Opíšte hlavné ustanovenia bunkovej teórie. Bunková teória. Chemické zloženie bunky. Čo sme sa naučili


Bunka je elementárna jednotka živého systému. Možno ho nazvať elementárnou jednotkou, pretože v prírode neexistujú menšie systémy, ktoré by boli vlastné všetkým, bez výnimky, znakom života.

Bunka má všetky vlastnosti živého systému: uskutočňuje metabolizmus a energiu, rastie, rozmnožuje sa a dedí jej vlastnosti, reaguje na vonkajšie podnety a je schopná pohybu.

História štúdia bunky je spojená s menami niekoľkých vedcov:

  1. R. Hooke - prvýkrát použil mikroskop na štúdium tkanív a na reze korku a jadra bazy videl bunky, ktoré nazval bunky.
  2. A. Levenguk - prvýkrát videl bunky pri 270-násobnom zväčšení, objavil jednobunkové organizmy.
  3. T. Schwann a M. Schleiden - zovšeobecnené poznatky o bunke, tvoria základnú teóriu bunkovej teórie: všetky rastlinné a živočíšne organizmy pozostávajú z buniek s podobnou štruktúrou. Mylne sa domnievali, že bunky v tele vznikajú z primárnej nebunkovej látky.
  4. R. Virkhov - tvrdil, že každá bunka pochádza len z bunky v dôsledku jej delenia.
  5. R. Brown - objavil jadro v bunke.
  6. K. Bar - zistil, že všetky organizmy začínajú svoj vývoj z jednej bunky.

Význam bunkovej teórie v rozvoji vedy je veľký. Ukázalo sa, že bunka je najdôležitejšou zložkou všetkých živých organizmov. Ona je ich hlavnou zložkou z morfologického hľadiska; bunka je embryonálnym základom mnohobunkového organizmu. Bunková teória umožnila dospieť k záveru o podobnosti chemického zloženia všetkých buniek a opäť potvrdila jednotu celého organického sveta.

Hlavné ustanovenia bunkovej teórie v súčasnej fáze vývoja biologickej vedy možno formulovať takto:

  1. Bunka je základnou jednotkou stavby a fungovania živého organizmu.
  2. Bunka je samoregulačný otvorený systém.
  3. Bunky všetkých organizmov sú v princípe podobné chemickým zložením, štruktúrou a funkciou.
  4. Život organizmu ako celku je určený interakciou buniek, ktoré ho tvoria.
  5. Všetky nové bunky vznikajú, keď sa pôvodné bunky delia.
  6. V mnohobunkových organizmoch sa bunky špecializujú na svoje funkcie a tvoria tkanivá.


Ďalšie zdokonaľovanie mikroskopickej technológie, vytvorenie elektrónového mikroskopu a vznik metód molekulárnej biológie otvárajú široké možnosti preniknutia do tajomstiev bunky, pochopenia jej komplexnej štruktúry a rozmanitosti biochemických procesov, ktoré sa v nej vyskytujú.

Od objavenia buniek po sformulovanie súčasného postavenia bunkovej teórie ubehlo takmer 400 rokov. Prvýkrát bunku skúmal prírodovedec z Anglicka v roku 1665. Keď si všimol bunkové štruktúry na tenkom reze korku, dal im názov bunky.

Vo svojom primitívnom mikroskope Hooke stále nevidel všetky znaky, ale so zdokonaľovaním optických prístrojov, objavením sa metód na farbenie prípravkov boli vedci čoraz viac ponorení do sveta jemných cytologických štruktúr.

Ako vznikla bunková teória?

Prelomový objav, ktorý ovplyvnil ďalší priebeh výskumu a súčasné postavenie bunkovej teórie, sa uskutočnil v 30. rokoch XIX. Škót R. Brown, ktorý študoval list rastliny svetelným mikroskopom, objavil v rastlinných bunkách podobné zaoblené zhutnenie, ktoré neskôr nazval jadrá.

Od tej chvíle sa objavila dôležitá črta pre porovnávanie štruktúrnych jednotiek rôznych organizmov, ktorá sa stala základom pre závery o jednote pôvodu živých vecí. Nie nadarmo aj súčasná pozícia bunkovej teórie obsahuje odkaz na tento záver.

Otázku pôvodu buniek nastolil v roku 1838 nemecký botanik Matthias Schleiden. Pri masívnom skúmaní rastlinného materiálu poznamenal, že prítomnosť jadier je povinná vo všetkých živých rastlinných tkanivách.

Jeho krajan zoológ Theodor Schwann urobil rovnaké závery o živočíšnom tkanive. Po preštudovaní Schleidenovho diela a porovnaní mnohých rastlinných a živočíšnych buniek dospel k záveru: napriek rôznorodosti majú všetky spoločnú črtu – vytvorené jadro.

Bunková teória Schwanna a Schleidena

Zhromaždením dostupných faktov o bunke T. Schwann a M. Schleiden predložili hlavný postulát, že všetky organizmy (rastliny a zvieratá) pozostávajú z buniek, ktoré majú podobnú štruktúru.

V roku 1858 bol urobený ďalší dodatok k bunkovej teórii. dokázal, že telo rastie zvyšovaním počtu buniek delením pôvodnej materskej. Zdá sa nám to samozrejmé, ale na tie časy bol jeho objav veľmi pokrokový a moderný.

V tom čase je súčasné postavenie Schwannovej bunkovej teórie v učebniciach formulované takto:

  1. Všetky tkanivá živých organizmov majú bunkovú štruktúru.
  2. Bunky živočíchov a rastlín vznikajú rovnakým spôsobom (bunkové delenie) a majú podobnú štruktúru.
  3. Telo pozostáva zo skupín buniek, z ktorých každá je schopná samostatného života.

Bunková teória, ktorá sa stala jedným z najdôležitejších objavov 19. storočia, položila základ pre koncepciu jednoty pôvodu a zhody evolučného vývoja živých organizmov.

Ďalší rozvoj cytologických poznatkov

Zlepšenie výskumných metód a zariadení umožnilo vedcom výrazne prehĺbiť poznatky o štruktúre a živote buniek:

  • bola dokázaná súvislosť medzi štruktúrou a funkciou jednotlivých organel a buniek ako celku (špecializácia cytoštruktúr);
  • každá bunka jednotlivo preukazuje všetky vlastnosti vlastné živým organizmom (rastie, množí sa, vymieňa si hmotu a energiu s prostredím, je v tej či onej miere mobilná, prispôsobuje sa zmenám atď.);
  • organely nemôžu samostatne vykazovať tieto vlastnosti;
  • u zvierat, húb, rastlín sa nachádzajú organely, ktoré majú rovnakú štruktúru a funkciu;
  • všetky bunky v tele sú vzájomne prepojené a pracujú harmonicky a vykonávajú zložité úlohy.

Vďaka novým objavom sa spresnili a doplnili ustanovenia teórie Schwanna a Schleidena. Moderný vedecký svet využíva rozšírené postuláty základnej teórie v biológii.

V literatúre nájdete rôzny počet postulátov modernej bunkovej teórie, najúplnejšia verzia obsahuje päť bodov:

  1. Bunka je najmenší (elementárny) živý systém, základ stavby, rozmnožovania, vývoja a života organizmov. Nebunkové štruktúry nemožno nazvať živými.
  2. Bunky sa objavujú výlučne delením existujúcich.
  3. Chemické zloženie a štruktúra štruktúrnych jednotiek všetkých živých organizmov sú podobné.
  4. Mnohobunkový organizmus sa vyvíja a rastie v dôsledku delenia jednej / niekoľkých pôvodných buniek.
  5. Podobná bunková štruktúra organizmov obývajúcich Zem naznačuje jediný zdroj ich pôvodu.

Pôvodné a moderné ustanovenia bunkovej teórie majú veľa podobností. Hĺbkové a rozšírené postuláty odrážajú súčasnú úroveň vedomostí o štruktúre, živote a interakcii buniek.

Majú podobnú štruktúru. Neskôr sa tieto závery stali základom pre dokázanie jednoty organizmov. T. Schwann a M. Schleiden zaviedli do vedy základný koncept bunky: mimo buniek neexistuje život.

Bunková teória bola opakovane dopĺňaná a upravovaná.

Ustanovenia teórie Schleiden-Schwannových buniek

Tvorcovia teórie formulovali jej hlavné ustanovenia takto:

  • Všetky živočíchy a rastliny sa skladajú z buniek.
  • Rastliny a zvieratá rastú a vyvíjajú sa prostredníctvom vzniku nových buniek.
  • Bunka je najmenšia živá jednotka a celý organizmus je súborom buniek.

