Sistemul nervos stem. Concepte de fiziologie celulară

Originea creierului Savelyev Sergey Vyacheslavovich

§ 20. Sistem nervos cu simetrie radială

Cea mai simplă opțiune de construcție sistem nervos ne întâlnim la cnidari (celenterate). După cum am menționat mai sus, sistemul lor nervos este construit în funcție de tipul difuz. Celulele formează o rețea spațială, care este situată în mezoglee (Fig. II-4, a). O mică acumulare de celule nervoase în regiunea perifaringiană formează un fel de centru nervos distribuit. Integrează toate reacțiile simple ale corpului celenteratelor și este predecesorul evolutiv al sistemului nervos ganglionar. În inelul nervos perifaringian, ganglionii paraleli descriși în capitol formează (vezi Fig. I-16). Aparent, acest tip de structură a rețelei nervoase a fost cea inițială pentru toate grupurile de animale.

În ciuda aparentei sale simplități, sistemul nervos de tip difuz asigură comportamentul destul de complex al celenteratelor. Este bine cunoscut faptul că crabii pustnici folosesc anemone de mare pentru a se proteja de prădători. Ei selectează cei mai potriviți indivizi și îi transplantează pe coajă. Un exemplu clasic este simbioza anemonelor de mare și a crabilor pustnici. Cu toate acestea, se știe puțin că anemonele de mare pot alege, de asemenea, cea mai potrivită suprafață a cochiliei și să se deplaseze la ea. Cu alte cuvinte, anemonele de mare sunt la fel de active, deși inconștiente, participanți la simbioză ca și crabii pustnici (Kholodkovsky, 1914; Meglitsch și Schram, 1991).

În cadrul modest al sistemului nervos difuz, se cunosc un număr neobișnuit de mare de variante structurale. Toate sunt unite prin simetrie radială sau izomorfă și o tendință generală de a uni celulele nervoase în anumite grupuri. De la apariția rețelei proneurale în organismele asemănătoare bureților, a început o concentrare diferențială a elementelor neuronale. La începutul evoluției animalelor pluricelulare au apărut o varietate nesfârșită de variante ale structurii sistemului nervos, care s-au realizat la celenterate și s-au păstrat parțial până în zilele noastre (vezi Fig. II-4).

Celulele nervoase au fost concentrate în diferite moduri. Cel mai într-un mod simplu integrarea rețelelor nervoase a devenit inelul nervos perifaringian. Aspectul său este pe deplin justificat de faptul că a fost situat la limita intrării alimentelor în corpul celenteratelor. Alimentația a fost stimulul principal care a determinat și evaluat succesul modificărilor morfologice ale sistemului nervos. Cei care își puteau controla mai eficient aportul alimentar și-au crescut metabolismul și capacitățile de reproducere. Cea mai simplă mișcare pentru a ilustra acțiunea sistemului nervos difuz este reacția la stimularea mecanică. Hidra de apă dulce (Pelmatohydra oligactis) la cea mai mică iritare se micşorează într-un nodul microscopic. Acest lucru se întâmplă din cauza proteinelor contractile situate longitudinal în ectoderm și transversal în endoderm. Pe lângă o reacție generalizată, celenteratele pot folosi în mod diferențial tentaculele individuale sau grupurile lor. Hidrele sunt capabile să se miște, alternând între sprijinul pe talpă și gura la întoarcere.

Cu toate acestea, rețeaua difuză cu inelul nervos perifaringian a fost un dispozitiv cu acțiune relativ lentă. Conductivitatea măsurată de-a lungul rețelei nervoase a celenteratelor nu este mai mare de 5-20 cm/s. Acest lucru în mod clar nu este suficient pentru animalele mai mari de 5 cm, astfel încât zonele rețelei nervoase cu de mare viteză efectuarea (vezi Fig. II-4, c). În unele cazuri ajunge

cm/s, ceea ce face ca anemonele de mare să fie vânători sofisticați de vertebrate mult mai avansate din punct de vedere evolutiv. Inelul nervos perifaringian a fost un progres clar, dar nu putea controla în mod diferențial întregul corp sau să ofere controlul înotului liber.

Printre strămoșii anemonelor solitare moderne au existat în mod clar creaturi care înotau liber. Acest lucru este indicat de rețeaua nervoasă dublă din corpul lor (vezi Fig. II-4, b). O rețea difuză este situată sub ectoderm în mezoglee și nu este diferită de cea a altor celenterate (vezi Fig. II-4, a). O altă rețea nervoasă se află în aceeași mezoglee, dar deja aproape de endoderm. Ele sunt conectate între ele numai în zona inelului nervos perifaringian, care începe să joace atât un rol de integrare, cât și de separare. Aparent, astfel de rețele duble au apărut în zorii evoluției sistemului nervos și au fost necesare pentru înotul liber activ. Un animal cu o rețea „ectodermală” autonomă s-ar putea deplasa activ în coloana de apă. Contracția celulelor ectodermice a permis animalului să se miște fără a implica sistemul digestiv în acest proces.

Orez. II-4. Presupusele prime etape (indicate prin săgeți) ale complicației structurii sistemului nervos al celenteratelor cu simetrie radială.

a - rețea cu un singur strat de hidroizi primitivi; b - dubla rețea nervoasă a anemonelor de mare; c - rețea nervoasă de anemone de mare cu lanțuri de celule conducătoare de mare viteză; d - rețeaua neuronală a unui polip cu opt raze; d - aparat nervos de tip radial-comisural.

Este posibil ca mezoglea acestor creaturi să fi fost mult mai groasă și mai liberă. Rețeaua nervoasă digestivă cu celule contractile endodermice a funcționat relativ autonom, mișcând particulele alimentare fără contracții ectodermice. Un astfel de aspirator autopropulsat ar putea fi extrem de eficient atunci când există un exces de particule mici de alimente. Avantajele evolutive ale filtrurilor mobile sunt bine cunoscute, deoarece balenele cu fani sunt cele mai mari animale de pe planetă.

Meduzele scifoide care înotă liber au un sistem nervos complet diferit. Sunt predominant carnivore cu un sistem nervos difuz care este integrat de un grup circular perioral de neuroni și mai multe inele nervoase în umbelă. Aceste creaturi au zone interesante foarte specializate ale sistemului nervos - rhopalia. Acestea sunt mici grupuri de neuroni de-a lungul marginilor umbrelei. Rhopalia poate conține statocisturi sau ocele sensibile la lumină. În statocisturi, nodulii de diferite naturi formează o „pietricică” care apasă pe neuroni. Vă permite să determinați direcția către centrul gravitațional al Pământului și să orientați corpul în apă. Ochii măsoară lumina, iar undele în mișcare influențează mecanic rețeaua nervoasă, ceea ce permite meduzei să aleagă direcția de mișcare. Astfel de formațiuni nervoase nu au reușit să devină centre semnificative pentru integrarea comportamentului celenteratelor, dar au fost primele organe senzoriale specializate. Astfel de sisteme primitive de receptor au apărut în mod repetat în evoluție, ceea ce este confirmat de diversitatea organizării lor structurale cu mizerarea generală a capacităților receptorilor.

Se poate presupune că potențiala variantă ancestrală a structurii sistemului nervos al nevertebratelor arăta ca un fel de celenterate cu cordoane de mare viteză ale celulelor nervoase (vezi Fig. II-4, c). Dacă presupunem continuarea evolutivă a concentrației celulelor nervoase, atunci dintr-o astfel de organizare morfologică, cu probabilitate egală, ar putea apărea un sistem nervos cu două tipuri de structură (vezi Fig. II-4, G, d). Aceste tipuri diferă doar prin comisurile trunchiului, care leagă trunchiurile nervoase longitudinale.

