy majú veľmi primitívne chápadlá. Vyššie (dibranchiálne) hlavonožce sú vybavené 8 alebo 10 chápadlami, veľmi svalnatými s prísavkami na vnútornom povrchu, umiestnenými v 1-4 pozdĺžnych radoch. Kalmáre a sépie majú okrem ôsmich ramien dve dlhšie lovecké chápadlá.
Svalnatá kužeľovitá trubica, lievik, siahajúci do plášťovej dutiny, pomocou ktorej hlavonožce plávajú, sa pripevňuje alebo rastie na spodnej strane hlavy hlavonožca. Tykadlá a lievik sú homológne s nohami mäkkýšov. Voda vstupujúca do dutiny plášťa je násilne vytláčaná cez lievik, keď sa svaly plášťa sťahujú a zviera z tlaku posúva zadný koniec tela dopredu ako raketa. 
Hlavonožce majú malý ústny otvor. Vo svalovom hltane sú dve silné chitínové čeľuste a v ústnej dutine na jazykovitom výbežku je chitínová radula, ako stuha s radmi malých zubov. Na trávenie hlavonožcov slúžia: pažerák, žalúdok, ale aj pečeň a pankreas, ktoré produkujú tráviace šťavy. Vylučovacími orgánmi sú prívesky žiabrových sŕdc, obličkové vaky a žiabre.
Dýchanie hlavonožcov sa uskutočňuje cez žiabre, ktoré sú umiestnené v hornej časti plášťovej dutiny, po jednej na každej strane hmoty vnútorností. Pri rytmickom sťahovaní plášťa sa v plášťovej dutine nahrádza voda, ktorá zabezpečuje výmenu plynov. Na ventrálnej strane tela mäkkýšov leží atramentový vak, čo je svalový vak s kanálom, ktorý prúdi do čreva. Atramentový vak sa používa na ochranu pred nepriateľmi. Atrament zmiešaný s hlienom a vodou mäkkýš pri pohybe prudko vypudí a vytvorí tak tmavú dymovú clonu, ktorá dezorientuje dravca a dokáže paralyzovať aj čuchové nervy dravých rýb. Väčšina hlavonožcov má atramentový vak, okrem Vampiroteuthis, Nautilus a niektorých hlbokomorských chobotníc.
Väčšina hlavonožcov dokáže meniť svoju farbu rýchlosťou blesku pomocou riadených buniek pigmentového chromatofóru, aby napodobnila farbu svojho prostredia. Pobrežné druhy majú jasnejšie farby v porovnaní s druhmi žijúcimi na otvorenom oceáne. Niektoré druhy hlavonožcov majú okrem zmeny farby bioluminiscenciu, t.j. môžu žiariť zdola, maskujúc svoj tieň pred nepriateľmi alebo lákajúc korisť.
Reprodukcia
Hlavonožce sú dvojdomé a rozmnožujú sa spermatoforom. Samec pomocou chápadla hektokotylu prenáša spermatofor do plášťovej dutiny samice, kde dochádza k oplodneniu vajíčok. Samica prichytáva vajíčka pokryté hrubou škrupinou na predmety pod vodou, z ktorých sa následne vyliahne už vytvorený plôdik. Hlavonožce rýchlo rastú a dospievajú na konci prvého roku života. Je dokázané, že ich životnosť je 1-2 roky. 
Habitat
Hlavonožce žijú v severnom a Ďalekom východnom mori, hlavne v teplých vodách. Žijú vo veľkých hĺbkach a blízko brehu; napríklad chobotnice uprednostňujú dno, žijú medzi kameňmi, skalami a riasami, sépie uprednostňujú piesočnaté pôdy a chobotnice uprednostňujú vodný stĺpec. Hlavonožce sú dravé živočíchy, ktorých hlavnou potravou sú malé ryby a druhy žijúce pri dne sa živia aj kôrovcami a mäkkýšmi. Hlavnými nepriateľmi hlavonožcov sú ryby, cicavce, najmä vorvaň, ako aj niektoré morské vtáky, ktoré sú však dobre vyzbrojené. Ich chápadlá sú vybavené stovkami prísaviek, ako aj ostrými a zakrivenými pazúrmi. Namiesto zubov majú nadržaný, zahnutý zobák, ktorým sa ľahko prehryzú cez panciere krabov a rybie kosti. Ľudia jedia aj hlavonožce (napríklad kalmáre, sépie, chobotnice), preto sú predmetom komerčného rybolovu.
Štruktúra hlavonožcov.