Hlavné ustanovenia modernej bunkovej teórie

  • Bunka je elementárna, funkčná jednotka štruktúry všetkých živých vecí. Mnohobunkový organizmus je komplexný systém mnohých buniek, spojených a integrovaných do systémov tkanív a orgánov, ktoré sú navzájom prepojené (okrem vírusov, ktoré nemajú bunkovú štruktúru).
  • Bunka je jednotný systém, zahŕňa mnoho prirodzene prepojených prvkov, ktoré predstavujú holistickú formáciu, pozostávajúcu z konjugovaných funkčných jednotiek – organel.
  • Bunky všetkých organizmov sú homológne.
  • Bunka vzniká len delením materskej bunky.

Ďalšie ustanovenia bunkovej teórie

Aby sa bunková teória úplnejšie zhodovala s údajmi modernej bunkovej biológie, zoznam jej ustanovení sa často dopĺňa a rozširuje. V mnohých zdrojoch sú tieto dodatočné ustanovenia odlišné, ich súbor je dosť svojvoľný.

  • Bunky prokaryotov a eukaryotov sú systémy rôznych úrovní zložitosti a nie sú navzájom úplne homológne.
  • Základom bunkového delenia a rozmnožovania organizmov je kopírovanie dedičnej informácie – molekúl nukleových kyselín („každá molekula z molekuly“). Ustanovenia o genetickej kontinuite sa nevzťahujú len na bunku ako celok, ale aj na niektoré jej menšie zložky – mitochondrie, chloroplasty, gény a chromozómy.
  • Mnohobunkové bunky sú totipotentné, to znamená, že majú genetické potenciály všetkých buniek daného organizmu, sú ekvivalentné v genetickej informácii, líšia sa však od seba odlišnou expresiou (prácou) rôznych génov, čo vedie k ich morfologickej a funkčnej rozmanitosti. - k diferenciácii.

Príbeh

17 storočie

Link a Moldnhower zistili, že rastlinné bunky majú nezávislé steny. Ukazuje sa, že bunka je určitá morfologicky izolovaná štruktúra. V roku 1831 G. Mohl dokazuje, že aj také zdanlivo nebunkové štruktúry rastlín, akými sú vodonosné vrstvy, sa vyvíjajú z buniek.

F. Meyen vo „Fytotómii“ (1830) opisuje rastlinné bunky, ktoré „sú buď samostatné, takže každá bunka je osobitným jedincom, ako sa to nachádza v riasach a hubách, alebo tvoriac viac organizované rastliny, spájajú sa do viac a menej významné masy“. Meijen zdôrazňuje nezávislosť metabolizmu každej bunky.

V roku 1831 Robert Brown opisuje jadro a naznačuje, že je trvalou súčasťou rastlinnej bunky.

Purkyňova škola

V roku 1801 Vigia zaviedol koncept živočíšneho tkaniva, ale tkanivo izoloval na základe anatomickej prípravy a nepoužil mikroskop. Rozvoj predstáv o mikroskopickej stavbe živočíšnych tkanív je spojený predovšetkým s výskumom Purkyňova, ktorý založil svoju školu v Breslavli.

Purkyň a jeho žiaci (vyzdvihnúť treba najmä G. Valentina) odhalili v prvej a najvšeobecnejšej forme mikroskopickú stavbu tkanív a orgánov cicavcov (vrátane človeka). Purkyň a Valentin porovnávali jednotlivé rastlinné bunky s konkrétnymi mikroskopickými tkanivovými štruktúrami zvierat, ktoré Purkyň najčastejšie nazýval „zrná“ (pre niektoré živočíšne štruktúry sa v jeho škole používal výraz „bunka“).

V roku 1837 mal Purkyň v Prahe sériu prednášok. V nich referoval o svojich pozorovaniach o stavbe žalúdočných žliaz, nervovom systéme atď. V tabuľke pripojenej k jeho správe boli uvedené jasné obrázky niektorých buniek živočíšnych tkanív. Purkyňovi sa však nepodarilo stanoviť homológiu rastlinných a živočíšnych buniek:

  • najprv pod zrnkami rozumel teraz bunky, teraz bunkové jadrá;
  • po druhé, pojem „bunka“ sa vtedy chápal doslova ako „priestor ohraničený stenami“.

Purkyňe porovnával rastlinné bunky a živočíšne „semená“ z hľadiska analógie, nie homológie týchto štruktúr (chápajúc termíny „analógia“ a „homológia“ v modernom zmysle).

Müllerova škola a Schwannova tvorba

Druhou školou, kde sa skúmala mikroskopická štruktúra živočíšnych tkanív, bolo laboratórium Johannesa Müllera v Berlíne. Müller študoval mikroskopickú štruktúru chrbtovej struny (tetivy); jeho študent Henle publikoval štúdiu o črevnom epiteli, v ktorej opísal jeho rôzne druhy a ich bunkovú štruktúru.

Práve tu sa uskutočnili klasické štúdie Theodora Schwanna, ktoré položili základ bunkovej teórie. Schwannovu tvorbu výrazne ovplyvnila Purkyňova a Henleho škola. Schwann našiel správny princíp na porovnávanie rastlinných buniek a elementárnych mikroskopických štruktúr živočíchov. Schwannovi sa podarilo stanoviť homológiu a dokázať zhodu v štruktúre a raste elementárnych mikroskopických štruktúr rastlín a živočíchov.

Význam jadra v Schwannovej bunke podnietil výskum Matthiasa Schleidena, ktorý v roku 1838 publikoval prácu „Materiály o fytogenéze“. Preto je Schleiden často označovaný za spoluautora bunkovej teórie. Základná myšlienka bunkovej teórie - korešpondencia rastlinných buniek a elementárnych štruktúr zvierat - bola Schleidenovi cudzia. Z bezštruktúrnej látky sformuloval teóriu bunkového novotvaru, podľa ktorej najskôr z najmenšej zrnitosti kondenzuje jadierko, okolo neho vzniká jadierko, ktoré je pôvodcom bunky (cytoblastu). Táto teória však bola založená na nesprávnych faktoch.

V roku 1838 Schwann publikoval 3 predbežné správy a v roku 1839 sa objavuje jeho klasická esej „Mikroskopické štúdie o zhode v štruktúre a raste zvierat a rastlín“, v názve ktorej je vyjadrená hlavná myšlienka bunkovej teórie. :

  • V prvej časti knihy skúma stavbu notochordu a chrupky, ukazuje, že ich elementárne štruktúry – bunky sa vyvíjajú rovnako. Ďalej dokazuje, že aj mikroskopické štruktúry iných tkanív a orgánov živočíšneho organizmu sú bunky, celkom porovnateľné s bunkami chrupavky a notochordu.
  • Druhá časť knihy porovnáva rastlinné a živočíšne bunky a ukazuje ich zhodu.
  • V tretej časti sú rozpracované teoretické ustanovenia a formulované princípy bunkovej teórie. Práve Schwannov výskum formalizoval bunkovú teóriu a dokázal (na úrovni vtedajšieho poznania) jednotu elementárnej stavby živočíchov a rastlín. Schwannovou hlavnou chybou bol názor, ktorý vyslovil po Schleidenovi o možnosti vzniku buniek z bezštruktúrnej nebunkovej látky.

Rozvoj bunkovej teórie v druhej polovici 19. storočia

Od 40. rokov 19. storočia bola bunková teória stredobodom pozornosti celej biológie a rýchlo sa rozvíjala a premenila sa na samostatný vedný odbor - cytológiu.

Pre ďalší rozvoj bunkovej teórie malo značný význam jej rozšírenie na protisty (prvoky), ktoré boli uznané ako voľne žijúce bunky (Sibold, 1848).

V tomto čase sa mení myšlienka zloženia bunky. Je objasnený druhotný význam bunkovej membrány, ktorá bola predtým uznávaná ako najdôležitejšia časť bunky, a je objasnený význam protoplazmy (cytoplazmy) a jadra buniek (Moll, Cohn, LSTsenkovsky, Leydig, Huxley). zvýraznený, ktorý našiel svoje vyjadrenie v definícii bunky, ktorú uviedol M. Schulze v roku 1861:

Bunka je zhluk protoplazmy s jadrom vo vnútri.

V roku 1861 Bryukko predložil teóriu komplexnej štruktúry bunky, ktorú definuje ako „elementárny organizmus“ a ďalej objasňuje teóriu tvorby buniek z látky bez štruktúry (cytoblastóm), ktorú vyvinuli Schleiden a Schwann. Zistilo sa, že metódou tvorby nových buniek je delenie buniek, ktoré ako prvý študoval Mole na vláknitých riasach. Pri vyvrátení teórie cytoblastému na botanickom materiáli zohrali dôležitú úlohu štúdie Negeliho a N.I. Zheleho.

Delenie tkanivových buniek u zvierat objavil v roku 1841 Remak. Ukázalo sa, že štiepenie blastomérov je sériou postupných delení (Bishtyuf, N.A. Kelliker). Myšlienku všeobecného šírenia bunkového delenia ako metódy tvorby nových buniek fixuje R. Virchow vo forme aforizmu:

"Omnis cellula ex cellula".
Každá bunka je z bunky.