Inelul nervos perifaringian are aproximativ aceeași structură și integrează activitatea întregii rețele nervoase a animalului. În binecunoscutul plan structural al sistemului nervos simetric radial al multor celenterate moderne, nu există comisuri transversale care să conecteze trunchiurile nervoase. Acest tip ar fi putut evolua pe calea reducerii numărului de trunchiuri nervoase. În același timp, aparent, cel mai mult opțiuni originale simetria sistemului nervos. Un exemplu este sistemul nervos al nematozilor (Fig. II-5, b). Este reprezentat de 4 trunchiuri paralele, care sunt conectate doar prin inelul nervos perifaringian. Alte comisuri în zona faringiană și în corp viermi rotunzi Nu. Este important de subliniat faptul că cele 4 trunchiuri nervoase ale nematodelor sunt situate simetric, dar contrar așteptărilor în poziție dorsală, ventrală și laterală (vezi Fig. 11-5, b), cele 4 trunchiuri nervoase inervează gura triunghiulară și nu au procese care pătrund în celulele musculare. Dimpotrivă, celulele musculare formează procese care se termină pe trunchiurile nervoase dorsale și ventrale care merg de-a lungul corpului. Fiecare celulă musculară are mai multe astfel de procese, iar proteinele contractile sunt localizate în partea distală a citoplasmei. Un semnal nervos trece prin aceste procese, ceea ce face ca grupurile de celule musculare să se contracte.

Este probabil ca nematozii să fi păstrat mecanismul străvechi de „informare” a celulelor corpului din sistemul nervos. Celulele musculare însele au grijă de sursa de informații potrivită pentru creșterea metabolismului. Acest tip de conexiuni neuromusculare este extrem de primitiv și revendică primatul evolutiv, ceea ce confirmă indirect ipoteza enunțată anterior cu privire la originea celulelor nervoase. Nematodele sunt numeroase, dar nu sunt diverse în structura organelor lor senzoriale. Aceștia sunt în principal mecanoreceptori externi și interni, chemoreceptori (gropi sensibile, papile) și ochi simpli. Mecanoreceptorii sunt specializați pentru organele și spiculele senzoriale masculine, setele cefalice și somatice. Totuși, acesta este un exemplu de specializare extremă, care arată că cea mai promițătoare din punct de vedere evolutiv a fost calea „comisurală” (vezi Fig. II-5, c).

Comisurile, care leagă segment cu segment trunchiurile nervoase longitudinale, dau beneficii semnificativeîn activitatea diferențială a părților individuale ale corpului. Este foarte posibil ca trunchiuri nervoase comisurale să se fi format la nivelul celenteratelor ipotetice cu simetrie radială. Mai multe trunchiuri nervoase ale unor astfel de animale ar putea avea comisuri, ceea ce a creat o rețea nervoasă spațială dezvoltată. Pentru persoanele imobile, opțiunea non-comisura este suficientă (vezi Fig. II-5, a), prin urmare comisurile indică mai degrabă un stil de viață activ. Rețeaua segmentată era de natură destul de practică și era folosită pentru mișcarea peristaltică. Animalul s-a deplasat ca urmare a propagării undelor peristaltice inelare prin corp înapoi în raport cu mișcarea. Controlul diferențial al unor astfel de cavități și al mușchilor din jurul lor este posibil numai în prezența segmentelor neuronale repetate. Într-un astfel de segment ar trebui să existe un centru autonom care controlează mușchii - ganglionul. Un animal simetric radial poate avea mai multe dintre ele, în timp ce un animal simetric bilateral poate avea 2 sau 4. Astfel de ganglioni sunt localizați la intersecția trunchiurilor nervoase și a comisurilor transversale.

Intersecțiile se transformă treptat în noduri de contact și apoi în ganglioni cu drepturi depline. Apariția unor centri periferici suplimentari le permite să își asume o parte din preocupările legate de controlul corpului animalului. Comisurile segmentare cu ganglioni sunt condiția principală pentru apariția cavităților specializate și a celomului în interiorul corpului. Fără o inervație segmentară dezvoltată, structurile septal-celomice nu ar avea semnificație biologică. Utilizarea lor pentru mișcări peristaltice ar fi imposibilă. Inervația dezvoltată le permite să fie deformate pe o gamă largă și să dezvolte forțe mari atunci când în diverse moduri mișcare peristaltică. În consecință, comisurile și ganglionii nodulari au creat într-un animal simetric radial toate premisele pentru apariția segmentării și a simetriei bilaterale.

Animalul simetric radial, care arată ca o țeavă cu valuri care trec prin el, nu este cel mai bun înotător. Acest tip de mișcare este foarte eficient în sol, dar în apă animalele cu mai puține axe de simetrie au un avantaj. Animalele cu corp plat cu mișcări ale corpului asemănătoare valurilor se mișcă mai repede, iar costurile lor energetice sunt mai mici. Acest lucru se aplică atât zonei inferioare, cât și coloanei de apă. Înlocuirea simetriei radiale cu simetria bilaterală a fost o chestiune de foarte puțin timp. Aparent, scăderea numărului de trunchiuri nervoase longitudinale s-a produs prin fuziunea acestora. Trunchiurile s-au apropiat și s-au contopit, așa cum se întâmplă în timpul metamorfozei insectelor. Nu știm ce sistem radial a alcătuit sistemul nervos bilateral, dar este puțin probabil ca acesta să aibă un număr impar de trunchiuri nervoase. În cele din urmă, fuziunea trunchiurilor longitudinale a dus la apariția unui sistem nervos organizat bilateral. Cel mai probabil, bilateralitatea s-a dezvoltat în stratul inferior. O creatură străveche care înot liber a trecut la un stil de viață bentonic. Un tub simetric radial s-ar putea deplasa, de asemenea, cu succes în interiorul stratului inferior. Cu toate acestea, o creatură simetrică bilateral poate înota sau se târă pe o suprafață mai eficient. Acest tip de organizare a sistemului nervos este larg răspândit și în rândul viermilor plati moderni care trăiesc liber - turbellarieni. Există opțiuni structurale cu 4 și 2 trunchiuri nervoase paralele (vezi Fig. II-5, G, e).

Orez. II-5. Forma generalăși secțiuni ale principalelor variante structurale ale sistemului nervos al celenteratelor și viermilor.

a - rețeaua neuronală a unui polip cu opt raze; b - rețeaua neuronală de nematozi; c - aparat nervos de tip radial-comisural; d, e - sistemul nervos al tubularei; d - sistemul nervos al ficatului. Trunchiurile nervoase sunt indicate cu albastru în secțiuni.

Din cartea Dopings in Dog Breeding de Gourmand E G

3.2. SISTEMUL NERVOS ȘI COMPORTAMENTUL Multe sisteme ale corpului sunt implicate în actul comportamental. Se realizează cu ajutorul aparatului de mișcare, a cărui activitate este strâns legată de diverse funcții ale organismului (respirație, circulație sanguină, termoreglare etc.). Control

Din cartea Fundamentals of Animal Psychology autor Fabry Kurt Ernestovici

Sistemul nervos După cum se știe, sistemul nervos apare mai întâi la nevertebratele multicelulare inferioare. Apariția sistemului nervos este cea mai importantă piatră de hotar în evoluția lumii animale și, în acest sens, chiar și nevertebratele multicelulare primitive sunt calitativ.

Din cartea Câine de serviciu [Ghid pentru pregătirea specialiștilor în creșterea câinilor de serviciu] autor Kruşinski Leonid Viktorovici

Sistemul nervos central În conformitate cu organizarea complexă și foarte diferențiată a aparatului motor, există și structura complexa sistemul nervos central al insectelor, pe care, totuși, îl putem caracteriza aici doar în termeni cei mai generali.