Asi 600 druhov
Fosílie asi 11 000 druhov
Žijú v moriach
Najdokonalejšie mäkkýše
Od 1 cm do 18 cm
Chobotnice, sépie, chobotnice, nautilidy
Existuje hlava, trup, noha vo forme chápadiel
Charakteristický je reaktívny pohyb. Plášťová dutina má chrupavkové štruktúry, ktoré sa otvárajú a zatvárajú, voda je násilne vyvrhovaná cez lievik
Sú tam lietajúce chobotnice
Škrupina niektorých je redukovaná (tyče, platňa). Nautilus - škrupina s priehradkami, ktorá pláva hore a dole
Hlavonožce si vyvíjajú ochranné pomôcky: prísavky, zrohovatené čeľuste v hltane, strúhadlo (radula) - dravce, maskovacie sfarbenie (chromatofórové bunky obsahujúce rôzne pigmenty), atramentová žľaza
Štruktúra je zložitejšia v porovnaní s inými mäkkýšmi. Celok je dobre vyvinutý, obehový systém je takmer uzavretý, srdce (2-4 predsiene)
Nervový systém: uzliny sú sústredené v hlave (mozog vo vnútri hlavového puzdra - chrupavka). Nervový systém rozptýleného uhlového typu
Zmyslové orgány. Chuť na tykadlách, hmatové bunky na povrchu tela, vôňa na tykadlách, osphradia, statocysty, oči zložitej štruktúry
Zažívacie ústrojenstvo. Čeľuste, hltan (radula), pažerák (cez mozog), žalúdok, pečeň (kanály do žalúdka), črevá, konečník ústi do plášťovej dutiny
Môžu byť prítomní predátori, kanibalizmus
Dýchací systém. 2-4 žiabre (4 – nautilus)
Reprodukčný systém. Dvojdomý. Párové pohlavné žľazy, chápadlá môžu byť odtrhnuté na oplodnenie, vývoj je priamy
Podtrieda Nautilida
Tykadlá bez prísaviek (90 kusov)
Umývadlo s komorami
Netavený lievik
4 ctenidia, 4 obličky, 4 predsiene
Nervový systém je tvorený povrazmi
Rybársky predmet
Jedlé
Perlový čln
Podtrieda Coleoidea
Žiadne umývadlo
Tykadlá s prísavkami
Okraje lievika sú zrastené
2 ctenidia, 2 obličky, 2 predsiene
Vysoko vyvinutý nervový systém
Objednajte si sépie a chobotnice
Prísavky so stonkami
Rohaté krúžky (pazúry, háčiky)
Plutvy po stranách tela
10 chápadiel
Rozdiely medzi chobotnicou a sépiou:
Sépia majú plochejšie telo, kratšie tykadlá, sú jedlé druhy, dôležitý je atrament, používa sa sépiová kosť (potrava pre zvieratá), používa sa sépiový tuk (antibiotikum)
Kalmáre majú dlhšie chápadlá, žijú v otvorených priestoroch, môžu lietať, vysoká rýchlosť, veľké rozmery
Octopus Squad
Prísavky bez stopiek
8 chápadiel
Charakterizovaná starostlivosťou o domáce zvieratá
Stavanie domov z kameňov
Môže vyvinúť podmienené reflexy
Dá sa trénovať
Vyhynuté hlavonožce.
Ammonity
Špirálovitá točená mušľa
Priemer do 3 metrov
Môže plávať na hladine vody
Belemniti
Staroveké "chobotnice"
Tipy-výrastky
Význam hlavonožcov:
Ako remeselný predmet. Mäso sépie, chobotnice a chobotnice nie je o nič horšie ako hovädzie mäso
Využívajú výlučok atramentového vaku sépie a chobotnice. Po vysušení a ošetrení žieravým draslíkom získa zrazenina akvarelovú farbu. Z rovnakého sedimentu sa vyrába aj prírodná čínska maskara.
Latinský názov Cephalopoda
Hlavonožce Všeobecná charakteristika
Najviac organizované zvieratá medzi bezstavovcami. Ide o relatívne malú skupinu (asi 730 druhov) morských predátorov, ktorých evolúcia je spojená s redukciou ulity. Iba najprimitívnejšie štvoržiabrové mäkkýše majú vonkajší obal. Zostávajúce bibranchiálne hlavonožce, schopné rýchlych a predĺžených pohybov, majú iba základy škrupín, ktoré zohrávajú úlohu vnútorných kostrových útvarov.
Hlavonožce sú väčšinou veľké živočíchy, dĺžka ich tela je minimálne 1 cm.Medzi hlbokomorskými formami sa vyskytujú obri do 18 m. Pelagické hlavonožce (chobotnice) majú prúdnicový tvar tela (podobne ako raketa), pohybujú sa najrýchlejšie. Na zadnom konci ich tela sú plutvy, ktoré stabilizujú pohyb. Bentické formy - chobotnice - majú vakovité telo, ktorého predný koniec tvorí vďaka zrasteným základniam tykadiel akýsi padák.
Vonkajšia štruktúra
Telo hlavonožcov pozostáva z hlavy a trupu. Noha, charakteristická pre všetky mäkkýše, je značne upravená. Zadná časť nohy sa zmenila na lievik - kužeľovú rúrku vedúcu do dutiny plášťa. Lievik sa nachádza za hlavou na ventrálnej strane tela. Je to orgán, s ktorým plávajú mäkkýše. U hlavonožca rodu Nautilus, ktorý si zachoval mnohé z najstarších štruktúrnych znakov hlavonožcov, je lievik vytvorený stočením nohy v tvare listu do rúrky, ktorá má pravidelnú širokú podrážku. V tomto prípade okraje nohy nezrastú. Nautilusy používajú svoje nohy na to, aby sa pomaly plazili po dne, alebo sa pomaly zdvíhali a plávajú, unášané prúdmi. U iných hlavonožcov sú lopatky lievika spočiatku oddelené, ale u dospelých zvierat sú zrastené do jednej rúrky.
Okolo úst sú chápadlá alebo ramená, ktoré sú posadené niekoľkými radmi silných prísaviek a majú silné svaly. Ukazuje sa, že chápadlá hlavonožcov, podobne ako lievik, sú homológmi časti nohy. V embryonálnom vývoji sú chápadlá položené na ventrálnej strane za ústami od pupku nohy, ale potom sa pohybujú dopredu a obklopujú ústny otvor. Tykadlá a infundibulum sú inervované pedálovým gangliom. Väčšina hlavonožcov má 8 (chobotnice) alebo 10 (desaťnožce), primitívne mäkkýše rodu Nautilus ich majú až 90. Tykadlá slúžia na zachytávanie potravy a pohyb; to druhé je charakteristické predovšetkým pre bentické chobotnice, ktoré chodia po dne na chápadlách. Prísavky na chápadlách mnohých druhov sú vyzbrojené chitínovými háčikmi. U desaťnožcov (sépia, kalmáre) sú dve z desiatich chápadiel podstatne dlhšie ako ostatné a na predĺžených koncoch sú vybavené prísavkami. Sú to lovecké chápadlá.
Plášť a plášťová dutina
Plášť pokrýva celé telo hlavonožcov; na dorzálnej strane splýva s telom, na ventrálnej strane prekrýva veľkú plášťovú dutinu. Plášťová dutina komunikuje s vonkajším prostredím cez širokú priečnu štrbinu umiestnenú medzi plášťom a telom a prebiehajúcu pozdĺž predného okraja plášťa za lievikom. Stena plášťa je veľmi svalnatá.