Vo vývoji bunkovej teórie v 19. storočí prudko vznikajú rozpory, ktoré odzrkadľujú duálnu povahu bunkovej teórie, ktorá sa rozvíjala v rámci mechanistického konceptu prírody. Už u Schwanna existuje pokus považovať organizmus za súhrn buniek. Táto tendencia je obzvlášť rozvinutá vo Virchow's Cellular Pathology (1858).

Virchowove práce mali nejednoznačný vplyv na rozvoj bunkového učenia:

  • Rozšíril bunkovú teóriu na oblasť patológie, čo prispelo k uznaniu univerzálnosti bunkového učenia. Virchowove práce upevnili odmietnutie teórie cytoblastómov Schleidena a Schwanna, upriamili pozornosť na protoplazmu a jadro, ktoré sú považované za najdôležitejšie časti bunky.
  • Virkhov riadil vývoj bunkovej teórie cestou čisto mechanistickej interpretácie organizmu.
  • Virchow pozdvihol bunky na úroveň nezávislej bytosti, v dôsledku čoho sa organizmus nepovažoval za celok, ale jednoducho za súhrn buniek.

XX storočia

Od druhej polovice 19. storočia nadobudla bunková teória čoraz metafyzický charakter, posilnený Verwornovou bunkovou fyziológiou, ktorá považovala akýkoľvek fyziologický proces v tele za jednoduchý súhrn fyziologických prejavov jednotlivých buniek. Na konci tejto línie vývoja bunkovej teórie sa objavila mechanistická teória „bunkového stavu“, v ktorej bol Haeckel jedným z obhajcov. Podľa tejto teórie sa organizmus porovnáva so štátom a jeho bunkami - s občanmi. Táto teória bola v rozpore s princípom integrity organizmu.

Mechanistický smer vo vývoji bunkovej teórie bol ostro kritizovaný. V roku 1860 IM Sechenov kritizoval Virchowovu myšlienku klietky. Neskôr bola bunková teória kritizovaná inými autormi. Najzávažnejšie a najzásadnejšie námietky vzniesli Hertwig, A.G.Gurvich (1904), M. Heidenhain (1907), Dobell (1911). Český histológ Studnička (1929, 1934) značne kritizoval bunkovú teóriu.

V tridsiatych rokoch 20. storočia sovietska biologička OB Lepeshinskaya na základe údajov zo svojho výskumu predložila „teóriu novej bunky“ na rozdiel od „virchowianizmu“. Vychádzal z myšlienky, že v ontogenéze sa bunky môžu vyvinúť z nejakej nebunkovej živej hmoty. Kritické overenie faktov, ktoré predložila OB Lepeshinskaya a jej prívrženci ako základ jej teórie, nepotvrdilo údaje o vývoji bunkových jadier z bezjadrovej „živej hmoty“.

Moderná bunková teória

Moderná bunková teória vychádza zo skutočnosti, že bunková štruktúra je najdôležitejšou formou existencie života, ktorá je vlastná všetkým živým organizmom, okrem vírusov. Zlepšenie bunkovej štruktúry bolo hlavným smerom evolučného vývoja u rastlín aj zvierat a bunková štruktúra bola pevne zachovaná vo väčšine moderných organizmov.

Zároveň by sa mali prehodnotiť dogmatické a metodologicky nesprávne ustanovenia bunkovej teórie:

  • Bunková štruktúra je hlavnou, ale nie jedinou formou existencie života. Vírusy možno považovať za nebunkové formy života. Pravda, znaky živých vecí (metabolizmus, schopnosť rozmnožovania a pod.) prejavujú len vo vnútri buniek, mimo buniek je vírus zložitá chemická látka. Podľa väčšiny vedcov sú vírusy vo svojom pôvode spojené s bunkou, sú súčasťou jej genetického materiálu, „rozbehnutých“ génov.
  • Ukázalo sa, že existujú dva typy buniek – prokaryotické (bunky baktérií a archebaktérií), ktoré nemajú jadro ohraničené membránami, a eukaryotické (bunky rastlín, živočíchov, húb a protistov), ​​ktoré majú jadro obklopené dvojitá membrána s jadrovými pórmi. Existuje mnoho ďalších rozdielov medzi prokaryotickými a eukaryotickými bunkami. Väčšine prokaryotov chýbajú vnútorné membránové organely, zatiaľ čo väčšina eukaryotov má mitochondrie a chloroplasty. Podľa teórie symbiogenézy sú tieto poloautonómne organely potomkami bakteriálnych buniek. Eukaryotická bunka je teda systém na vyššej úrovni organizácie, nemožno ju považovať za úplne homológnu s bakteriálnou bunkou (bakteriálna bunka je homológna s jednou mitochondriou ľudskej bunky). Homológia všetkých buniek sa tak zredukovala na prítomnosť uzavretej vonkajšej membrány z dvojitej vrstvy fosfolipidov (v archeách má iné chemické zloženie ako v iných skupinách organizmov), ribozómov a chromozómov - dedičného materiálu v forma molekúl DNA, ktoré tvoria komplex s proteínmi ... To, samozrejme, nevyvracia spoločný pôvod všetkých buniek, čo potvrdzuje aj všeobecnosť ich chemického zloženia.
  • Bunková teória považovala organizmus za súhrn buniek a rozpúšťala prejavy života organizmu v súčte prejavov života jeho základných buniek. Tým sa ignorovala celistvosť organizmu, zákony celku boli nahradené súčtom častí.
  • Bunková teória považovala bunku za univerzálny štruktúrny prvok a považovala tkanivové bunky a gaméty, protisty a blastoméry za úplne homológne štruktúry. Použiteľnosť konceptu bunky na protisty je kontroverznou otázkou bunkovej teórie v tom zmysle, že mnohé komplexné viacjadrové bunky protistov možno považovať za supercelulárne štruktúry. V tkanivových bunkách, zárodočných bunkách, protistách sa prejavuje všeobecná bunková organizácia vyjadrená v morfologickej izolácii karyoplazmy vo forme jadra, ale tieto štruktúry nemožno považovať za kvalitatívne ekvivalentné, pretože všetky ich špecifické črty sú mimo konceptu „bunky“. ". Najmä gaméty zvierat alebo rastlín nie sú len bunkami mnohobunkového organizmu, ale špeciálnou haploidnou generáciou ich životného cyklu, ktorá má genetické, morfologické a niekedy aj ekologické vlastnosti a podlieha nezávislému pôsobeniu prirodzeného výberu. Zároveň takmer všetky eukaryotické bunky majú nepochybne spoločný pôvod a súbor homológnych štruktúr - prvky cytoskeletu, eukaryotické ribozómy atď.
  • Dogmatická bunková teória ignorovala špecifickosť nebunkových štruktúr v tele alebo ich dokonca uznala, ako to urobil Virchow, za neživé. V tele má totiž okrem buniek aj mnohojadrové nadbunkové štruktúry (syncýtia, sympplasty) a nejadrovú medzibunkovú látku, ktorá má schopnosť metabolizovať a teda je živá. Zistiť špecifickosť ich životných prejavov a ich význam pre organizmus je úlohou modernej cytológie. Súčasne sa viacjadrové štruktúry a extracelulárna látka objavujú iba z buniek. Syncýtia a sympplasty mnohobunkových organizmov sú produktom splynutia pôvodných buniek a extracelulárna látka je produktom ich sekrécie, čiže vzniká ako výsledok bunkového metabolizmu.
  • Problém časti a celku riešila ortodoxná bunková teória metafyzicky: všetka pozornosť sa preniesla na časti organizmu – bunky alebo „elementárne organizmy“.

Integrita organizmu je výsledkom prirodzených, materiálnych vzťahov, ktoré sú celkom prístupné výskumu a odhaleniu. Bunky mnohobunkového organizmu nie sú jednotlivci schopní samostatnej existencie (tzv. bunkové kultúry mimo tela sú umelo vytvorené biologické systémy). Samostatnej existencie sú spravidla schopné len tie mnohobunkové bunky, z ktorých vznikajú nové jedince (gaméty, zygoty alebo spóry) a možno ich považovať za samostatné organizmy. Bunku nemožno oddeliť od prostredia (ako v skutočnosti každý živý systém). Koncentrácia všetkej pozornosti na jednotlivé bunky nevyhnutne vedie k zjednoteniu a mechanickému chápaniu organizmu ako súhrnu častí.

Bunková teória, zbavená mechanizmov a doplnená o nové údaje, zostáva jedným z najdôležitejších biologických zovšeobecnení.

pozri tiež

  • Porovnanie bunkovej štruktúry baktérií, rastlín, živočíchov a húb

Napíšte recenziu na článok "Celular Theory"

Literatúra

  • Katsnelson Z.S. Bunková teória v jej historickom vývoji. - Leningrad: MEDGIZ, 1963 .-- S. 344 .-- ISBN 5-0260781.
  • Šimkevič V.M.// Encyklopedický slovník Brockhausa a Efrona: v 86 zväzkoch (82 zväzkov a 4 dodatočné). - SPb. 1890-1907.