Din carte Poveste scurta biologie [De la alchimie la genetică] de Isaac Asimov

9. Sistemul nervos Concepte generale. Sistemul nervos este un sistem corporal foarte complex și unic în structura și funcțiile sale. Scopul său este de a stabili și de a reglementa relația dintre organe și sisteme din organism, de a conecta toate funcțiile organismului în

Din cartea Tratamentul homeopat al pisicilor și câinilor de Hamilton Don

Capitolul 10 Sistemul nervos Hipnotismul Un alt tip de boală care nu se încadrează în teoria lui Pasteur sunt bolile sistemului nervos. Astfel de boli au derutat și speriat omenirea din timpuri imemoriale. Hipocrate i-a abordat rațional, dar majoritatea

Din cartea Genetica eticii si a esteticii autor Efroimson Vladimir Pavlovici

Capitolul XIII Funcţiile sistemului nervos Sistemul nervos al fiinţelor vii are două funcţii principale. Prima este percepția senzorială, prin care percepem și înțelegem lumea. De-a lungul nervilor senzitivi centripeți, impulsuri din toate cele cinci organe

Din cartea Biologie [ Ghid complet pentru a se pregăti pentru examenul de stat unificat] autor Lerner Georgy Isaakovich

8.3. Unele emoții evocate de culoare și simetrie În timp ce prădătorii au o capacitate neobișnuit de acută de a recunoaște obiectele în mișcare, viziunea primatelor este specializată în recunoașterea diferențelor subtile de formă și structură. Când căutați mâncare, recunoașterea culorilor este importantă și spre deosebire de aceasta

Din cartea Creier, minte și comportament de Bloom Floyd E

Din cartea Originea creierului autor Savelev Serghei Vyacheslavovich

Sistemul nervos autonom Unele principii generale Organizațiile sistemelor senzoriale și motorii ne vor fi foarte utile atunci când studiem sistemele de reglare internă. Toate cele trei diviziuni ale sistemului nervos autonom au componente „senzoriale” și „motorii”.

Din cartea Comportament: O abordare evolutivă autor Kurchanov Nikolai Anatolievici

§ 11. Sistemul nervos al nevertebratelor Nevertebratele au un sistem nervos ganglionar difuz cu ganglioni cefalici și trunchi pronunțați. Ganglionii trunchiului asigură controlul local asupra funcțiilor autonome și activității motorii. Ganglionii cefalici conțin

Din cartea autorului

§ 12. Sistemul nervos al vertebratelor Sistemul nervos al vertebratelor este construit pe principiile dezvoltării probabilistice, duplicarea, redundanța și variabilitatea individuală. Acest lucru nu înseamnă că nu există loc pentru determinarea genetică a dezvoltării în creierul vertebratelor sau

Din cartea autorului

§ 21. Sistemul nervos bilateral Apariţia simetriei bilaterale a reprezentat un punct de cotitură în evoluţia sistemului nervos. Acest lucru nu înseamnă că bilateralitatea este mai bună decât simetria radială. Dimpotrivă. Deoarece simetria bilaterală s-a pierdut în trecutul îndepărtat, noi

Din cartea autorului

§ 22. Sistemul nervos al artropodelor Organizarea sistemului nervos al artropodelor și al grupurilor similare poate varia semnificativ, dar în plan general cladiri. Desenul sistemului nervos al fluturelui zilei (Lepidoptera) reflectă destul de exact aranjamentul tipic

Din cartea autorului

§ 23. Sistemul nervos al moluştelor Cel mai mare contrast morfofuncţional este reprezentat de organizarea sistemului nervos al cefalopodelor şi bivalvelor (Fig. II-9; II-10, a). Moluștele bivalve au ganglioni cefalici, viscerali și pedali perechi, conectați

Din cartea autorului

§ 43. Sistemul nervos și organele senzoriale ale păsărilor Sistemul nervos al păsărilor este format din secțiuni centrale și periferice. Creierul păsărilor este mai mare decât cel al oricărei reptile moderne. Umple cavitatea craniană și are o formă rotunjită cu o lungime scurtă (vezi Fig.

Din cartea autorului

7.5. Țesutul nervos Țesutul nervos este reprezentat de două tipuri de celule: neuroni și neuroglia.Neuronii sunt capabili să perceapă iritația și să transmită informații sub formă de impulsuri electrice. Pe baza acestor proprietăți ale neuronilor, sistemul nervos s-a format la animale -

De când evoluția a dat sistemului nervos de tip difuz vieții care a apărut pe Pământ, au trecut mult mai multe etape de dezvoltare, care au devenit puncte de cotitură în activitățile organismelor vii. Aceste etape diferă unele de altele prin tipurile și numărul de formațiuni neuronale, în sinapse, în caracteristicile specializării funcționale, în grupările de neuroni și în comunitatea funcțiilor lor. Există patru etape principale - așa s-a format sistemul nervos de tip difuz, tulpină, nodular și tubular.

Caracteristică

Cel mai vechi este sistemul nervos de tip difuz. Se găsește în organismele vii precum hidra (celenterate - meduze, de exemplu). Acest tip de sistem nervos poate fi caracterizat prin multitudinea de conexiuni în elementele învecinate, iar acest lucru permite oricărei excitații să se răspândească destul de liber în toate direcțiile în întreaga rețea nervoasă. Sistemul nervos de tip difuz oferă, de asemenea, interschimbabilitate, ceea ce oferă o fiabilitate semnificativ mai mare funcțiilor, dar toate aceste reacții sunt de natură imprecisă, vagă.

Sistemul nervos nodal este tipic pentru crustacee, moluște și viermi. Acest tip se caracterizează prin faptul că excitația poate trece doar prin căi clar și strict definite, deoarece conexiunile lor cu celulele nervoase sunt organizate diferit. Acest lucru este mult mai vulnerabil Dacă un nod este deteriorat, funcțiile corpului sunt complet perturbate. Cu toate acestea, tipul nodal al sistemului nervos este mai precis și mai rapid în calitățile sale. Dacă tipul difuz al sistemului nervos este caracteristic celenteratelor, atunci cordatele au un sistem nervos tubular, care include caracteristici atât de tip nodular, cât și de tip difuz. Animalele superioare au luat tot ce e mai bun din evoluție - fiabilitate, acuratețe, localitate și viteza reacțiilor.

Cum a fost

Tipul difuz al sistemului nervos este caracteristic etapele inițiale dezvoltarea lumii noastre, când interacțiunea ființelor vii - cele mai simple organisme - a avut loc în mediul acvatic al oceanului primordial. Protozoarele au izolat unele substanțe chimice, care s-a dizolvat în apă, și astfel primii reprezentanți ai vieții de pe planetă au primit produse metabolice împreună cu lichidul.

Cea mai veche formă de astfel de interacțiune a avut loc între celule individuale prin reacții chimice. Acestea sunt produse metabolice - metaboliți, apar atunci când proteinele, dioxidul de carbon și altele asemenea se descompun și sunt o transmitere umorală a influențelor, un mecanism umoral de corelare, adică conexiuni între diferite organe. O caracteristică a sistemului nervos difuz poate fi, de asemenea, parțial conexiunea umorală.

Particularități

Tipul difuz al sistemului nervos este caracteristic organismelor în care se știe deja unde este direcționată exact o anumită substanță chimică care provine dintr-un lichid. Anterior, s-a răspândit lent, a acționat în cantități mici și a fost fie distrusă rapid, fie eliminată din organism și mai repede. Trebuie remarcat aici că conexiunile umorale au fost aceleași atât pentru plante, cât și pentru animale. Când organismele multicelulare au dezvoltat un sistem nervos difuz, de exemplu), la o anumită etapă de dezvoltare a lumii vii, era deja formă nouă reglementări și conexiuni, distingând calitativ lumea vegetală de cea animală.

Și mai departe în timp - cu cât dezvoltarea corpului animalului a devenit mai mare, cu atât organele au interacționat mai mult (interacțiune reflexă). La început, organismele vii au un sistem nervos de tip difuz, iar apoi, în procesul de evoluție, au deja un sistem nervos care reglează conexiunile umorale. Comunicarea nervoasă, spre deosebire de comunicarea umorală, este întotdeauna îndreptată cu precizie nu numai către organul dorit, ci și către un anumit grup de celule; conexiunile apar de multe sute de ori mai repede decât primele organisme vii distribuite de substanțe chimice. Legătura umorală cu trecerea la cea nervoasă nu a dispărut, s-a supus, și de aceea au apărut conexiuni neuro-umorale.

Etapa următoare

Creaturile vii s-au îndepărtat de tipul difuz al sistemului nervos (există în celenterate), primind glande speciale, organe care produc hormoni, care sunt formate din nutrienții care intră în organism. Principalele funcții ale sistemului nervos sunt reglarea activității tuturor organelor între ele și interacțiunea întregului organism ca întreg cu mediul extern.