Štruktúra svalového plášťa a lievika je zariadenie, pomocou ktorého hlavonožce plávajú a posúvajú zadný koniec tela dopredu. Ide o akýsi „raketový“ motor. Na dvoch miestach na vnútornej stene plášťa v spodnej časti lievika sú chrupavkovité výbežky nazývané manžetové gombíky. Keď sa svaly plášťa stiahnu a pritlačia k telu, predný okraj plášťa pomocou manžetových gombíkov sa zdá byť „upevnený“ k vybraniam v spodnej časti lievika a medzera vedúca do dutiny plášťa je ZATVORENÉ. V tomto prípade je voda násilne vytláčaná z dutiny plášťa cez lievik. Telo zvieraťa je tlačením odhodené o určitú vzdialenosť. Nasleduje uvoľnenie svalstva plášťa, manžetové gombíky sa “rozopínajú” a voda sa cez plášťovú štrbinu absorbuje do plášťovej dutiny. Plášť sa opäť stiahne a telo dostane nový tlak. Rýchlo postupné striedavé stláčanie a naťahovanie svalov plášťa teda umožňuje hlavonožcom plávať vysokou rýchlosťou (chobotnice). Rovnaký mechanizmus vytvára cirkuláciu vody v plášťovej dutine, ktorá zabezpečuje dýchanie (výmenu plynov).
V plášťovej dutine sa nachádzajú žiabre so štruktúrou typických ktenidií. Väčšina hlavonožcov má jeden pár ctenidia a iba nautilus má 2 páry. To je základ pre rozdelenie triedy hlavonožcov do dvoch podtried: bibranchia (Dibranchia) a fourbranchia (Tetrabranchia). Okrem toho sa do plášťovej dutiny otvára konečník, pár vylučovacích otvorov, genitálne otvory a otvory nidamentálnych žliaz; v nautilus sa osphradia nachádzajú aj v plášťovej dutine.
drez
Väčšina moderných hlavonožcov nemá vôbec škrupiny (chobotnice) alebo majú pozostatkové škrupiny. Len nautilus má dobre vyvinutú tenkú škrupinu. Treba mať na pamäti, že rod Nautilos je veľmi starý a od paleozoika sa zmenil len veľmi málo. Škrupina nautila je špirálovito stočená (v rovine symetrie) na hlavu. Vo vnútri je rozdelená na komory priečkami a telo zvieraťa je umiestnené iba v prednej časti, najväčšej komore. Zo zadnej časti tela nautila sa rozprestiera sifón, ktorý prechádza cez všetky priečky až po vrch škrupiny. Pomocou tohto sifónu sú komory škrupiny naplnené plynom, čo znižuje hustotu zvieraťa.
Moderné bibranchiálne hlavonožce sa vyznačujú vnútornou nedostatočne vyvinutou schránkou. Najkompletnejšia špirálová škrupina je zachovaná iba v malom mäkkýšovi Spirule, ktorý vedie životný štýl žijúci na dne. U sépie škrupina zanecháva širokú a hrubú pórovitú vápenatú platňu ležiacu na chrbtovej strane pod plášťom. Má podpornú funkciu. U chobotníc je škrupina reprezentovaná úzkou dorzálnou chitinoidnou doskou. Niektoré chobotnice majú pod plášťom dve lastúrniky. Mnoho hlavonožcov úplne stratilo svoje schránky. Základy škrupiny zohrávajú úlohu kostrových útvarov.
U hlavonožcov sa po prvýkrát objavuje vnútorná chrupavková kostra, ktorá má ochranné a podporné funkcie. Dibranchs majú vyvinutú chrupkovitú hlavovú kapsulu obklopujúcu centrálny nervový systém a statocysty, ako aj chrupavky základov chápadiel, plutiev a manžetových gombíkov plášťa. Štvornožky majú jeden kus chrupavky, ktorý podporuje nervové centrá a predný koniec tráviaceho systému.
Zažívacie ústrojenstvo
Ústa sa nachádzajú na prednom konci tela a sú vždy obklopené prstencom chápadiel. Ústa vedú do svalnatého hrdla. Je vyzbrojený silnými rohatými čeľusťami, podobnými zobáku papagája. Radula sa nachádza v zadnej časti hltana. Do hltana ústia vývody jedného alebo dvoch párov slinných žliaz, ktorých sekrét obsahuje tráviace enzýmy.
Hltan prechádza do dlhého úzkeho pažeráka, ktorý ústi do vačkovitého žalúdka. U niektorých druhov (napríklad u chobotníc) tvorí pažerák bočný výbežok – struma. Žalúdok má veľký slepý prívesok, do ktorého sa otvárajú kanály zvyčajne dvojlaločnej pečene. Tenké (endodermické) črevo odchádza zo žalúdka, čo vytvára slučku, pohybuje sa dopredu a prechádza do konečníka. Rektum alebo zadné črevo sa otvára konečníkom alebo práškom v dutine plášťa.
Kanál atramentového vaku prúdi do konečníka pred práškom. Táto piriformná žľaza vylučuje atramentovú tekutinu, ktorá sa vylučuje cez konečník a vytvára vo vode tmavý mrak. Atramentová žľaza slúži ako ochranné zariadenie, ktoré pomáha svojmu majiteľovi skrývať sa pred prenasledovaním.
Dýchací systém
Žiabre alebo ctenidia hlavonožcov sú umiestnené symetricky v plášťovej dutine v jednom alebo dvoch pároch. Majú perovú štruktúru. Epitel žiabier je bez rias a cirkulácia vody je zabezpečená rytmickými kontrakciami svalov plášťa.