Odkazy

  • .

Výňatok charakterizujúci bunkovú teóriu

- Ako? - povedal Platón (už spal). - Čítaj čo? Modlil som sa k Bohu. ty sa nemodlíš?
"Nie a modlím sa," povedal Pierre. - Ale čo si povedal: Frola a Lavra?
- A čo, - rýchlo odpovedal Platón, - konský festival. A musíte ľutovať dobytok, - povedal Karataev. - Vidíš, darebák, schúlený. Ochorel, suka, “povedal, cítil psa pri nohách, znova sa otočil a okamžite zaspal.
Vonku bolo niekde v diaľke počuť plač a krik a cez škáry búdky bolo vidieť oheň; ale v búdke bolo ticho a tma. Pierre dlho nespal a s otvorenými očami ležal v tme na svojom mieste, počúval odmerané chrápanie Platóna, ktorý ležal vedľa neho, a cítil, že predtým zničený svet je teraz s novou krásou. nejaké nové a neotrasiteľné základy, postavené v jeho duši.

V búdke, do ktorej Pierre vstúpil a v ktorej strávil štyri týždne, bolo dvadsaťtri vojnových zajatcov, traja dôstojníci a dvaja úradníci.
Všetci sa potom Pierrovi zdali omámení, ale Platon Karataev zostal navždy v Pierrovej duši najmocnejšou a najdrahšou spomienkou a zosobnením všetkého ruského, láskavého a okrúhleho. Keď na druhý deň za úsvitu uvidel Pierre svojho suseda, prvý dojem niečoho okrúhleho sa naplno potvrdil: celá postava Platóna vo francúzskom kabáte prepásanom povrazom, v čiapke a lykových topánkach bola okrúhla, hlava bola úplne okrúhly, jeho chrbát, hruď, ramená, dokonca aj ruky, ktoré nosil, akoby vždy chcel niečo objať, boli okrúhle; príjemný úsmev a veľké hnedé nežné oči boli okrúhle.
Platon Karataev mal mať viac ako päťdesiat rokov, súdiac podľa jeho príbehov o kampaniach, ktorých sa zúčastnil ako dlhoročný vojak. Sám nevedel a nemohol nijakým spôsobom určiť, koľko má rokov; ale jeho zuby, jasne biele a silné, ktoré sa všetky vyvaľovali vo svojich dvoch polkruhoch, keď sa smial (čo často robil), boli všetky dobré a celé; na bradách a vlasoch nemal ani jeden šedivý vlas a celé jeho telo pôsobilo poddajnosťou a najmä pevnosťou a odolnosťou.
Jeho tvár, napriek jemným, okrúhlym vráskam, mala výraz nevinnosti a mladosti; jeho hlas bol príjemný a melodický. No hlavnou črtou jeho prejavu bola spontánnosť a kontroverznosť. Zjavne nikdy nepremýšľal o tom, čo povedal a čo by povedal; a z toho bola zvláštna neodolateľná presvedčivosť v rýchlosti a vernosti jeho intonácií.
Jeho fyzická sila a obratnosť boli na začiatku zajatia také, že akoby nechápal, čo je únava a choroba. Každý deň ráno a večer, ležiac, hovoril: „Polož, Pane, kameňom, zdvihni ho loptou“; ráno, keď vstal, vždy pokrčil ramenami rovnakým spôsobom, povedal: "Ležal som - schúlil som sa, vstal - triasol som sa." A skutočne, akonáhle si ľahol, aby okamžite zaspal s kameňom, a stálo to za to, aby sa potriasol, aby sa okamžite, bez sekundy oneskorenia, chopil nejakého podnikania, ako deti, vstával, bral hračky. Vedel robiť všetko, nie veľmi dobre, ale ani zle. Piekol, paril, šil, hobľoval, vyrábal čižmy. Vždy bol zaneprázdnený a len v noci si dovolil rozprávať, čo miloval, a piesne. Spieval piesne, nie ako pesničkári, ktorí vedia, že ich počúvajú, ale spieval, ako spievajú vtáky, zrejme preto, že tieto zvuky potreboval vydávať práve tak, ako sa treba natiahnuť alebo rozptýliť; a tieto zvuky boli vždy jemné, jemné, takmer ženské, žalostné a jeho tvár bola zároveň veľmi vážna.
Raz zajatý a zarastený bradou zo seba zrejme odhodil všetko, čo mu bolo nasadené, cudzie, vojakské, a nedobrovoľne sa vrátil na starý, sedliacky, ľudový spôsob.
- Vojak na dovolenke - košeľa z nohavíc, - hovorieval. Nerád hovoril o svojich časoch ako vojak, hoci sa nesťažoval a často opakoval, že počas celej služby nebol nikdy bitý. Keď hovoril, rozprával najmä zo svojich starých a zrejme drahých spomienok na „kresťanský“, ako sám hovoril, sedliacky život. Výroky, ktoré vypĺňali jeho reč, neboli tie väčšinou neslušné a gýčové výroky, ktoré hovoria vojaci, ale boli to tie ľudové výroky, ktoré sa zdajú také bezvýznamné, brané oddelene, a ktoré, keď sa mimochodom vyslovia, zrazu nadobúdajú význam hlbokej múdrosti.
Často hovoril presný opak toho, čo predtým, ale oboje bola pravda. Rád hovoril a hovoril dobre, zdobil svoju reč láskavými a prísloviami, ktoré, ako sa zdalo Pierrovi, sám vymyslel; ale hlavným kúzlom jeho príbehov bolo, že v jeho reči boli udalosti najjednoduchšie, niekedy práve tie, ktoré Pierre videl bez toho, aby si ich všimol, nadobudli charakter slávnostnej dobroty. Veľmi rád počúval rozprávky, ktoré po večeroch rozprával jeden vojak (všetky rovnako), no predovšetkým rád počúval príbehy o skutočnom živote. Šťastne sa usmieval, počúval takéto príbehy, vkladal slová a kládol otázky, ktoré mali tendenciu pochopiť dobrotu toho, čo mu bolo povedané. Náklonnosť, priateľstvo, láska, ako ich Pierre pochopil, Karataev nemal žiadne; ale miloval a s láskou žil so všetkým, čo mu život priniesol, a najmä s človekom - nie s nejakou známou osobnosťou, ale s tými ľuďmi, ktorí boli pred jeho očami. Miloval svojho kríženca, miloval svojich súdruhov, Francúzov, miloval Pierra, ktorý bol jeho susedom; Pierre však cítil, že Karataev, napriek všetkej jeho láskavej nežnosti voči nemu (s ktorou nedobrovoľne vzdal hold Pierrovmu duchovnému životu), nebude ani na chvíľu zarmútený, že je od neho oddelený. A Pierre začal cítiť rovnaký pocit pre Karataeva.
Platon Karatajev bol pre všetkých ostatných väzňov obyčajným vojakom; volal sa Sokolik alebo Platoša, dobromyseľne sa mu posmievali, posielali ho po balíky. Ale pre Pierra, ako sa predstavil v prvý večer, nepochopiteľné, okrúhle a večné zosobnenie ducha jednoduchosti a pravdy, tak zostal navždy.
Platon Karataev nevedel nič naspamäť, okrem svojej modlitby. Keď hovoril svoje prejavy, zdalo sa, že keď ich začal, nevedel, ako ich ukončí.
Keď Pierre, niekedy zasiahnutý významom svojej reči, požiadal, aby zopakoval, čo povedal, Platón si nepamätal, čo povedal pred minútou, rovnako ako v žiadnom prípade nemohol povedať Pierrovi slovami jeho obľúbenú pieseň. Bolo tam: "miláčik, breza a mne je zle", ale slová nenašli žiadny význam. Nerozumel a nemohol pochopiť význam slov oddelených od reči. Každé jeho slovo a každý čin bol prejavom pre neho neznámej činnosti, ktorou bol jeho život. Ale jeho život, ako ho on sám videl, nemal zmysel ako samostatný život. Malo to zmysel len ako súčasť celku, ktorý neustále pociťoval. Jeho slová a činy sa z neho liali rovnomerne, nevyhnutne a okamžite, ako sa vôňa oddeľuje od kvetu. Nevedel pochopiť ani cenu, ani význam jediného činu alebo slova.