Orice influență externă mediu inconjurator afectează în primul rând organele de simț (receptorii), realizate prin modificări care apar atât în mediul extern, cât și în sistemul nervos.

Timpul a trecut, sistemul nervos s-a dezvoltat și, în timp, s-a format cel mai înalt departament al său - creierul, emisferele cerebrale. Au început să gestioneze și să distribuie toate activitățile corpului.

Viermi plati

Sistemul nervos este alcătuit din țesut nervos, format dintr-un număr incredibil de neuroni. Acestea sunt celule cu procese care citesc atât informații chimice, cât și electrice, adică semnale. De exemplu, sistemul nervos al viermilor plat nu mai aparține tipului difuz; sistemul nervos este nodular și tulpină.

Grupurile lor de celule nervoase alcătuiesc nodurile capului pereche cu trunchiuri și numeroase ramuri care se extind la toate organele și sistemele. Aceasta înseamnă că planariile au un sistem nervos nedifuz (acesta este un vierme plat, un prădător care mănâncă mici crustacee și melci). În formele inferioare de viermi plati se mai găsește un sistem nervos reticulat, dar în general nu mai aparțin tipului difuz.

Anelide

De asemenea, anelidele au un sistem nervos nedifuz; este mult mai bine organizat: nu au plexul nervos care poate fi observat la moluște. Au un aparat nervos central, care include creierul (ganglionul suprafaringian), conjuncții perifaringieni și o pereche de trunchiuri nervoase, care sunt situate sub intestin și conectate prin comisuri transversale.

La majoritatea anelidelor, trunchiurile nervoase sunt complet ganglionizate, atunci când fiecare segment are o pereche de ganglioni care inervează propriul segment al corpului. Anelidele primitive trăiesc cu trunchiuri nervoase distanțate larg în abdomen, conectate prin comisuri lungi. Această structură a sistemului nervos poate fi numită scară. Reprezentanții foarte organizați au scurtarea comisurilor și convergența trunchiurilor aproape până la fuziune. Acesta se mai numește și cordonul nervos ventral. Organismele vii mult mai simple au un sistem nervos de tip difuz.

Cnidarii

Cel mai simplu sistem nervos difuz la cnidari (cnidari) este plexul, sub forma unei rețele care constă din neuroni multipolari sau bipolari. Hidroizii îl au deasupra mezogleei, în ectoderm, în timp ce polipii de corali și meduzele scifoide îl au în endoderm.

O caracteristică a unui astfel de sistem este că activitatea se poate răspândi în absolut orice direcție și din absolut orice punct stimulat. Acest tip de sistem nervos este considerat primitiv, dar nu este foarte simplu pentru un astfel de organism să mănânce, să înoate și să funcționeze în alt mod. Merită să urmăriți cum anemonele de mare se deplasează pe cochilii de moluște.

Meduze, anemone de mare și altele

Pe lângă rețeaua nervoasă, meduzele și anemonele de mare au neuroni lungi care formează lanțuri și, prin urmare, au capacitatea de a transmite impulsuri mai rapid fără atenuare pe distanțe lungi. Acesta este ceea ce le permite să aibă un răspuns general bun la tot felul de stimuli. Alte grupuri de nevertebrate pot avea atât rețele nervoase, cât și trunchiuri nervoase, marcate în diverse părți ale corpului: sub piele, în intestine, în faringe, în moluște - în picior, în echinoderme - în raze.

Cu toate acestea, deja la cnidari există o tendință în care neuronii sunt concentrați la discul bucal sau în talpă, ca în polipi. De-a lungul marginii umbrelei, meduzele au terminații nervoase, iar în unele locuri există condensuri pe inel - celule nervoase în grupuri mari (ganglioni). Ganglionii marginali de pe umbrele de meduză sunt primul pas către apariția părții centrale a sistemului nervos.

Reflex

Forma de bază activitate nervoasa- reflex, reacția organismului la un semnal despre o schimbare a mediului extern sau intern, care se efectuează cu participarea sistemului nervos, răspunzând la iritarea receptorilor. Orice iritație cu stimulare a receptorilor trece prin fibrele centripete către sistemul nervos central, apoi prin interneuron - înapoi la periferie de-a lungul fibrelor centrifuge, ajungând tocmai la unul sau altul organ a cărui activitate este modificată.

Această cale - prin centru către organul de lucru - se numește arc reflex și este formată din trei neuroni. Mai intai se declanseaza cel sensibil, apoi cel intercalar si in final cel motor. Un reflex este un act destul de complex; poate fi efectuat fără participare un numar mare neuronii nu vor funcționa. Dar, ca urmare a unei astfel de interacțiuni, poate apărea un răspuns, organismul va răspunde la iritare. O meduză, de exemplu, te va arde și uneori te va trata cu otravă mortală.

Prima etapă de dezvoltare a sistemului nervos

Protozoarele nu au sistem nervos, dar chiar și unii ciliați au un aparat excitabil intracelular fibrilar. În procesul de dezvoltare, organismele multicelulare au format un țesut special care era capabil să reproducă reacții active, adică să fie excitat. Sistemul asemănător rețelei (difuz) a ales polipii hidroizi ca primele sale saloane. Ei au fost cei care s-au înarmat difuz (ca o rețea), plasându-i pe tot corpul.

Un astfel de sistem nervos transmite foarte repede semnalul de excitație din punctul în care este primită stimularea, iar acest semnal se deplasează în toate direcțiile. Acest lucru conferă sistemului nervos calități integratoare (particulare întregului organism, unificatoare), deși nici un singur fragment al corpului, luat separat, nu are o astfel de caracteristică.

Centralizare

Centralizarea într-o mică măsură este deja observată în sistemul nervos difuz. Hidrele dobândesc condensuri nervoase în zonele polului bucal și tălpii, de exemplu. Această complicație a avut loc paralel cu dezvoltarea organelor de mișcare și a fost exprimată în izolarea neuronilor, când aceștia au trecut din rețeaua difuză în adâncurile corpului și au format acolo grupuri.

De exemplu, la celenteratele cu viață liberă (meduze), neuronii se acumulează în ganglioni, formând astfel un sistem nervos de tip difuz-nodular. Acest tip a apărut în primul rând datorită dezvoltării unor receptori speciali direct pe suprafața corpului, care erau capabili să reacționeze selectiv la influențe luminoase, chimice sau mecanice.

Neuroglia

Organismele vii, împreună cu cele de mai sus, în procesul de evoluție cresc atât numărul de neuroni, cât și diversitatea acestora. Astfel s-a format neuroglia. Au apărut neuronii bipolari, având axoni și dendrite. Treptat, organismele dobândesc capacitatea de a conduce excitația într-o manieră direcțională. Structurile nervoase diferențiază și transmit semnale celulelor care controlează răspunsurile.

Așa s-a dezvoltat intenționat sistemul nervos: unele celule s-au specializat în recepție, altele în transmiterea semnalului, iar altele în contracția răspunsului. Ceea ce a urmat a fost complexitatea evolutivă, centralizarea și dezvoltarea unui sistem nodal. Apar anelide, artropode și moluște. Acum sunt concentrați neuronii în care fibrele nervoase sunt strâns legate între ele cu receptori și organe de execuție (glande, mușchi).

Diferenţiere

În continuare, activitățile corpului sunt împărțite în componente: sistemul digestiv, reproductiv, circulator și alte sisteme sunt separate, dar interacțiunea dintre ele este necesară, iar această funcție este preluată de sistemul nervos. Formațiunile nervoase centrale au devenit semnificativ mai complexe, au apărut multe noi, acum complet dependente unele de altele.

Nervii și ganglionii paratiroidieni, care controlează nutriția și mișcarea, s-au dezvoltat în receptori în forme mai înalte din punct de vedere filogenetic, iar acum au început să perceapă mirosul, sunetul, lumina și au apărut organele senzoriale. Deoarece receptorii principali erau localizați la capătul capului, ganglionii din această parte a corpului s-au dezvoltat mai puternic, subordonând în final activitatea tuturor celorlalți. Atunci s-a format creierul. De exemplu, la anelide și artropode lanțul nervos este deja foarte bine dezvoltat.