Obehový systém
Srdce hlavonožcov sa zvyčajne skladá z komory a dvoch predsiení, iba nautilus má štyri. Z komory odchádzajú dve aorty - hlavová a brušná, ktoré sa rozvetvujú na množstvo tepien. Hlavonožce sa vyznačujú veľkým rozvojom arteriálnych a venóznych ciev a kapilár, ktoré do seba prechádzajú v koži a svaloch. Obehový systém sa takmer uzavrie, medzery a dutiny sú menej rozsiahle ako u iných mäkkýšov. Krv z orgánov sa zhromažďuje cez venózne dutiny do dutej žily, ktoré tvoria slepé výbežky, ktoré vyčnievajú do stien obličiek. Pred vstupom do ctenidia tvoria aferentné žiabrové cievy (venae cava) svalové predĺženia alebo venózne srdcia, ktoré pulzujú a podporujú prietok krvi do žiabrov. K obohateniu krvi kyslíkom dochádza v kapilárach žiabier, odkiaľ arteriálna krv vstupuje do predsiení.
Krv hlavonožcov je modrá, pretože jej dýchacie farbivo, hemocyanín, obsahuje meď.
Sekundárna telesná dutina a vylučovací systém
U hlavonožcov, rovnako ako u iných mäkkýšov, je sekundárna telesná dutina alebo coelom znížená. Najrozsiahlejší coelom, obsahujúci srdce, žalúdok, časť čreva a pohlavné žľazy, majú primitívne štvorvetvové hlavonožce. V decapod bibranchs je coelom viac redukovaný a je reprezentovaný dvoma samostatnými sekciami - perikardiálnym a genitálnym; u osemnohých bibranchov sa perikardiálny coelom sťahuje ešte viac a obsahuje len perikardiálne žľazy a srdce leží mimo coelom.
Vylučovacie orgány predstavujú dve alebo štyri obličky. Zvyčajne začínajú ako lieviky v perikardiálnej dutine (v niektorých formách strácajú obličky kontakt s perikardom) a otvárajú sa vylučovacími otvormi v dutine plášťa, po stranách prášku. Obličky sú úzko spojené so slepými výbežkami žilových ciev, cez ktoré dochádza k filtrácii a odstraňovaniu produktov látkovej premeny z krvi. Perikardové žľazy majú tiež vylučovaciu funkciu.
Nervový systém
Dibranchiálne hlavonožce sú lepšie z hľadiska organizácie nervového systému všetkých bezstavovcov. Všetky gangliá charakteristické pre tieto mäkkýše sa spájajú a tvoria mozog - spoločnú nervovú hmotu obklopujúcu začiatok pažeráka. Jednotlivé gangliá sa dajú rozlíšiť len cez rezy. Existuje rozdelenie párových pedálových ganglií na gangliá tykadiel a gangliá infundibula. Zo zadnej časti mozgu vychádzajú nervy, ktoré inervujú plášť a v jeho hornej časti tvoria dve veľké hviezdicovité gangliá. Sympatické nervy, ktoré inervujú tráviaci systém, odchádzajú z bukálnych ganglií.
V primitívnych štvornožcoch je nervový systém jednoduchší. Predstavujú ho tri nervové semiringy, čiže oblúky – nadhltanové a dva podhltanové. Nervové bunky sú na nich rozmiestnené rovnomerne, bez vytvárania gangliových zhlukov. Štruktúra nervového systému štyroch žiabrov je veľmi podobná štruktúre chitónov.
Zmyslové orgány
U hlavonožcov sú vysoko vyvinuté. Dotykové bunky sú umiestnené po celom tele, najmä sústredené na chápadlách.
Čuchové orgány bibranchov sú špeciálne čuchové jamky a len nautilus, teda štvornožky, majú osphradia.
Všetky hlavonožce majú zložité statocysty umiestnené v chrupkovom puzdre obklopujúcom mozog.
Najdôležitejšiu úlohu v živote hlavonožcov, najmä pri love koristi, zohrávajú oči, ktoré sú veľmi veľké a veľmi zložité. Oči nautila sú najjednoduchšie. Predstavujú hlbokú očnú jamku, ktorej dno tvorí sietnica.
Oči bibranchiálnych hlavonožcov sú oveľa zložitejšie. Oči sépie majú rohovku, dúhovku, šošovku, sklovec a veľmi dobre vyvinutú sietnicu. Pozoruhodné sú nasledujúce štrukturálne znaky oka hlavonožcov. 1. Veľa mäkkýšov má v rohovke malý otvor. 2. Dúhovka tiež tvorí otvor - zrenicu, vedúcu do prednej komory oka. Zrenica sa môže sťahovať a rozširovať. 3. Sférická šošovka tvorená dvoma spojenými polovicami nie je schopná meniť zakrivenie. Akomodácia sa dosahuje pomocou špeciálnych očných svalov, ktoré odstraňujú alebo približujú šošovku k sietnici, ako sa to robí pri zaostrovaní šošovky fotografického fotoaparátu. 4. Sietnica pozostáva z obrovského množstva zrakových prvkov (u sépie je 105 000 zrakových buniek na 1 mm 2 sietnice a 162 000 u chobotnice).
Relatívna a absolútna veľkosť očí u hlavonožcov je väčšia ako u iných zvierat. Oči sépie sú teda len 10-krát menšie ako dĺžka jej tela. Priemer oka chobotnice obrovskej dosahuje 40 cm a priemer oka hlbokomorskej chobotnice je asi 30 cm.
Reprodukčný systém a rozmnožovanie
Všetky hlavonožce sú dvojdomé a niektoré majú veľmi výrazný pohlavný dimorfizmus. Extrémnym príkladom je v tomto smere pozoruhodný osemnohý mäkkýš - čln (Argonauta argo).
Samica člna je pomerne veľká (do 20 cm) a má ulitu špeciálneho pôvodu, ktorá nie je homológna s ulitou iných mäkkýšov. Táto škrupina sa vyznačuje nie plášťom, ale lalokmi nôh. Škrupina je tenká, takmer priehľadná a špirálovito stočená. Slúži ako plodisko, v ktorom sa liahnu vajíčka. Samčí čln je mnohonásobne menší ako samica a nemá škrupinu.
Gonády a reprodukčné kanály u väčšiny hlavonožcov sú nepárové. Samice sa vyznačujú prítomnosťou dvoch alebo troch párových a jednej nepárovej nidamentálnej žľazy, ktoré vylučujú látku, z ktorej sa tvorí škrupina vajíčka. U mužov sú spermie uzavreté v spermiách rôznych tvarov.