Po tom, čo dostala od Nicholasa správu, že jej brat bol u Rostovovcov v Jaroslavli, princezná Marya sa napriek napomenutiam svojej tety okamžite pripravila na cestu, a to nielen sama, ale aj so svojím synovcom. Či to bolo ťažké, nie ťažké, možné alebo nemožné, nepýtala sa a nechcela vedieť: jej povinnosťou bolo nielen byť blízko nej, možno jej umierajúcemu bratovi, ale aj urobiť všetko pre to, aby ho priviedla. syna a ona vstala. Ak ju sám princ Andrey neupozornil, princezná Marya to vysvetlila buď tým, že bol príliš slabý na písanie, alebo tým, že túto dlhú cestu považoval za príliš náročnú a nebezpečnú pre ňu a pre svojho syna.
O niekoľko dní sa princezná Marya pripravila na cestu. Jej koče pozostávali z obrovského kniežacieho koča, v ktorom dorazila do Voroneža, leňošky a vozíkov. S ňou išiel m lle Bourienne, Nikolushka s vychovávateľkou, stará pestúnka, tri dievčatá, Tikhon, mladý sluha a haiduk, ktorého teta pustila so sebou.
Nebolo možné ísť obvyklou cestou do Moskvy, a preto kruhový objazd, ktorý musela princezná Marya urobiť: do Lipecka, Riazane, Vladimíra, Shuya, bola veľmi dlhá, keďže všade neboli poštové kone, bolo to veľmi ťažké a pri Rjazani, kde sa, ako povedali, ukázali Francúzi, dokonca nebezpeční.
Počas tejto náročnej cesty boli m lle Bourienne, Desalles a služobníci princeznej Mary prekvapení jej pevnosťou ducha a činorodosťou. Išla spať neskôr ako všetci ostatní, vstala skôr ako všetci ostatní a žiadne ťažkosti ju nedokázali zastaviť. Vďaka jej aktivite a energii, ktorá vzrušovala jej spoločníkov, sa koncom druhého týždňa odviezli do Jaroslavľu.
Počas svojho nedávneho pobytu vo Voroneži zažila princezná Marya to najlepšie šťastie vo svojom živote. Láska k Rostovovi ju už netrápila, netrápila ju. Táto láska naplnila celú jej dušu, stala sa jej neoddeliteľnou súčasťou a už proti nej nebojovala. V poslednej dobe princezná Marya nadobudla presvedčenie – hoci si to nikdy jasne nepovedala slovami – nadobudla presvedčenie, že bola milovaná a milovaná. Presvedčila sa o tom pri poslednom stretnutí s Nikolajom, keď jej prišiel oznámiť, že jej brat je u Rostovovcov. Nicholas ani jedným slovom nenaznačil, že teraz (ak sa princ Andrey uzdraví) by sa bývalý vzťah medzi ním a Natašou mohol obnoviť, ale princezná Marya videla v jeho tvári, že to vie a myslí si to. A napriek tomu, že sa jeho vzťah k nej – opatrný, nežný a milujúci – nielenže nezmenil, ale zdalo sa, že je rád, že teraz mu vzťah medzi ním a princeznou Maryou umožnil slobodnejšie prejaviť jej priateľstvo, lásku , ako si niekedy myslel princeznú Maryu. Princezná Marya vedela, že milovala prvý a poslednýkrát vo svojom živote, a cítila, že je milovaná, v tomto smere bola šťastná, pokojná.
Ale toto šťastie jednej strany duše jej nielenže nezabránilo cítiť smútok za bratom v celej svojej sile, ale naopak, tento pokoj v duši jej v jednom ohľade dal skvelú príležitosť úplne sa odovzdať svojim pocitom. pre jej brata. Tento pocit bol v prvej minúte odchodu z Voronežu taký silný, že tí, čo ju sprevádzali, si boli pri pohľade na jej vyčerpanú, zúfalú tvár istí, že cestou určite ochorie; ale práve ťažkosti a starosti cesty, pre ktorú sa princezná Marya takouto aktivitou pustila, ju na chvíľu zachránili od smútku a dodali jej silu.
Ako vždy na výlete, princezná Marya myslela len na jeden výlet a zabudla, čo bolo jeho cieľom. Ale keď sa blížilo k Jaroslavľu, keď sa opäť ukázalo, čo by ju mohlo čakať, a nie o mnoho dní neskôr, ale dnes večer, vzrušenie princeznej Márie dosiahlo extrémne hranice.
Keď haiduk vyslaný dopredu, aby v Jaroslavli zistil, kde sú Rostovovci a v akej pozícii je princ Andrej, stretol na základni veľký hnací kočík, s hrôzou uvidel princezninu strašne bledú tvár, ktorá trčala z okna.
- Všetko som zistil, Vaša Excelencia: Rostovčania sú na námestí, v dome obchodníka Bronnikova. Neďaleko, tesne nad Volgou, - povedal hayduk.
Princezná Marya sa mu vystrašene a spýtavo pozrela do tváre, nerozumela tomu, čo jej hovorí, nerozumela, prečo neodpovedal na hlavnú otázku: čo je brat? M lle Bourienne položil túto otázku pre princeznú Maryu.
- Čo je princ? Opýtala sa.
- Ich Excelencia stojí s nimi v jednom dome.
„Takže žije,“ pomyslela si princezná a potichu sa spýtala: čo je?
- Ľudia hovorili, všetci sú v rovnakej pozícii.
Čo to znamenalo, „všetko je v rovnakej polohe“, princezná sa nepýtala a len letmý pohľad na sedemročnú Nikolušku, ktorá sedela pred ňou a radovala sa z mesta, sklonila hlavu a urobila nezdvíhal ho, kým ťažký kočiar nezarachotil, triasol sa a kýval, niekde sa nezastavil. Sklopné stupačky zahrmeli.
Dvere sa otvorili. Naľavo bola voda — rieka bola veľká, napravo veranda; na verande boli ľudia, sluha a akési ružové dievča s veľkým čiernym vrkočom, ktoré sa nepríjemne usmievalo, ako sa to zdalo princeznej Marye (bola to Sonya). Princezná vybehla po schodoch, dievča predstierajúce úsmev povedalo: - Tu, tu! - a princezná sa ocitla v sále pred starou ženou s orientálnym typom tváre, ktorá s dojatým výrazom rýchlo kráčala k nej. Bola to grófka. Objala princeznú Maryu a začala ju bozkávať.
- Po, dieťa! - povedala, - je vous aime et vous connais depuis longtemps. [Moje dieťa! Milujem a poznám ťa už dlho.]
Napriek všetkému vzrušeniu si princezná Marya uvedomila, že je to grófka a že jej musí niečo povedať. Nevedela ako, vyslovila niekoľko zdvorilých francúzskych slov, rovnakým tónom ako tie, ktoré jej hovorili, a spýtala sa: čo je on?
„Doktor hovorí, že žiadne nebezpečenstvo nehrozí,“ povedala grófka, no keď to hovorila, s povzdychom zdvihla oči a v tomto geste bol výraz, ktorý odporoval jej slovám.
- Kde je on? Môžem ho vidieť? - spýtala sa princezná.
- Teraz, princezná, teraz, môj priateľ. Je to jeho syn? - povedala s odkazom na Nikolushku, ktorá vstúpila s Desalom. - Všetci sa zmestíme, dom je veľký. Ó, aký milý chlapec!
Grófka uviedla princeznú do salónu. Sonya hovorila s m lle Bourienne. Grófka chlapca pohladila. Starý gróf vošiel do izby a pozdravil princeznú. Starý gróf sa odkedy ho naposledy videla princezná, nesmierne zmenil. Vtedy to bol živý, veselý, sebavedomý starec, teraz sa zdal byť žalostným, strateným človekom. Keď sa rozprával s princeznou, neustále sa obzeral okolo seba, akoby sa každého pýtal, či robí, čo treba. Po spustošení Moskvy a svojho panstva, vyradený zo svojich obvyklých koľají, zrejme stratil vedomie o svojej dôležitosti a cítil, že v živote nemá miesto.
Napriek vzrušeniu, v ktorom bola, napriek jednej túžbe čo najskôr vidieť svojho brata a jej mrzutosti, že v tej chvíli, keď ho chcela len vidieť, bola zamestnaná a predstierala, že chváli svojho synovca, princezná si všimla všetko, čo sa okolo nej dialo, a na chvíľu pocítila potrebu podriadiť sa tomuto novému poriadku, do ktorého vstupovala. Vedela, že toto všetko je potrebné a bolo to pre ňu ťažké, ale nerozčuľovala ich.
"Toto je moja neter," povedal gróf a predstavil Sonyu. "Ty ju nepoznáš, princezná?"
Princezná sa k nej otočila a v snahe uhasiť nepriateľský pocit, ktorý v jej duši vzrástol voči tomuto dievčaťu, ju pobozkala. Ale bolo to pre ňu ťažké, pretože nálada všetkých okolo nej bola tak vzdialená tomu, čo bolo v jej duši.
- Kde je on? Spýtala sa znova a oslovila všetkých.
"Je dole, Nataša je s ním," odpovedala Sonya a začervenala sa. - Poďme to zistiť. Myslím, že si unavená, princezná?
Princezninej sa do očí tlačili slzy mrzutosti. Odvrátila sa a chcela sa grófky znova opýtať, kam k nemu ísť, také ľahké, rýchle, ako keby sa vo dverách ozývali veselé kroky. Princezná sa obzrela a uvidela Natašu, ktorá takmer vbehla dovnútra, tú Natašu, ktorá ju tak neznášala na tom dlhotrvajúcom stretnutí v Moskve.
Ale skôr, ako sa princezná stihla pozrieť na tvár tejto Natashe, uvedomila si, že je to jej úprimný súdruh v smútku, a teda jej priateľ. Vybehla jej v ústrety, objala ju a rozplakala sa jej na pleci.
Len čo sa Nataša, ktorá sedela na čele princa Andreja, dozvedela o príchode princeznej Maryy, potichu opustila jeho izbu s tými rýchlymi, ako sa princeznej Marye zdalo, akoby veselými krokmi a rozbehla sa k nej.
Na jej rozrušenej tvári, keď vbehla do izby, bol len jeden výraz - prejav lásky, bezhraničnej lásky k nemu, k nej, ku všetkému, čo bolo blízkemu blízkemu, výraz ľútosti, utrpenia pre druhých. a vášnivú túžbu dať zo seba všetko, aby im pomohla. Bolo evidentné, že v tej chvíli Natasha nemyslela na seba, na vzťah k nemu.
Citlivá princezná Marya to všetko pochopila od prvého pohľadu na Natašinu tvár a rozplakala sa žalostným potešením na jej ramene.
"Poďme, poďme k nemu, Marie," povedala Natasha a viedla ju do inej miestnosti.
Princezná Marya zdvihla tvár, utrela si oči a otočila sa k Natashe. Cítila, že od nej všetko pochopí a naučí sa.
„Čo...“ začala otázku, no zrazu prestala. Cítila, že slová sa nedokážu pýtať ani odpovedať. Natašina tvár a oči mali povedať čoraz jasnejšie.
Natasha sa na ňu pozrela, ale zdalo sa, že má strach a pochybnosti - povedať alebo nepovedať všetko, čo vedela; zdalo sa, že cítila, že pred tými žiarivými očami, ktoré prenikli až do hlbín jej srdca, sa človek neubránil povedať celú, celú pravdu, ako ju videla. Natašina pera sa zrazu zachvela, okolo úst sa jej vytvorili škaredé vrásky a ona, vzlykajúc, si zakryla tvár rukami.
Princezná Marya všetkému rozumela.
Ale stále dúfala a pýtala sa slovami, ktorým neverila:
- Ale aká je jeho rana? Vo všeobecnosti, v akej pozícii je?
- Ty, ty... uvidíš, - mohla povedať len Nataša.
Chvíľu sedeli dole pri jeho izbe, aby prestali plakať a vstúpili do neho s pokojnými tvárami.
- Ako celá choroba prebiehala? Ako dlho sa to zhoršilo? Kedy sa to stalo? - spýtala sa princezná Marya.
Natasha povedala, že najprv hrozilo nebezpečenstvo horúčky a utrpenia, ale v Trinity to pominulo a lekár sa bál jednej veci - Antonovovho ohňa. Ale aj toto nebezpečenstvo pominulo. Keď sme dorazili do Jaroslavli, rana začala hnisať (Nataša vedela všetko o hnisaní atď.) a doktor povedal, že hnisanie môže ísť správne. Vznikla horúčka. Lekár povedal, že táto horúčka nie je taká nebezpečná.
"Ale pred dvoma dňami," začala Natasha, "zrazu sa to stalo..." Potlačila vzlyky. „Neviem prečo, ale uvidíš, čo sa z neho stalo.
- Oslabený? schudol? .. - spýtala sa princezná.
- Nie, to nie, ale horšie. Uvidíš. Ach, Marie, Marie, je príliš dobrý, nemôže, nemôže žiť ... pretože ...