Sistem nervos- un set integral morfologic și funcțional de diferite structuri nervoase interconectate, care, împreună cu sistemul umoral, asigură reglarea interconectată a activității tuturor sistemelor corpului și răspunsul la modificările interne și Mediul extern. Sistemul nervos acționează ca un sistem integrator, legând sensibilitatea, activitate motorieși munca altora sisteme de reglementare(endocrine și imune).

Caracteristicile generale ale sistemului nervos

Toată varietatea de semnificații ale sistemului nervos rezultă din proprietățile sale.

, iritabilitatea și conductivitatea sunt caracterizate ca funcții ale timpului, adică este un proces care are loc de la iritație până la manifestarea activității de răspuns a organului. Conform teoriei electrice a propagării unui impuls nervos într-o fibră nervoasă, acesta se răspândește datorită tranziției focarelor locale de excitație către zonele inactive adiacente ale fibrei nervoase sau a procesului de răspândire a depolarizării, care este similar. curent electric. Un alt proces chimic are loc în sinapse, în care dezvoltarea unei unde de excitație-polarizare aparține mediatorului acetilcolinei, adică unei reacții chimice.
Sistemul nervos are proprietatea de a transforma și genera energii ale mediului extern și intern și de a le transforma într-un proces nervos.
O proprietate deosebit de importantă a sistemului nervos este capacitatea creierului de a stoca informații în procesul nu numai de filogeneză, ci și de filogeneză.

Sistemul nervos este format din neuroni, sau celule nervoase și, sau, celule neurogliale. Neuronii sunt principalele elemente structurale și funcționale atât în sistemul nervos central, cât și în cel periferic. Neuronii sunt celule excitabile, ceea ce înseamnă că sunt capabili să genereze și să transmită impulsuri electrice (potențiale de acțiune). Neuronii au forme și dimensiuni diferite și formează procese de două tipuri: axoniiȘi dendrite. Un neuron are de obicei mai multe dendrite ramificate scurte, de-a lungul cărora impulsurile călătoresc către corpul neuronului și un axon lung, de-a lungul căruia impulsurile se deplasează de la corpul neuronului la alte celule (neuroni, celule musculare sau glandulare). Transferul excitației de la un neuron la alte celule are loc prin contacte specializate - sinapse.

Morfologia neuronilor

Structura celulelor nervoase este diferită. Există numeroase clasificări ale celulelor nervoase în funcție de forma corpului lor, lungimea și forma dendritelor și alte caracteristici. În funcție de semnificația lor funcțională, celulele nervoase sunt împărțite în motor (motor), sensibil (senzorial)și interneuroni. O celulă nervoasă îndeplinește două funcții principale: a) specifică - procesează informațiile primite de un neuron și transmite un impuls nervos; b) biosintetice pentru a-și menține funcțiile vitale. Acest lucru este exprimat și în ultrastructura celulei nervoase. Transferul de informații de la o celulă la alta, asocierea celulelor nervoase în sisteme și complexe de complexitate diferită determină structurile caracteristice ale unei celule nervoase - axoni, dendrite, sinapse. Organele asociate cu asigurarea metabolismului energetic, funcția de sinteză a proteinelor a celulei etc., se găsesc în majoritatea celulelor; în celulele nervoase sunt subordonate îndeplinirii principalelor lor funcții - procesarea și transmiterea informațiilor. La nivel microscopic, corpul unei celule nervoase este o formațiune rotundă și ovală. În centrul celulei se află nucleul. Conține nucleolul și este înconjurat de membrane nucleare. Citoplasma celulelor nervoase conține elemente de reticul citoplasmatic granular și negranular, polizomi, ribozomi, mitocondrii, lizozomi, corpuri multiveziculare și alte organite. În morfologia funcţională a corpului celular se atrage atenţia în primul rând asupra următoarelor ultrastructuri: 1) mitocondriile, care determină metabolismul energetic; 2) nucleu, nucleol, reticul citoplasmatic granular și negranular, complex lamelar, polizomi și ribozomi, care asigură în principal funcția de sinteză a proteinelor celulei; 3) lizozomi și fagozomi - principalele organite ale „tractului digestiv intracelular”; 4) axonii, dendritele și sinapsele, care asigură conexiunea morfofuncțională a celulelor individuale.

O examinare microscopică arată că corpul celulelor nervoase se transformă treptat într-o dendrită; nu există limite ascuțite sau diferențe pronunțate în ultrastructura somei și secțiunea inițială a unei dendrite mari. Trunchiurile dendritice mari dau ramuri mari, precum și ramuri mici și spini. Axonii, ca și dendritele, joacă un rol critic în organizarea structurală și funcțională a creierului și în mecanismele activității sale sistemice. În mod obișnuit, un singur axon iese din corpul celulei nervoase, care poate da apoi numeroase ramuri. Axonii sunt acoperiți cu o teacă de mielină pentru a forma fibre de mielină. Legăturile de fibre alcătuiesc substanța albă a creierului, nervilor cranieni și periferici. Întrețeserea axonilor, dendritelor și proceselor celulelor gliale creează modele complexe, nerepetitive ale neuropilului. Relaţiile dintre celule nervoase efectuate de contacte interneuronale sau sinapse. Sinapsele sunt împărțite în axosomatice, formate dintr-un axon cu corp de neuron, axodendritice, situat între un axon și o dendrită, și axo-axonale, situate între doi axoni. Sinapsele dendro-dendritice situate între dendrite sunt mult mai puțin frecvente. Sinapsa conține un proces presinaptic care conține vezicule presinaptice și o parte postsinaptică (dendrită, corp celular sau axon). Zona activă de contact sinaptic, în care au loc eliberarea mediatorului și transmiterea impulsului, se caracterizează printr-o creștere a densității de electroni a membranelor presinaptice și postsinaptice separate de fanta sinaptică. Pe baza mecanismelor de transmitere a impulsurilor, se face o distincție între sinapsele în care această transmisie se realizează cu ajutorul mediatorilor și sinapsele în care transmiterea impulsurilor are loc electric, fără participarea mediatorilor.

Transportul axonal joacă un rol important în conexiunile interneuronale. Principiul său este că în corpul unei celule nervoase, datorită participării reticulului endoplasmatic aspru, complexului lamelar, nucleului și sistemelor enzimatice dizolvate în citoplasma celulei, sunt sintetizate o serie de enzime și molecule complexe, care sunt apoi transportat de-a lungul axonului până la secțiunile sale terminale – sinapsele. Sistemul de transport axonal este principalul mecanism care determină reînnoirea și alimentarea transmițătorilor și modulatorilor în terminalele presinaptice și, de asemenea, stă la baza formării de noi procese, axoni și dendrite.

Neuroglia

Celulele gliale sunt mai numeroase decât neuronii și reprezintă cel puțin jumătate din volumul SNC, dar spre deosebire de neuroni nu pot genera potențiale de acțiune. Celulele neurogliale sunt diferite ca structură și origine; îndeplinesc funcții auxiliare în sistemul nervos, asigurând funcții de susținere, trofice, secretoare, de delimitare și de protecție.

Neuroanatomia comparată

Tipuri de sisteme nervoase

Există mai multe tipuri de organizare a sistemului nervos, reprezentate în diferite grupe sistematice de animale.

Sistem nervos difuz - prezentat la celenterate. Celulele nervoase formează un plex nervos difuz în ectoderm în tot corpul animalului, iar atunci când o parte a plexului este puternic stimulată, apare un răspuns generalizat - întregul corp reacţionează.
Sistemul nervos stem (ortogon) - unele celule nervoase sunt colectate în trunchiuri nervoase, împreună cu care se păstrează plexul subcutanat difuz. Acest tip de sistem nervos este reprezentat în viermi plati și nematozi (în cei din urmă plexul difuz este mult redus), precum și în multe alte grupuri de protostomi - de exemplu, gastrotrichs și cefalopode.