Veľkým záujmom je spôsob oplodnenia u hlavonožcov. V skutočnosti sa nepária. U pohlavne dospelých samcov je jedno z chápadiel značne modifikované, mení sa na hektokotylované chápadlá alebo hektokotylus. Pomocou takéhoto chápadla samec odoberá spermatofory zo svojej plášťovej dutiny a prenáša ich do plášťovej dutiny samice. U niektorých hlavonožcov, najmä vo vyššie opísanom člne (Argonauta), má hektokotylované chápadlo zložitú štruktúru. Potom, čo je chápadlo naplnené spermatoformi, odlomí sa a pláva samo a potom vylezie do plášťovej dutiny samice, kde dôjde k oplodneniu. Namiesto oddeleného hektokotylu sa regeneruje nový.
Veľké vajíčka hlavonožcov kladú v skupinách na rôzne podvodné predmety (pod kamene a pod.). Vajcia majú hrubú škrupinu a sú veľmi bohaté na žĺtok. Drvenie je neúplné, diskoidné. Vývoj je priamy, bez metamorfózy. Z vajíčka vychádza malý mäkkýš, podobný dospelému jedincu.
Klasifikácia
Trieda hlavonožcov (Cephalopoda) sa delí na dve podtriedy: 1. Tetrabranchia; 2. Dibranchia.
Podtrieda Tetrabranchia
Táto podtrieda sa vyznačuje prítomnosťou štyroch žiabrov a veľkou vonkajšou schránkou, ktorá je rozdelená priečkami do mnohých komôr. Podtrieda je rozdelená do dvoch rádov: 1. Nautilidy (Nautiloidea); 2. Ammonity (Ammonoidea).
Nautilidy v modernej faune sú zastúpené iba jedným rodom - Nautilus, ktorý zahŕňa niekoľko druhov. Majú veľmi obmedzené rozšírenie v juhozápadnom Pacifiku. Nautilidy sa vyznačujú mnohými znakmi primitívnejšej štruktúry: prítomnosť ulity, nezrastený lievik na nohách, zvyšky metamérie vo forme dvoch párov žiabier, obličky, predsiene atď. paleozoikum. Tieto živé fosílie sú zvyškom kedysi bohatej fauny štvoržiabrových hlavonožcov. Je známych až 2500 fosílnych druhov nautilíd.
Amonity sú úplne vyhynutá skupina štvoržiabrových mäkkýšov, ktoré mali tiež špirálovito stočenú schránku. Je známych viac ako 5000 fosílnych druhov amonitov. Zvyšky ich schránok sú bežné v druhohorných ložiskách.
Podtrieda Dibranchia
Podtrieda bibranchov je charakterizovaná vnútornou redukovanou škrupinou (alebo jej nedostatkom); Ich dýchacie orgány predstavujú dve žiabre. Podtrieda je rozdelená do dvoch rádov: 1. Decapoda (Decapoda); 2. Octopoda (Octopoda).
Objednajte si Decapoda
Najcharakteristickejšou črtou desaťnožcov je prítomnosť 10 chápadiel, z ktorých 2 sú lovecké, mnohé si zachovávajú základnú škrupinu. K zástupcom patria sépie (Sepia officinalis), rôzne druhy rýchlo plávajúcich kalamárov z rodu Ommatostrephes (stovky ich prenasledujú húfy sleďov), z rodu Loligo atď.
Desaťnožce existovali už v triase a mali vnútornú, ale vyvinutejšiu schránku. Diabolské prsty, ktoré sa často nachádzajú v druhohorných ložiskách, predstavujú zvyšok zadnej časti ulity druhohorných desaťnožcov belemnitov (Belemnoidea), pelagických živočíchov, ktoré tvarom pripomínali chobotnicu.
Order Octopoda (Octopoda)
Na rozdiel od desaťnožcov sú to prevažne bentické zvieratá s ôsmimi chápadlami a bez škrupiny. Zástupcami sú rôzne druhy chobotníc, ako aj Argonauta a ďalšie.
Najvýznamnejší predstavitelia triedy hlavonožcov a ich praktický význam
Moderné hlavonožce sú nevyhnutnou súčasťou morskej a oceánskej fauny. Sú distribuované hlavne v južných moriach a v moriach s pomerne vysokou slanosťou. V Rusku je najviac hlavonožcov v moriach Ďalekého východu. V Barentsovom mori žijú hlavonožce. Hlavonožce nežijú v Čiernom a Baltskom mori pre nízku slanosť týchto morí. Hlavonožce sa nachádzajú vo veľmi odlišných hĺbkach. Medzi nimi je veľa hlbokomorských foriem. Ako predátori sa hlavonožce živia rôznymi morskými živočíchmi: rybami, kôrovcami, mäkkýšmi atď. Niektoré z nich spôsobujú veľké škody, ničia a kazia húfy cenných komerčných rýb. Takými sú napríklad chobotnica z Ďalekého východu Ommatostrephes sloani pacificus.
Medzi hlavonožcami existujú veľmi veľké formy s veľkosťou až 3-4 m alebo viac. Najväčším známym hlavonožcom je hlbokomorská chobotnica (Architeuthis dux), desaťnožec. Tento skutočný obr medzi hlavonožcami, a medzi bezstavovcami vôbec, dosahuje dĺžku 18 m, s dĺžkou chápadla 10 m a priemerom každého chápadla 20 cm.O takýchto obroch, žiaľ, ešte nechytených živých, vieme z ich pozostatky nachádzajúce sa v žalúdkoch zabitých zubatých veľrýb - vorvaňov. Mnoho zubatých veľrýb sa živí hlavonožcami, ako aj inými morskými predátormi: žralokmi, plutvonožcami (tulene) atď.
Hlavonožce jedia aj ľudia. Obyvateľstvo stredomorských krajín teda konzumuje sépie a chobotnice. V mnohých krajinách sa sépie a chobotnice používajú ako komerčné ryby.