Keď mu Natasha svojim navyknutým pohybom otvorila dvere a nechala princeznú pred sebou, princezná Marya cítila, že jej hrdlo lezie na nervy. Bez ohľadu na to, ako veľmi sa pripravovala alebo sa snažila upokojiť, vedela, že bez sĺz ho neuvidí.
Princezná Marya pochopila, čo Natasha pochopila slovami: stalo sa to pred dvoma dňami. Pochopila, že to znamená, že náhle zmäkol a že toto zmäkčenie, táto nežnosť sú znakmi smrti. Keď sa priblížila k dverám, už vo svojej fantázii uvidela Andryušovu tvár, ktorú poznala z detstva, jemnú, krotkú, nežnú, ktorú mal tak málokedy, a preto na ňu vždy tak silno zapôsobila. Vedela, že jej povie tiché, nežné slová, ako tie, ktoré jej povedal otec pred smrťou, a že to neznesie a rozplače sa nad ním. Ale skôr či neskôr to muselo byť a vošla do miestnosti. Vzlyky sa približovali bližšie a bližšie k jej hrdlu, zatiaľ čo svojimi krátkozrakými očami rozoznávala jasnejšie a jasnejšie jeho podobu a hľadala jeho črty, a tak uvidela jeho tvár a stretla sa s jeho pohľadom.
Ležal na pohovke, pokrytý vankúšmi, v kožušinovej veveričke. Bol chudý a bledý. Jedna tenká, priehľadná biela ruka držala vreckovku, druhou sa tichými pohybmi prstov dotkol svojich tenkých, zarastených fúzov. Jeho oči hľadeli na tých, ktorí vstúpili.
Princezná Marya, keď videla jeho tvár a stretla sa s jeho pohľadom, zrazu zmiernila rýchlosť svojho kroku a cítila, že jej slzy zrazu vyschli a jej vzlyky prestali. Keď zachytila ​​výraz na jeho tvári a pohľade, zrazu sa cítila vystrašená a cítila sa previnilo.
"Ale za čo môžem ja?" Pýtala sa sama seba. "V skutočnosti, že žiješ a premýšľaš o živých veciach, a ja!" - odpovedal jeho chladný, prísny pohľad.
V jeho hĺbke bolo takmer nepriateľstvo, nie mimo neho, ale v ňom samom, keď sa pomaly rozhliadol po svojej sestre a Natashe.
Ruku v ruke pobozkal svoju sestru, podľa ich zvyku.
- Ahoj, Marie, ako si sa tam dostala? - povedal hlasom rovnako vyrovnaným a cudzím, ako bol jeho pohľad. Ak by kričal zúfalým výkrikom, potom by tento výkrik vydesil princeznú Mary menej ako zvuk tohto hlasu.

) ho doplnil o najdôležitejšiu pozíciu (každá bunka pochádza z inej bunky).

Schleiden a Schwann zhrnutím dostupných poznatkov o bunke dokázali, že bunka je základnou jednotkou každého organizmu. Bunky zvierat, rastlín a baktérií majú podobnú štruktúru. Neskôr sa tieto závery stali základom pre dokázanie jednoty organizmov. T. Schwann a M. Schleiden zaviedli do vedy základný koncept bunky: mimo buniek neexistuje život. Bunková teória bola zakaždým doplnená a upravená.

Ustanovenia teórie Schleiden-Schwannových buniek

  1. Všetky živočíchy a rastliny sa skladajú z buniek.
  2. Rastliny a zvieratá rastú a vyvíjajú sa prostredníctvom vzniku nových buniek.
  3. Bunka je najmenšia živá jednotka a celý organizmus je súborom buniek.

Hlavné ustanovenia modernej bunkovej teórie

  1. Bunka je elementárna jednotka života, mimo bunky neexistuje život.
  2. Bunka je jednotný systém, zahŕňa mnoho prirodzene prepojených prvkov, ktoré predstavujú holistickú formáciu, pozostávajúcu z konjugovaných funkčných jednotiek – organel.
  3. Bunky všetkých organizmov sú homológne.
  4. Bunka vzniká len delením materskej bunky, po zdvojnásobení jej genetického materiálu.
  5. Mnohobunkový organizmus je komplexný systém mnohých buniek spojených a integrovaných do systémov tkanív a orgánov, ktoré sú navzájom prepojené.
  6. Bunky mnohobunkových organizmov sú totipotentné.

Ďalšie ustanovenia bunkovej teórie

Aby sa bunková teória úplnejšie zhodovala s údajmi modernej bunkovej biológie, zoznam jej ustanovení sa často dopĺňa a rozširuje. V mnohých zdrojoch sú tieto dodatočné ustanovenia odlišné, ich súbor je dosť svojvoľný.