Sistemul nervos nodal, sau sistemul ganglionar complex, este reprezentat în anelide, artropode, moluște și alte grupuri de nevertebrate. Majoritatea celulelor sistemului nervos central sunt colectate în noduri nervoase - ganglioni. La multe animale, celulele sunt specializate și servesc organelor individuale. La unele moluște (de exemplu, cefalopode) și artropode, apare o asociere complexă a ganglionilor specializați cu conexiuni dezvoltate între ei - un singur creier sau o masă nervoasă cefalotoracică (la păianjeni). La insecte, unele secțiuni ale protocerebrului („corpuri de ciuperci”) au o structură deosebit de complexă.
Un sistem nervos tubular (tubul neural) este caracteristic cordatelor.

Sistemul nervos al diferitelor animale

Sistemul nervos al cnidarilor și ctenoforilor

Cnidarii sunt considerați cele mai primitive animale care au un sistem nervos. La polipi reprezintă o rețea nervoasă primitivă subepitelială ( plex nervos), împletind întregul corp al animalului și format din neuroni tipuri diferite(celule sensibile și ganglionare), conectate între ele prin procese ( sistemul nervos difuz), plexurile lor deosebit de dense se formează la polii orali și aborali ai corpului. Iritația determină conducerea rapidă a excitației prin corpul hidrei și duce la contracția întregului corp, datorită contracției celulelor epitelio-musculare ale ectodermului și în același timp relaxării acestora în endoderm. Meduzele sunt mai complexe decât polipii; o secțiune centrală începe să se separe în sistemul lor nervos. În plus față de plexul nervos subcutanat, au ganglioni de-a lungul marginii umbrelei, conectați prin procese ale celulelor nervoase din inel nervos, din care sunt inervate fibrele musculare ale velumului și Rhopalia- structuri care conțin diverse ( sistemul nervos nodular difuz). O mai mare centralizare se observă la scyphomeduza și mai ales la meduze cutie. Cei 8 ganglioni ai lor, corespunzând la 8 rhopalii, ajung la dimensiuni destul de mari.

Sistemul nervos al ctenoforilor include un plex nervos subepitelial cu condensări de-a lungul șirurilor de plăci palete care converg către baza unui organ senzorial aboral complex. La unii ctenofori au fost descriși ganglionii nervoși din apropiere.

Sistemul nervos al protostomelor

Viermi plati au un sistem nervos deja împărțit în secțiuni centrale și periferice. În general, sistemul nervos seamănă cu o rețea obișnuită - acest tip de structură a fost numit ortogonală. Este format dintr-un ganglion medular, care în multe grupuri înconjoară statocistele (endon medulara), care este conectat la trunchiuri nervoase ortogon care trece de-a lungul corpului și este conectat prin punți transversale inelare ( comisioane). Trunchiurile nervoase constau din fibre nervoase care se extind din celulele nervoase împrăștiate de-a lungul cursului lor. În unele grupuri, sistemul nervos este destul de primitiv și aproape de difuz. În rândul viermilor plat se observă următoarele tendințe: ordonarea plexului subcutanat cu separarea trunchiurilor și comisurilor, creșterea dimensiunii ganglionului cerebral, care se transformă în aparatul central de control, imersarea sistemului nervos în grosimea corpului; și, în final, o scădere a numărului de trunchiuri nervoase (în unele grupuri rămân doar două trunchi abdominal (lateral).).

La nemerteeni, partea centrală a sistemului nervos este reprezentată de o pereche de ganglioni dubli conectați, localizați deasupra și sub teaca proboscisului, legați prin comisuri și atingând o dimensiune semnificativă. Trunchiurile nervoase se întorc din ganglioni, de obicei în perechi, și sunt situate pe părțile laterale ale corpului. Ele sunt, de asemenea, conectate prin comisuri; sunt localizate în sacul piele-mușchi sau în parenchim. Numeroși nervi pleacă de la nodul capului, cei mai puternic dezvoltați sunt nervul spinal (deseori dublu), abdominal și faringian.

Viermii gastrociliari au un ganglion suprafaringian, un inel nervos perifaringian și două trunchiuri longitudinale laterale superficiale conectate prin comisuri.

Nematodele au inelul nervos perifaringian, din care 6 trunchiuri nervoase se extind înainte și înapoi, cel mai mare - trunchiurile abdominale și dorsale - se întind de-a lungul crestelor hipodermice corespunzătoare. Trunchiurile nervoase sunt conectate între ele prin săritori semicirculari; ele inervează mușchii benzilor laterale abdominale și respectiv dorsale. Sistemul nervos nematod Caenorhabditis elegans a fost cartografiat la nivel celular. Fiecare neuron a fost înregistrat, originea lui a fost urmărită și majoritatea, dacă nu toate, conexiunile neuronale sunt cunoscute. La această specie, sistemul nervos este dimorf din punct de vedere sexual: sistemul nervos masculin și hermafrodit au un număr diferit de neuroni și grupuri de neuroni pentru a îndeplini funcții specifice sexului.

La Kinorhynchus, sistemul nervos este format dintr-un inel nervos perifaringian și un trunchi ventral (abdominal), pe care, în conformitate cu segmentarea lor inerentă a corpului, celulele ganglionare sunt situate în grupuri.

Sistemul nervos al viermilor de păr și al priapulidelor are o structură similară, dar trunchiul lor nervos ventral este lipsit de îngroșări.

Rotiferii au un ganglion suprafaringian mare, din care ia naștere nervii, în special cei mari - doi nervi care străbat tot corpul pe părțile laterale ale intestinului. Ganglionii mai mici se află în picior (ganglionul pedalei) și lângă stomacul masticator (ganglionul mastax).

La acanthocephalans, sistemul nervos este foarte simplu: în interiorul vaginului proboscis există un ganglion nepereche, din care ramuri subțiri se extind înainte până la proboscis și două trunchiuri laterale mai groase înapoi; ele ies din vaginul proboscis, traversează cavitatea corpului și apoi întoarce-te de-a lungul zidurilor ei.

Anelidele au un ganglion suprafaringian pereche, perifaringian conjunctive(conjunctivele, spre deosebire de comisuri, conectează ganglioni opuși) conectate la partea ventrală a sistemului nervos. În polihetele primitive, constă din două cordoane nervoase longitudinale în care sunt situate celulele nervoase. În forme mai bine organizate, ei formează ganglioni perechi în fiecare segment al corpului ( scara neuronală), iar trunchiurile nervoase se apropie. În majoritatea polihetelor, ganglionii perechi fuzionează ( cordonul nervos ventral), în unele cazuri conexiunile lor se îmbină și ele. Numeroși nervi pleacă de la ganglioni către organele segmentului lor. În seria polihetelor, sistemul nervos este scufundat de sub epiteliu în grosimea mușchilor sau chiar sub sacul piele-muscular. Ganglionii diferitelor segmente pot fi concentrați dacă segmentele lor se îmbină. Tendințe similare sunt observate la oligohete. La lipitori, lanțul nervos situat în canalul lacunar abdominal este format din 20 sau mai mulți ganglioni, iar primii 4 ganglioni sunt combinați într-unul singur ( ganglionul subfaringian) și ultimele 7.

La echiuride, sistemul nervos este slab dezvoltat - inelul nervos perifaringian este conectat la trunchiul abdominal, dar celulele nervoase sunt împrăștiate uniform prin ele și nu formează noduri nicăieri.

Sipunculidele au un ganglion nervos suprafaringian, un inel nervos perifaringian și un trunchi ventral lipsit de nervi situat pe interior cavitățile corpului.

Tardigradele au un ganglion suprafaringian, conjunctive perifaringiene și un lanț ventral cu 5 ganglioni perechi.

Onicoforele au un sistem nervos primitiv. Creierul este format din trei secțiuni: protocerebral inervează ochii, deutocerebrumul inervează antenele și tritocerebrumul inervează intestinul anterior. Nervii se extind de la conexiunile perifaringiene la maxilare și papilele bucale, iar conjuncțiile înșiși trec în trunchiurile abdominale îndepărtate, acoperite uniform cu celule nervoase și conectate prin comisuri subțiri.