Trieda hlavonožcov (Cephalopoda)
Medzi hlavonožce patria:chobotnice (chobotnice), chobotnice, sépie, nautilusy, agronauti, ako aj zaniknutýamonity A belemniti . Sépia a chobotnice majú vnútornéV tele možno nájsť zvyšky racovins. Chobotnice ich nemajú. naživotieto zvieratá sú výlučne v moriacha v oceánoch. Navyše obsah soli vvoda musí byť aspoň 33 ppm. Poetoneuvidíte zvieratá tejto triedyani v Čiernom, ani v Baltskom mori. INminulé hlavonožce mäkkýšeki boli predstavené oveľa podrobnejšiepestrejšie a početnejšie.
Poďme sa predstaviť sha so štruktúrou a životným štýlom nahých dve nohy.
Systematické postavenie triedy hlavonožcov
V triede hlavonožcov, najviac organizovaných mäkkýšov, existuje asi 650 druhov, asihryzenie, a to vo vodnom stĺpci aj na dne.Trieda je rozdelená na dve podtriedy: quadribranchs (vyhynuté amonity a jediný existujúci rod nautilusov) a bibranchs (sépie, chobotnice, chobotnice a vyhynuté belemnity).
Všeobecná charakteristika hlavonožcov
Veľkosti tela hlavonožcovkov od 1 cm do 18 m.Na veľkej hlavelokalizované oči a ústa s nadržanýmičeľuste a jazyk. Okolie ústlievika a 8, 10 alebo viac tykadlá Lievik A tykadlá obrázok Vans z nohy, ktorá je dobre vysledovateľnánastáva pri pozorovaní embryonálnychvývoj týchto mäkkýšov. drez Nachádza pod kožu a je prezentovaný iba v OS ošúchaná forma.
Hlavonožce súpredátorov. Tieto sú veľmi aktívnepoužívanie mobilných zvieratrôzne spôsoby dopravy.Napríklad chobotnice v kľudeschopný plávať krútiť sa. Avšak vmoment nebezpečenstva je schopný okamžitéhonové „reaktívne“ zmiznutie.A to v prenesenom zmysle. Pre tozviera používa silu prudkovoda vylúčená z tela. Jet"Zariadenie" sa skladá z dvoch častí -škrupina A sifón v zadkučasti jej tela. V prípade ohrozeniaMar rýchlo naplní vnútornostiškrupiny vodou a potom silou voľbyvylieva cez sifónovú trubicu.To mu umožňuje robiť ostré skadusiť späť. V prípade potreby chobotnicemôže bežať pod vodou rýchlosťouasi 50-55 km/h. Alebo dokonca vyskočiťvodu a niesol ju počas kĺzavého letuvznášať sa desiatky metrov nad vlnami.Sépia a chobotnice majú ďalšie plávacie orgány -pár plutiev na bokoch tela.
Zvieratá majú vysoko vyvinuténervový systém, zložité správanie,dostupné rôznymi spôsobmištíty a útoky. Napríklad 8nohy sa môžu v prípade nebezpečenstva uvoľniťpred vami je špeciálna „atramentová tekutina“kosť“, čo je neočakávané a nepríjemnépre útočníka je to už samo o sebe akeď zmiešaním s vodou trebamá tvar samotnej chobotnice, je to možnémôže úplne zmiasť každéhoth. Faktom je, že v tele zvieraťa -medzi žalúdkom a obličkami – nálezy Xia špeciál "atramentové vrecko"
s kanálom ústiacim do čreva.Z nej ako z dela, chobotnice a„strieľa“ na nepriateľa. Áno a so schujeho prsty, ktoré majú mocsvaly a vybavené radmi silný prísavky
, chce podnikaťnie každý.
Hlavonožce sú tiež známe svojimischopnosť rýchlo meniť farbuv závislosti od farby dna a vody. Toto je v poriadkusa nazýva možným vďaka maťich schopnosť ovládaťvytvárajú ležiace pigmentové bunky (chromatofóry a iridiocysty).v koži tela. Udostupné hlbokomorské druhy svetelné orgány. Chobotnice majúToto je ďalšia zaujímavá ochrana schopnosť - autotómia (samokale tion): chápadlo chmatnuté nepriateľommôže byť dobrovoľne "postúpený"k nepriateľovi. Odchádza kvôli silnémuv tomto prípade svalová kontrakciaroztrhajú sa.
Zvukový fragment „Trieda hlavonožcov“ (02:33)
Vnútorná stavba hlavonožcov
Vnútorná kostra. U väčšiny hlavonožcov je škrupina značne zmenšená a skrytá v tele zvieraťa.Celé telo je pokryté plášťom.U sépie pancier vyzerá ako vápenatá platňa ležiaca pod kožou na chrbtovej strane tela. Chobotnici ostalo z ulity malé „pierko“, zatiaľ čo chobotnice škrupinu nemajú vôbec. Zmiznutie škrupiny je spojené s vysokou rýchlosťou pohybu týchto zvierat. Hlavonožce majú zvláštnosťinteriéru kostra tvorený chrupavkou: mozog je chránenýchrupavková lebka podporné chrupavky sú prítomné na báze chápadiel a plutiev.
Zažívacie ústrojenstvo.Ústny otvor (na temene chápadiel) je obklopený dvoma hrubými nadržané čeľuste
čierny alebo hnedý, zakrivený ako zobák papagája. Vysoko vyvinutý svalnatý hltan obsahuje Jazyk
. Je na ňom strúhadlo, ktorým zvieratá melú potravu. Kanáliky ústia do hltana jedovaté slinné žľazy
. Ďalej prichádza dlhý pažerák, svalnatý vačkovitý žalúdok a dlhé črevo, ktoré končí v konečníku. Kanál ústi do zadného čreva "atramentové vrecko"
.