  1. Bunky prokaryotov a eukaryotov sú systémy rôznych úrovní zložitosti a nie sú navzájom úplne homológne (pozri nižšie).
  2. Základom bunkového delenia a rozmnožovania organizmov je kopírovanie dedičnej informácie – molekúl nukleových kyselín („každá molekula z molekuly“). Ustanovenia o genetickej kontinuite sa nevzťahujú len na bunku ako celok, ale aj na niektoré jej menšie zložky – mitochondrie, chloroplasty, gény a chromozómy.
  3. Mnohobunkový organizmus je nový systém, komplexný súbor mnohých buniek, zjednotených a integrovaných v systéme tkanív a orgánov, ktoré sú navzájom spojené pomocou chemických faktorov, humorálnych a nervových (molekulárna regulácia).
  4. Mnohobunkové bunky sú totipotentné, to znamená, že majú genetické potenciály všetkých buniek daného organizmu, sú ekvivalentné v genetickej informácii, líšia sa však od seba odlišnou expresiou (prácou) rôznych génov, čo vedie k ich morfologickej a funkčnej rozmanitosti. - k diferenciácii.

Príbeh

17 storočie

Link a Moldnhower zistili, že rastlinné bunky majú nezávislé steny. Ukazuje sa, že bunka je určitá morfologicky izolovaná štruktúra. V roku 1831 Mole dokazuje, že aj zdanlivo nebunkové štruktúry rastlín, ako sú vodonosné vrstvy, sa vyvíjajú z buniek.

Meijen vo „Fytotómii“ (1830) opisuje rastlinné bunky, ktoré „sú buď samostatné, takže každá bunka je špeciálnym jedincom, ako sa vyskytuje v riasach a hubách, alebo tvoriac viac organizované rastliny, spájajú sa do viac či menej významných hmôt. ". Meijen zdôrazňuje nezávislosť metabolizmu každej bunky.

V roku 1831 Robert Brown opisuje jadro a naznačuje, že je trvalou súčasťou rastlinnej bunky.

Purkyňova škola

V roku 1801 Vigia zaviedol koncept živočíšneho tkaniva, ale tkanivo izoloval na základe anatomickej prípravy a nepoužil mikroskop. Rozvoj predstáv o mikroskopickej stavbe živočíšnych tkanív je spojený predovšetkým s výskumom Purkyňova, ktorý založil svoju školu v Breslavli.

Purkyň a jeho žiaci (vyzdvihnúť treba najmä G. Valentina) odhalili v prvej a najvšeobecnejšej forme mikroskopickú stavbu tkanív a orgánov cicavcov (vrátane človeka). Purkyň a Valentin porovnávali jednotlivé rastlinné bunky s konkrétnymi mikroskopickými tkanivovými štruktúrami zvierat, ktoré Purkyň najčastejšie nazýval „zrná“ (pre niektoré živočíšne štruktúry sa v jeho škole používal výraz „bunka“).

V roku 1837 mal Purkyň v Prahe sériu prednášok. V nich referoval o svojich pozorovaniach o stavbe žalúdočných žliaz, nervovom systéme atď. V tabuľke pripojenej k jeho správe boli uvedené jasné obrázky niektorých buniek živočíšnych tkanív. Purkyňovi sa však nepodarilo stanoviť homológiu rastlinných a živočíšnych buniek:

  • najprv pod zrnkami rozumel teraz bunky, teraz bunkové jadrá;
  • po druhé, pojem „bunka“ sa vtedy chápal doslova ako „priestor ohraničený stenami“.

Purkyňe porovnával rastlinné bunky a živočíšne „semená“ z hľadiska analógie, nie homológie týchto štruktúr (chápajúc termíny „analógia“ a „homológia“ v modernom zmysle).

Müllerova škola a Schwannova tvorba

Druhou školou, kde sa skúmala mikroskopická štruktúra živočíšnych tkanív, bolo laboratórium Johannesa Müllera v Berlíne. Müller študoval mikroskopickú štruktúru chrbtovej struny (tetivy); jeho študent Henle publikoval štúdiu o črevnom epiteli, v ktorej opísal jeho rôzne druhy a ich bunkovú štruktúru.

Práve tu sa uskutočnili klasické štúdie Theodora Schwanna, ktoré položili základ bunkovej teórie. Schwannovu tvorbu výrazne ovplyvnila Purkyňova a Henleho škola. Schwann našiel správny princíp na porovnávanie rastlinných buniek a elementárnych mikroskopických štruktúr živočíchov. Schwannovi sa podarilo stanoviť homológiu a dokázať zhodu v štruktúre a raste elementárnych mikroskopických štruktúr rastlín a živočíchov.

Význam jadra v Schwannovej bunke podnietil výskum Matthiasa Schleidena, ktorý v roku 1838 publikoval prácu „Materiály o fytogenéze“. Preto je Schleiden často označovaný za spoluautora bunkovej teórie. Základná myšlienka bunkovej teórie - korešpondencia rastlinných buniek a elementárnych štruktúr zvierat - bola Schleidenovi cudzia. Z bezštruktúrnej látky sformuloval teóriu bunkového novotvaru, podľa ktorej najskôr z najmenšej zrnitosti kondenzuje jadierko, okolo neho vzniká jadierko, ktoré je pôvodcom bunky (cytoblastu). Táto teória však bola založená na nesprávnych faktoch.

V roku 1838 Schwann publikoval 3 predbežné správy a v roku 1839 sa objavuje jeho klasická esej „Mikroskopické štúdie o zhode v štruktúre a raste zvierat a rastlín“, v názve ktorej je vyjadrená hlavná myšlienka bunkovej teórie. :

  • V prvej časti knihy skúma stavbu notochordu a chrupky, ukazuje, že ich elementárne štruktúry – bunky sa vyvíjajú rovnako. Ďalej dokazuje, že aj mikroskopické štruktúry iných tkanív a orgánov živočíšneho organizmu sú bunky, celkom porovnateľné s bunkami chrupavky a notochordu.
  • Druhá časť knihy porovnáva rastlinné a živočíšne bunky a ukazuje ich zhodu.
  • V tretej časti sú rozpracované teoretické ustanovenia a formulované princípy bunkovej teórie. Práve Schwannov výskum formalizoval bunkovú teóriu a dokázal (na úrovni vtedajšieho poznania) jednotu elementárnej stavby živočíchov a rastlín. Schwannovou hlavnou chybou bol názor, ktorý vyslovil po Schleidenovi o možnosti vzniku buniek z bezštruktúrnej nebunkovej látky.

Rozvoj bunkovej teórie v druhej polovici 19. storočia

Od 40. rokov 19. storočia bola bunková teória stredobodom pozornosti celej biológie a rýchlo sa rozvíjala a premenila sa na samostatný vedný odbor - cytológiu.

Pre ďalší rozvoj bunkovej teórie malo značný význam jej rozšírenie na protisty (prvoky), ktoré boli uznané ako voľne žijúce bunky (Sibold, 1848).

V tomto čase sa mení myšlienka zloženia bunky. Je objasnený druhotný význam bunkovej membrány, ktorá bola predtým uznávaná ako najdôležitejšia časť bunky, a je objasnený význam protoplazmy (cytoplazmy) a jadra buniek (Moll, Cohn, LSTsenkovsky, Leydig, Huxley). zvýraznený, ktorý našiel svoje vyjadrenie v definícii bunky, ktorú uviedol M. Schulze v roku 1861:

Bunka je zhluk protoplazmy s jadrom vo vnútri.

V roku 1861 Bryukko predložil teóriu o komplexnej štruktúre bunky, ktorú definuje ako „elementárny organizmus“ a ďalej objasňuje teóriu tvorby buniek z látky bez štruktúry (cytoblastóm), ktorú vyvinuli Schleiden a Schwann. Zistilo sa, že metódou tvorby nových buniek je delenie buniek, ktoré ako prvý študoval Mole na vláknitých riasach. Pri vyvrátení teórie cytoblastému na botanickom materiáli zohrali dôležitú úlohu štúdie Negeliho a N.I. Zheleho.

Delenie tkanivových buniek u zvierat objavil v roku 1841 Remak. Ukázalo sa, že štiepenie blastomérov je sériou postupných delení (Bishtyuf, N.A. Kelliker). Myšlienku všeobecného šírenia bunkového delenia ako metódy tvorby nových buniek fixuje R. Virchow vo forme aforizmu:

"Omnis cellula ex cellula".
Každá bunka je z bunky.

Vo vývoji bunkovej teórie v 19. storočí prudko vznikajú rozpory, ktoré odzrkadľujú duálnu povahu bunkovej teórie, ktorá sa rozvíjala v rámci mechanistického konceptu prírody. Už u Schwanna existuje pokus považovať organizmus za súhrn buniek. Táto tendencia je obzvlášť rozvinutá vo Virchow's Cellular Pathology (1858).