Sistemul nervos al artropodelor

La artropode, sistemul nervos este compus dintr-un ganglion suprafaringian pereche, format din mai mulți ganglioni nervoși (creier) conectați, conjunctivi perifaringieni și un cordon nervos ventral, format din două trunchiuri paralele. În majoritatea grupurilor, creierul este împărțit în trei secțiuni - proto-, deuto- și tritocerebrum. Fiecare segment al corpului are o pereche de ganglioni nervoși, dar se observă adesea fuziunea ganglionilor pentru a forma ganglioni mari; de exemplu, ganglionul subfaringian este format din mai multe perechi de ganglioni fuzionați - controlează glandele salivare și unii mușchi ai esofagului.

La o serie de crustacee, în general, se observă aceleași tendințe ca și la anelide: convergența unei perechi de trunchiuri nervoase abdominale, fuziunea nodurilor pereche ale unui segment corporal (adică formarea lanțului nervos abdominal), fuziunea nodurilor sale în direcția longitudinală pe măsură ce segmentele corpului se unesc. Astfel, crabii au doar două mase nervoase - creierul și o masă nervoasă în piept, iar în copepode și barnacles se formează o singură formațiune compactă, pătrunsă de un canal. sistem digestiv. Creierul racilor este format din lobi perechi - protocerebrum, din care pleacă nervii optici, care au grupuri ganglionare de celule nervoase, și deutocerebrumul, care inervează antenele I. De obicei, se adaugă și un tritocerebrum, format din nodurile fuzionate. al segmentului II antenal, nervii cărora iau naștere de obicei din conjuncțiile perifaringiene. Crustaceele au un dezvoltat sistemul nervos simpatic, format din medular și nepereche nervul simpatic, care are mai mulți ganglioni și inervează intestinul. Joacă un rol important în fiziologia racilor celule neurosecretoare, situat în diverse părți ale sistemului nervos și secretor neurohormoni.

Creierul centipedelor are o structură complexă, cel mai probabil formată din mulți ganglioni. Ganglionul subfaringian inervează toate membrele bucale, din care începe un trunchi nervos longitudinal pereche lung, pe care se află câte un ganglion pereche în fiecare segment (la centipedele bipede, în fiecare segment, începând din al cincilea, există două perechi de ganglioni situate câte unul). după cealaltă).

Sistemul nervos al insectelor, format și din creier și cordonul nervos ventral, poate obține o dezvoltare și o specializare semnificative. elemente individuale. Creierul este format din trei secțiuni tipice, fiecare dintre ele constând din mai mulți ganglioni separați de straturi de fibre nervoase. Un important centru asociativ este „corpuri de ciuperci” protocerebrum. Insectele sociale (furnici, albine, termite) au un creier deosebit de dezvoltat. Lanțul nervos abdominal este format din ganglionul subfaringian, care inervează membrele bucale, trei ganglioni toracici mari și ganglioni abdominali (nu mai mult de 11). La majoritatea speciilor, mai mult de 8 ganglioni nu se găsesc la vârsta adultă; la multe, aceștia se contopesc, dând naștere la mase mari de ganglioni. Poate ajunge până la a forma o singură masă ganglionară în torace, inervând atât toracele, cât și abdomenul insectei (de exemplu, la unele muște). În timpul ontogenezei, ganglionii se unesc adesea. Nervii simpatici apar din creier. Aproape toate părțile sistemului nervos conțin celule neurosecretoare.

La crabii potcoave, creierul nu este divizat extern, ci are o structură histologică complexă. Conexiunile perifaringiene îngroșate inervează chelicerele, toate membrele cefalotoracelui și învelișurile branhiale. Cordonul nervos abdominal este format din 6 ganglioni, cel posterior este format prin fuziunea mai multor. Nervii membrelor abdominale sunt conectați prin trunchiuri laterale longitudinale.

Sistemul nervos al arahnidelor are o tendință clară de concentrare. Creierul este format doar din protocerebrum și tritocerebrum din cauza lipsei structurilor inervate de deutocerebrum. Metamerismul lanțului nervos abdominal se păstrează cel mai clar la uscorpioni - au o masă ganglionară mare în piept și 7 ganglioni în abdomen, la salpugi există doar 1, iar la păianjeni toți ganglionii s-au contopit în masa nervoasă cefalotorace. ; la secerători și căpușe nu există nicio distincție între el și creier.

Păianjenii de mare, ca toți chelicerate, nu au un deuterocerebrum. Cordonul nervos abdominal tipuri diferite conţine de la 4-5 ganglioni până la o masă ganglionară continuă.

Sistemul nervos al moluștelor

La moluștele chiton primitive, sistemul nervos este format dintr-un inel perifaringian (inervează capul) și 4 trunchiuri longitudinale - două pedala(inervați piciorul, care sunt conectați în nicio ordine anume prin numeroase comisuri, și doi pleurovisceral, care sunt situate în exterior și deasupra celor pedalate (inervează sacul visceral și se conectează deasupra pulberii). Pedala și trunchiurile pleuroviscerale pe o parte sunt, de asemenea, conectate prin mulți săritori.

Sistemul nervos al monoplacoforilor este structurat în mod similar, dar trunchiurile lor pedale sunt conectate printr-un singur pod.

În formele mai dezvoltate, ca urmare a concentrării celulelor nervoase, se formează mai multe perechi de ganglioni, care sunt deplasați spre capătul anterior al corpului, nodul suprafaringian (creierul) primind cea mai mare dezvoltare.

Diviziunea morfologică

Sistemul nervos al mamiferelor și al oamenilor este împărțit în funcție de caracteristicile morfologice în:

sistem nervos periferic

Sistemul nervos periferic include nervii spinali și plexurile nervoase

Diviziunea funcțională

Sistemul nervos somatic (animal).
Sistem nervos autonom (autonom).
- Diviziunea simpatică a sistemului nervos autonom
- Diviziunea parasimpatică a sistemului nervos autonom
- Diviziunea metasimpatică a sistemului nervos autonom (sistemul nervos enteric)

Ontogeneză

Modele

În prezent, nu există o poziție unică asupra dezvoltării sistemului nervos în ontogeneză. Problema principală este evaluarea nivelului de determinism (predestinare) în dezvoltarea țesuturilor din celulele germinale. Cele mai promițătoare modele sunt model mozaicȘi model de reglementare. Nici unul, nici celălalt nu poate explica pe deplin dezvoltarea sistemului nervos.

Modelul mozaic presupune determinarea completă a soartei unei celule individuale pe parcursul ontogenezei.
Modelul de reglementare presupune dezvoltarea aleatorie și variabilă a celulelor individuale, doar direcția neuronală fiind deterministă (adică orice celulă dintr-un anumit grup de celule poate deveni orice în sfera de dezvoltare a acestui grup de celule).

Pentru nevertebrate, modelul mozaic este aproape impecabil - gradul de determinare a blastomerelor lor este foarte mare. Dar pentru vertebrate totul este mult mai complicat. Un anumit rol al hotărârii aici este neîndoielnic. Deja în stadiul de șaisprezece celule de dezvoltare a blastulei vertebrate, este posibil să spunem cu un grad destul de sigur care blastomer nu este predecesorul unui anumit organ.

Marcus Jacobson a introdus un model clonal de dezvoltare a creierului (aproape de reglementare) în 1985. El a sugerat că este determinată soarta grupurilor individuale de celule reprezentând descendența unui blastomer individual, adică „clone” ale acestui blastomer. Moody și Takasaki (independent) au dezvoltat acest model în 1987. A fost construită o hartă a stadiului de blastulă cu 32 de celule. De exemplu, s-a stabilit că descendenții blastomerului D2 (polul vegetativ) se găsesc întotdeauna în medula oblongata. Pe de altă parte, descendenții aproape tuturor blastomerelor din polul animal nu au o determinare pronunțată. La diferite organisme ale aceleiași specii, acestea pot apărea sau nu în anumite părți ale creierului.