Všetky hlavonožce sú predátori, útočia najmä na ryby a kôrovce, ktorých chytajú chápadlami a zabíjajú uhryznutím čeľustí a jedom slinných žliaz. Niektoré zvieratá tejto triedy jedia mäkkýše, vrátane hlavonožcov, zdochliny a planktónu.
Nervový systém u hlavonožcov dosahuje vysokú zložitosť. Jeho gangliá sú veľmi veľké a tvoria spoločnú perifaryngeálnu nervovú hmotu - mozgu
. Z jeho zadnej časti vychádzajú dva veľké nervy.
Medzi bezstavovcami patria hlavonožce medzi najviac organizované tvory. Mozog chobotnice teda pozostáva z približne 170 miliónov nervových buniek (pre porovnanie: nervový systém kraba obsahuje približne 100 tisíc nervových buniek), je rozdelený do mnohých lalokov, z ktorých každý vykonáva svoju vlastnú funkciu. Viac ako polovica nervového tkaniva mozgu sa nachádza v optických lalokoch. Tieto zvieratá sú trénovateľné, majú dobrú pamäť a rozpoznávajú geometrické tvary. Keď sú držané v zajatí, rozpoznávajú ľudí a zvyknú si na tých, ktorí ich kŕmia.
Zmyslové orgánydobre vyvinuté. Pokiaľ ide o štrukturálnu zložitosť a zrakovú ostrosť, oči hlavonožcov nie sú horšie ako oči mnohých stavovcov. Medzi hlavonožcami sú najmä veľkooké. Priemer oka kalmára obrovského dosahuje 40 cm Hlavonožce majú orgány chemického zmyslu a rovnováhy, v koži sú roztrúsené hmatové, fotosenzitívne a chuťové bunky.
Dýchací systém.
Väčšina hlavonožcov má jeden pár žiabier, ktoré sa nachádzajú v plášťovej dutine. Rytmické kontrakcie plášťa slúžia na výmenu vody v plášťovej dutine, a tým zabezpečujú výmenu plynov.
Obehový systém u hlavonožcov takmerZATVORENÉ - na mnohých miestach tepny prechádzajú cez kapiláry do žíl. Srdce pozostáva z jednej komory a dvoch predsiení. Zo srdca sa rozprestierajú aorty, ktoré sú rozdelené na tepny a tie zase na sieť kapilár. Aferentné cievy vedú venóznu krv do žiabier. Pred vstupom do žiabrov tvoria aferentné cievy svalové expanzie, takzvané venózne srdcia, ktoré svojimi rytmickými kontrakciami prispievajú k rýchlemu prúdeniu krvi do žiabrov. Počet úderov srdca u hlavonožcov je 30-36 krát za minútu. Namiesto hemoglobínu, ktorý obsahuje železo, ktoré u stavovcov a ľudí spôsobuje červenú farbu krvi, obsahuje krv hlavonožcov látku, ktorej súčasťou je meď. Preto má krv hlavonožcov modrastú farbu.
Rozmnožovanie.Hlavonožce sú dvojdomé, asexuálne dimorfizmus , teda rozdiely vo veľkosti a stavbe tela samcov a samíc, je u niektorých druhov veľmi výrazný, napr.Argonaut.
K oplodneniu dochádza v plášťovej dutine ženy. Jedno z chápadiel hrá úlohu kopulačného orgánu. Samčie spermie sú zlepené do balíčkov obklopených hustou membránou -spermatofory
.
Vajcia hlavonožcov sú veľké, bohaté na žĺtok. Z vajíčka vychádza mladý mäkkýš, ktorý svojím vzhľadom pripomína dospelého zvieraťa. Samice chobotnice a sépie pripevňujú vajíčka na podvodné predmety a chobotnice strážia svoje spojky a mláďatá. Hlavonožce sa zvyčajne rozmnožujú raz za život, potom zomrú.
Význam hlavonožcov
Ako aktívni predátori zaberajú hlavonožce svoje miesto v potravinových reťazcoch morských biocenóz.
Hlavonožce majú veľký komerčný význam. Mäso z chobotnice a chobotnice je ľudský potravinový výrobok. Považuje sa za lahôdku. Už v starom Ríme bola zručne pripravená chobotnica bežným jedlom. V poslednej dobe sa prudko zvýšil ľudský „gastronomický“ záujem o hlavonožce, pretože ich mäso je kompletné bielkovinové jedlo, ktoré môže nahradiť ryby. Kalmáre možno nájsť v mori v tisíckach húfov a dajú sa ľahko chytiť do sietí. Rybolov je rozvinutý najmä v Japonsku, Číne a Kórei.
Z výlučku atramentového vačku sépie vytvára sépiovú akvarelovú farbu.
Vyhynuté hlavonožce
Možno ste v pieskových lomoch narazili na kamienky nazývané „diabolské prsty“. To dokazuje, že od karbónskeho obdobia staroveku až po novú éru žili hlavonožce v moriach - belemniti. Navonok boli podobné moderným chobotniciam. Ich dĺžka dosiahla 40 cm.
Pred mnohými miliónmi rokov vyhynuli aj ďalší predstavitelia starých hlavonožcov - amonity . Priemer škrupiny veľkých amonitov bol väčší ako výška človeka. Najbližším moderným príbuzným amonitu je nautilus- žije v Tichom oceáne. Podobne ako amonity, aj schránka nautila je rozdelená na komory. Úpravou obsahu plynu v komorách sa nautilus vznáša a ponorí. Pláva dozadu, hlavou dole.
Interaktívny simulátor lekcie "Trieda hlavonožcov"
(Prejdite si všetky strany lekcie a dokončite všetky úlohy)
Hlavonožce sa aktívne pohybujú predátorskými mäkkýšmi. Telu väčšiny hlavonožcov chýba vonkajšia schránka, taká charakteristická pre živočíchy s mäkkým telom. Vyznačujú sa reaktívnym pohybom. Hlavonožce majú dobre vyvinutý nervový systém a zmyslové orgány. V procese evolúcie si hlavonožce vyvinuli mnoho prispôsobení svojmu prostrediu a spôsobu života. Medzi nimi sú prísavky na chápadlách, zmena farby, autotómia (sebapoškodzovanie) a atramentový vak. Hlavonožce sú najviac organizované z mäkkýšov.