Virchowove práce mali nejednoznačný vplyv na rozvoj bunkového učenia:

  • Rozšíril bunkovú teóriu na oblasť patológie, čo prispelo k uznaniu univerzálnosti bunkového učenia. Virchowove práce upevnili odmietnutie teórie cytoblastómov Schleidena a Schwanna, upriamili pozornosť na protoplazmu a jadro, ktoré sú považované za najdôležitejšie časti bunky.
  • Virkhov riadil vývoj bunkovej teórie cestou čisto mechanistickej interpretácie organizmu.
  • Virchow pozdvihol bunky na úroveň nezávislej bytosti, v dôsledku čoho sa organizmus nepovažoval za celok, ale jednoducho za súhrn buniek.

XX storočia

Od druhej polovice 19. storočia nadobudla bunková teória čoraz metafyzický charakter, posilnený Verwornovou bunkovou fyziológiou, ktorá považovala akýkoľvek fyziologický proces v tele za jednoduchý súhrn fyziologických prejavov jednotlivých buniek. Na konci tejto línie vývoja bunkovej teórie sa objavila mechanistická teória „bunkového stavu“, v ktorej bol Haeckel jedným z obhajcov. Podľa tejto teórie sa organizmus porovnáva so štátom a jeho bunkami - s občanmi. Táto teória bola v rozpore s princípom integrity organizmu.

Mechanistický smer vo vývoji bunkovej teórie bol ostro kritizovaný. V roku 1860 IM Sechenov kritizoval Virchowovu myšlienku klietky. Neskôr bola bunková teória kritizovaná inými autormi. Najzávažnejšie a najzásadnejšie námietky vzniesli Hertwig, A.G.Gurvich (1904), M. Heidenhain (1907), Dobell (1911). Český histológ Studnička (1929, 1934) značne kritizoval bunkovú teóriu.

V tridsiatych rokoch 20. storočia sovietska biologička OB Lepeshinskaya na základe údajov zo svojho výskumu predložila „teóriu novej bunky“ na rozdiel od „virchowianizmu“. Vychádzal z myšlienky, že v ontogenéze sa bunky môžu vyvinúť z nejakej nebunkovej živej hmoty. Kritické overenie faktov, ktoré predložila OB Lepeshinskaya a jej prívrženci ako základ jej teórie, nepotvrdilo údaje o vývoji bunkových jadier z bezjadrovej „živej hmoty“.

Moderná bunková teória

Moderná bunková teória vychádza zo skutočnosti, že bunková štruktúra je najdôležitejšou formou existencie života, ktorá je vlastná všetkým živým organizmom, okrem vírusov. Zlepšenie bunkovej štruktúry bolo hlavným smerom evolučného vývoja u rastlín aj zvierat a bunková štruktúra bola pevne zachovaná vo väčšine moderných organizmov.

Zároveň by sa mali prehodnotiť dogmatické a metodologicky nesprávne ustanovenia bunkovej teórie:

  • Bunková štruktúra je hlavnou, ale nie jedinou formou existencie života. Vírusy možno považovať za nebunkové formy života. Pravda, znaky živých vecí (metabolizmus, schopnosť rozmnožovania a pod.) prejavujú len vo vnútri buniek, mimo buniek je vírus zložitá chemická látka. Podľa väčšiny vedcov sú vírusy vo svojom pôvode spojené s bunkou, sú súčasťou jej genetického materiálu, „rozbehnutých“ génov.
  • Ukázalo sa, že existujú dva typy buniek – prokaryotické (bunky baktérií a archebaktérií), ktoré nemajú jadro ohraničené membránami, a eukaryotické (bunky rastlín, živočíchov, húb a protistov), ​​ktoré majú jadro obklopené dvojitá membrána s jadrovými pórmi. Existuje mnoho ďalších rozdielov medzi prokaryotickými a eukaryotickými bunkami. Väčšine prokaryotov chýbajú vnútorné membránové organely, zatiaľ čo väčšina eukaryotov má mitochondrie a chloroplasty. Podľa teórie symbiogenézy sú tieto poloautonómne organely potomkami bakteriálnych buniek. Eukaryotická bunka je teda systém na vyššej úrovni organizácie, nemožno ju považovať za úplne homológnu s bakteriálnou bunkou (bakteriálna bunka je homológna s jednou mitochondriou ľudskej bunky). Homológia všetkých buniek sa tak zredukovala na prítomnosť uzavretej vonkajšej membrány z dvojitej vrstvy fosfolipidov (v archeách má iné chemické zloženie ako v iných skupinách organizmov), ribozómov a chromozómov - dedičného materiálu v forma molekúl DNA, ktoré tvoria komplex s proteínmi ... To, samozrejme, nevyvracia spoločný pôvod všetkých buniek, čo potvrdzuje aj všeobecnosť ich chemického zloženia.
  • Bunková teória považovala organizmus za súhrn buniek a životné prejavy organizmu rozpustila v súčte životných prejavov jeho základných buniek. Tým sa ignorovala celistvosť organizmu, zákony celku boli nahradené súčtom častí.
  • Bunková teória považovala bunku za univerzálny štruktúrny prvok a považovala tkanivové bunky a gaméty, protisty a blastoméry za úplne homológne štruktúry. Použiteľnosť konceptu bunky na protisty je kontroverznou otázkou bunkovej teórie v tom zmysle, že mnohé komplexné viacjadrové bunky protistov možno považovať za supercelulárne štruktúry. V tkanivových bunkách, zárodočných bunkách, protistách sa prejavuje všeobecná bunková organizácia vyjadrená v morfologickej izolácii karyoplazmy vo forme jadra, ale tieto štruktúry nemožno považovať za kvalitatívne ekvivalentné, pretože všetky ich špecifické črty sú mimo konceptu „bunky“. ". Najmä gaméty zvierat alebo rastlín nie sú len bunkami mnohobunkového organizmu, ale špeciálnou haploidnou generáciou ich životného cyklu, ktorá má genetické, morfologické a niekedy aj ekologické vlastnosti a podlieha nezávislému pôsobeniu prirodzeného výberu. Zároveň takmer všetky eukaryotické bunky majú nepochybne spoločný pôvod a súbor homológnych štruktúr - prvky cytoskeletu, eukaryotické ribozómy atď.
  • Dogmatická bunková teória ignorovala špecifickosť nebunkových štruktúr v tele alebo ich dokonca uznala, ako to urobil Virchow, za neživé. V tele má totiž okrem buniek aj mnohojadrové nadbunkové štruktúry (syncýtia, sympplasty) a nejadrovú medzibunkovú látku, ktorá má schopnosť metabolizovať a teda je živá. Zistiť špecifickosť ich životných prejavov a ich význam pre organizmus je úlohou modernej cytológie. Súčasne sa viacjadrové štruktúry a extracelulárna látka objavujú iba z buniek. Syncýtia a sympplasty mnohobunkových organizmov sú produktom splynutia pôvodných buniek a extracelulárna látka je produktom ich sekrécie, čiže vzniká ako výsledok bunkového metabolizmu.
  • Problém časti a celku riešila ortodoxná bunková teória metafyzicky: všetka pozornosť sa preniesla na časti organizmu – bunky alebo „elementárne organizmy“.

Integrita organizmu je výsledkom prirodzených, materiálnych vzťahov, ktoré sú celkom prístupné výskumu a odhaleniu. Bunky mnohobunkového organizmu nie sú jednotlivci schopní samostatnej existencie (tzv. bunkové kultúry mimo tela sú umelo vytvorené biologické systémy). Samostatnej existencie sú spravidla schopné len tie mnohobunkové bunky, z ktorých vznikajú nové jedince (gaméty, zygoty alebo spóry) a možno ich považovať za samostatné organizmy. Bunku nemožno oddeliť od prostredia (ako v skutočnosti každý živý systém). Koncentrácia všetkej pozornosti na jednotlivé bunky nevyhnutne vedie k zjednoteniu a mechanickému chápaniu organizmu ako súhrnu častí.

Bunková teória je jedným zo základných princípov biológie. Ako prví sformulovali túto teóriu nemeckí vedci Theodor Schwann, Matthias Schleiden a Rudolf Virchow.

Podstata bunkovej teórie pozostáva z nasledujúcich bodov:

  • Všetky živé organizmy sa skladajú z buniek. Môžu byť jednobunkové alebo mnohobunkové.
  • Bunka je hlavná.
  • vznikajú z už existujúcich buniek. (Nepochádzajú zo spontánnej generácie.)

Moderná verzia bunkovej teórie obsahuje tieto základné ustanovenia:

  • Tok energie prebieha vo vnútri buniek.
  • Informácie o dedičnosti (DNA) sa prenášajú z bunky do bunky.
  • Všetky bunky majú rovnaké základné chemické zloženie.

Okrem teórie buniek tvoria aj hlavné princípy, na ktorých je založené štúdium života.

Základy buniek

Replikácia DNA a syntéza proteínov

Bunkový proces replikácie DNA je základnou funkciou, ktorá je potrebná pre niekoľko procesov vrátane syntézy a bunkového delenia. Transkripcia DNA a translácia RNA umožňujú proces syntézy proteínov.

Zdieľajte to