Mecanisme de reglementare

S-a constatat că dezvoltarea fiecărui blastomer depinde de prezența și concentrația unor substanțe specifice - factori paracrini, care sunt secretați de alți blastomere. De exemplu, în experiență in vitro cu partea apicală a blastulei, s-a dovedit că, în absența activinei (factorul paracrin al polului vegetativ), celulele se dezvoltă în epidermă obișnuită, iar în prezența acesteia, în funcție de concentrație, în ordine crescătoare: celule mezenchimale, celule musculare netede, celule notocorde sau celule musculare cardiace.

În ultimii ani, datorită apariției unor noi metode de cercetare, în medicina veterinară a început să se dezvolte o ramură numită psihoneurologie veterinară, studiind relațiile sistemice dintre activitatea sistemului nervos în ansamblu și alte organe și sisteme.

Societăți și reviste profesionale

Society for Neuroscience (SfN, Society for Neuroscience) este cea mai mare organizație internațională non-profit, care reunește peste 38 de mii de oameni de știință și medici implicați în studiul creierului și al sistemului nervos. Societatea a fost fondată în 1969 și are sediul la Washington. Scopul său principal este schimbul de informații științifice între oameni de știință. În acest scop, se ține anual o conferință internațională în diferite orașe din Statele Unite și este publicat Journal of Neuroscience. Societatea desfășoară activități educaționale și educaționale.

Federația Societăților Europene de Neuroscience (FENS, Federația Societăților Europene de Neuroscience) reunește un număr mare de societăți profesionale din tari europene, inclusiv din Rusia. Federația a fost fondată în 1998 și este partener al Societății Americane pentru Neuroscience (SfN). Federația organizează o conferință internațională în diferite orașe europene la fiecare 2 ani și publică Jurnalul European de Neuroscience

Fapte interesante

Americana Harriet Cole (1853-1888) a murit la vârsta de 35 de ani de tuberculoză și și-a lăsat moștenirea trupul științei. Apoi, patologul Rufus B. Univer de la Colegiul Medical Hahnemann din Philadelphia a petrecut 5 luni extragând, descompunând și asigurănd cu atenție nervii lui Harriet. A reușit chiar să-și păstreze globii oculari, care au rămas atașați de nervii optici.

Există mai multe tipuri de organizare a sistemului nervos, reprezentate în diferite grupe sistematice de animale.

Sistem nervos difuz - prezentat la celenterate. Celulele nervoase formează un plex nervos difuz în ectoderm în tot corpul animalului, iar atunci când o parte a plexului este puternic stimulată, apare un răspuns generalizat - întregul corp reacţionează.
Sistemul nervos stem (ortogon) - unele celule nervoase sunt colectate în trunchiuri nervoase, împreună cu care se păstrează plexul subcutanat difuz. Acest tip de sistem nervos este reprezentat în viermi plati și nematozi (în cei din urmă plexul difuz este mult redus), precum și în multe alte grupuri de protostomi - de exemplu, gastrotrichs și cefalopode.

Sistemul nervos nodal, sau sistemul ganglionar complex, este reprezentat în anelide, artropode, moluște și alte grupuri de nevertebrate. Majoritatea celulelor sistemului nervos central sunt colectate în noduri nervoase - ganglioni. La multe animale, celulele sunt specializate și servesc organelor individuale. La unele moluște (de exemplu, cefalopode) și artropode, apare o asociere complexă a ganglionilor specializați cu conexiuni dezvoltate între ei - un singur creier sau o masă nervoasă cefalotoracică (la păianjeni). La insecte, unele secțiuni ale protocerebrului („corpuri de ciuperci”) au o structură deosebit de complexă.
Un sistem nervos tubular (tubul neural) este caracteristic cordatelor.

Sistemul nervos sub formă de țesut sincițial difuz apare pentru prima dată în organismele multicelulare. Este o rețea de celule nervoase, așa-numitul țesut reticular. Omogenitatea morfologică și „închiderea” particulară a țesutului reticular nu permit diferențierea influente externe. O ființă vie răspunde la acțiunea tuturor agenților externi cu același tip de reacții.

Odată cu apariția sistemului nervos ganglionar (nodal).(viermi, moluște, echinoderme) are loc specializarea răspunsurilor. Devine posibil transfer excitație de la un nod la altul. Structura și funcția sistemului nervos în acest stadiu al evoluției sunt în legătură directă cu formațiunile receptorilor. Celulele sensibile ale sistemului nervos în procesul de evoluție au fost îmbunătățite în paralel cu dezvoltarea aparatelor de recepție. Acest lucru a fost foarte facilitat de apropierea morfologică a aparatului de recepție și a celulelor nervoase senzoriale.

Îmbunătățirea în continuare a funcțiilor sistemului nervos, observată la cordate, este asociată cu centralizarea ganglionilor nervoși. În structura sistemului nervos al vertebratelor se dezvoltă sinapsele specializate și, odată cu acestea, conexiuni multiple între celulele nervoase. Apariția conexiunilor multisinaptice a creat premisele pentru forme calitativ noi de relații între sistemele corpului, precum și între corp și mediu.

În pește Creierul olfactiv este bine dezvoltat, globul pallidus și centrii nervoși ai mezencefalului sunt separați structural - nucleul roșu și substanța neagră. În reglarea activității vitale a reptilelor, emisferele cerebrale și nucleii subcorticali joacă un rol principal. În reprezentanții individuali ai acestei clase, apare un nou cortex, care atinge perfecțiunea la mamifere și cel mai înalt reprezentant al lor - oamenii.

Bună ziua, dragi cititori ai blogului tutorelui de biologie prin Skype.

Ei bine, să continuăm să caracterizăm foarte pe scurt tipurile de viermi. Așadar, astăzi viermi rotunzi.

Îi rog chiar și pe cei mai impresionați să rămână pe această pagină

……………………. Tipul viermi rotunzi

…………. Clasa Nematode (viermi rotunzi propriu-zis)

…………………………………. Peste 10 mii de specii

Structura: bilateral simetric, de la câțiva micrometri la câțiva metri, corpul este nearticulat cu o cuticulă densă. Corp filamentos, rotund în secțiune transversalăȘi.

Cavitate corporala: primul apare primar cavitate corporala - pseudo-țintă(nu are căptușeală epitelială). Situat între sacul piele-mușchi și organele interne. În eatoate organele interne sunt plasate, umplut cu lichid, efectuează suport, transport si protectie funcții.

Sistem digestiv: intestin anterior, terminație mijlocie și posterior anus. Se diferențiază intestinul anterior: gură cu buze cuticulare, faringe, esofag. Intestinul mediu și intestinul posterior nu sunt împărțite în secțiuni.

Sistemul circulator și respirator lipsesc.

Sistemul excretor: 1-2 glande ale pielii – modificate protonefridie- acestea sunt celule mari din care se extind doua canale pe lateralele corpului, deschizand față corp timpul excretor.

Sistem nervos: tip scară . Ea este prezentată cele de cap ganglionii nervoși nervul perifaringian inel și mai multe trunchiuri nervoase(cel mai dezvoltat dorsal si ventral), legate prin bare transversale.

Organe de simț: slab dezvoltate şi reprezentate de organe atingere și organe chimic sentimente. Formele marine au receptori fotosensibili.

Sistem reproductiv: majoritatea viermilor rotunzi dioic, dimorfismul sexual este pronunțat (masculii sunt mai mici decât femelele). Gonadele arată ca niște tuburi . La masculi Sistem reproductiv nepereche(testicul, canalul deferent, canalul ejaculator care se deschide în intestinul posterior ). La femele Sistem reproductiv baie de aburi(ovare, oviducte, uter și vagin nepereche).

___________________________________________________________________________________

După cum vedem, viermii rotunzi nu sunt atât de îndepărtați în dezvoltarea lor față de omologii lor plate. Ei nu au dobândit încă sistemele circulator și respirator

Ceea ce le-a dat natura viermilor rotunzi este aspectul unei cavități corporale primare (pseudo-scop) și un sistem digestiv perfect.

***************************************