Telo hlavonožcov je obojstranne súmerné, rozdelené na hlavu a trup. Noha premenená na chápadlá a lievik. Škrupina v primitívnych formách je vonkajšia, viackomorová (Nautilus pompilius), zatiaľ čo u vyšších predstaviteľov je vnútorná, redukovaná a často chýba. Na hlave sú ústa obklopené chápadlami a veľkými očami. Tykadlá väčšiny druhov majú prísavky.
ryža. 1. Schéma štruktúry chobotnice:
1 - žiabre, 2 - žiabrové srdce, 3 - obličky, 4 - srdce,
5 - gonáda, 6 - črevá, 7 - žalúdok,
8,9 - atramentové vrecká, 10 - pankreas,
11 - svaly plášťa, 12 - pečeň, 13 - struma,
14 - jedovatá žľaza, 15 - lebka, 16 - mozog,
17 - cefalická žila, 18 - hltanové svaly,
19 - nervy chápadiel, 20 - zobák, 21 - lievik.
Koža je reprezentovaná jednovrstvovým epitelom a vrstvou spojivového tkaniva. Pokožka obsahuje pigmentové bunky – chromatofóry, vďaka ktorým môžu hlavonožce rýchlo meniť farbu tela.
Análny, genitálny a vylučovací otvor ústia do plášťovej dutiny, ktorá sa nachádza na brušnej strane. Na rýchly pohyb používajú hlavonožce reaktívnu metódu: pomocou silných svalových kontrakcií vrhajú vodu cez lievik z dutiny plášťa, spätný ráz tlačí telo opačným smerom.
Hlavonožce sú predátori. Živia sa rybami, kôrovcami, mäkkýšmi atď. Korisť chytia chápadlá a zabíjajú tvrdými rohatými čeľusťami a jedom. Hltan obsahuje jazyk s radulou. Do hltana prúdia kanály 1-2 párov slinných žliaz, ktoré vylučujú enzýmy, ktoré štiepia proteíny a polysacharidy. Druhý zadný pár slinných žliaz vylučuje jed. Pažerák prechádza mozgom, takže v potravinovej kaši by nemali byť žiadne veľké častice. Po pažeráku nasleduje žalúdok, tenké črevo, zadné črevo, končiace v konečníku. Kanáliky pečene a „pankreasu“ prúdia do žalúdka. Kanál „atramentového vrecka“ ústi do zadného čreva. Jeho sekrét sa v prípade nebezpečenstva uvoľňuje cez konečník. „Atrament“ vytvára vo vode akúsi dymovú clonu, ktorá umožňuje hlavonožcom uniknúť svojmu prenasledovateľovi.
Dýchacie orgány sú zastúpené skutočnými žiabrami (ctenidia), umiestnenými v plášťovej dutine po stranách tela.
Obehový systém má srdce pozostávajúce z komory a predsiení (dve alebo štyri), okrem toho existujú dve takzvané „žiabrové srdcia“, ktoré sa rytmicky sťahujú a tlačia krv cez žiabre. Oxidovaná krv sa vracia do srdca. Krv obsahuje dýchacie farbivo hemocyanín, ktoré obsahuje meď. Pri oxidácii sa takáto krv zmení na modrú.
Vylučovací systém pozostáva z dvoch alebo štyroch obličiek. Ich vnútorné konce ústia do osrdcovníka a vonkajšie otvory do plášťovej dutiny.
Nervový systém hlavonožcov je najviac organizovaný spomedzi všetkých bezstavovcov. Gangliá tvoria spoločnú perifaryngeálnu nervovú hmotu chránenú chrupavkovou „lebkou“. Čuch je dobre vyvinutý. Orgány videnia sú reprezentované veľkými, komplexne usporiadanými očami, ktoré sú schopné akomodácie. Na rozdiel od ľudského oka sa akomodácia nedosahuje zmenou zakrivenia šošovky, ale priblížením šošovky k sietnici.
ryža. 2. Amonit
(rekonštrukcia)
ryža. 3.
Ako peklo,
B - vzhľad
(rekonštrukcia):
1 - tribúna.
Hlavonožce sú dvojdomé. K oplodneniu dochádza v plášťovej dutine ženy. Vývoj je priamy. U niektorých druhov prebieha starostlivosť o potomstvo.
Trieda hlavonožcov sa delí na dve podtriedy: Nautiloidea, Coleoidae.
Hlavonožce sa objavili v kambrickom období paleozoickej éry. Prvé hlavonožce mali vonkajší rovný plášť rozdelený na komory. Dĺžka takýchto schránok dosahovala 4-5 m Amonity sú známe už z obdobia devónu paleozoika (obr. 2). Amonity mali špirálovito stočenú viackomorovú schránku, ktorej závitky boli v rovnakej rovine. Priemer amonitových schránok dosahoval 2 m. V kriedovom období druhohôr amonity vymreli. Amonity patrili medzi najbežnejšie živočíchy druhohornej éry a ich fosílne schránky slúžia ako geologické vodidlá pri určovaní veku vrstiev. Belemniti sa objavili v triase mezozoickej éry. Tvarom tela pripomínali moderné kalmáre (obr. 3). Ale ich vnútorný plášť bol kužeľovitý a viackomorový. Koncové tribúny ich schránok, ktoré možno nájsť v geologických ložiskách, sa nazývajú „diabolské prsty“. Dĺžka tela niektorých typov belemnitov dosahovala niekoľko metrov. Belemniti boli rozšírení v období jury v období druhohôr a úplne vymreli v strednom paleogéne kenozoickej éry. V kriedovom období druhohôr sa objavili kolooidy so zložitým nervovým systémom a zmyslovými orgánmi, s reaktívnym pohybom a s vnútornou zmenšenou schránkou. Koleoidy teraz dosahujú svoj vrchol.
Popis tried, podtried a rádov typu mäkkýšov:
Trieda Gastropoda
