Що є основою поведінки організму. Вища нервова діяльність. Поведінка - сукупність всіх процесів організму

ФІЗІОЛОГІЧНІ ОСНОВИ ПОВЕДІНКИ: рефлекси

В основі поведінки всіх багатоклітинних тварин, за винятком найпримітивніших, лежить діяльність нервової системи. Всі роздратування, що йдуть як із зовнішнього світу, так і з організму самої тварини, сприймаються нервовими закінченнями, передаються по нервах до певних нервових центрів, переробляються там і направляються звідти по інших нервах до м'язів (або залоз), результатом чого є певна дія, що виконується тварин. Таким чином, в основі поведінки тварини лежить діяльність її нервової системи з її найбільш складним відділом – головним мозком. Тож розуміння закономірностей формування поведінки тварин необхідно знання основних фізіологічних процесів, які у його основі. Дані процеси докладно вивчаються у спеціальному навчальному курсі "Фізіологія центральної нервової системи", тому ми коротко зупинимося лише на основних його поняттях.

У 1902 р., у процесі вивчення нервового регулювання процесу травлення, І.П. Павлов виявив, що відділення слини у піддослідних собак починалося ще до потрапляння їжі до рота, а відразу як тільки вони опинялися в експериментальній камері. Цей феномен був названий "психічним слиновиділенням" і ліг в основу фундаментального вчення про умовні рефлекси.

За підсумками вивчення слинних умовних рефлексів в собак І.П. Павлов здійснив справжній переворот у природознавстві, створивши новий напрямок у фізіології, який він назвав "вченням про Вищу нервову діяльність". Воно являє собою глобальну концепцію про фізіологічні основи поведінки людини і тварин, що набула найширшого поширення в Росії. Подальшу розробку цього вчення, в основі якого лежав так званий рефлекторний принцип, успішно розвивали та продовжували численні учні та послідовники І.П. Павлова, які представляли так звану "Павлівську школу".

З моменту створення Павловим його вчення фізіологія мозку зробила величезні кроки. Нейрофізіологи навчилися вживляти в мозок електроди та записувати біоелектричні імпульси як від окремих нейронів, так і від цілих "ансамблів" нервових клітин. Досліджено фізіологію та біохімію окремих частин нейрона, з'ясовано багато інтимних сторін його діяльності. Проте, незважаючи на явні успіхи фізіології, основні уявлення про механізми утворення умовних рефлексів досі не розгадані. Основною проблемою є замикання тимчасового зв'язку. Таким чином, незважаючи на те, що від класичних павлівських експериментів нас відокремлює майже сторіччя, до розкриття всіх таємниць фізіології Вищої нервової діяльності (ВНД) фактично так само далеко, як і в ті далекі часи. Тому вважаємо, що основи фізіології ВНД цілком правомочно і найдоступніше вивчати саме з І.П. Павлову, оскільки його вчення залишається чинним і донині.

4.1. Безумовні рефлекси

В основі поведінки тварин лежать прості та складні вроджені реакції - безумовні рефлекси, що стійко передаються у спадок. Тварина для прояви безумовних рефлексів не потребує навчання, воно народжується з готовими їх прояви рефлекторними механізмами, які включають певний провідниковий апарат, тобто. готовий нервовий шлях - рефлекторну дугу, що забезпечує проходження нервового подразнення від рецептора до відповідного робочого органу (м'язу або заліза) при дії певного подразника. Так, якщо завдати болючого подразнення на кінцівку собаки, вона її неодмінно відсмикне. Дана реакція безумовно виявиться із суворою закономірністю у будь-якого собаки, тому реакції такого типу І.П. Павлов назвав безумовними рефлексами.

Найперші вроджені реакції новонародженого дитинчати: дихання, ссання, сечовиділення та інші фізіологічні акти - все це безумовні рефлекторні реакції, що забезпечують перший час існування організму. Вони виникають під впливом подразнень, що йдуть в основному від внутрішніх органів: переповнений сечовий міхур викликає сечовиділення, наявність калу в прямій кишці викликає потуги, що призводять до випорожнення і т.д. У міру зростання та дозрівання тварини з'являється ряд інших, складніших безумовних рефлексів. Такий, наприклад, статевий рефлекс. Запах самки, готової до розмноження, викликає у самця безумовно-рефлекторну реакцію, що проявляється як послідовності досить складних, але водночас закономірних дій, вкладених у скоєння статевого акта. Вся різниця між статевим рефлексом і відсмикуванням лапи при больовому роздратуванні полягає лише в різній їх складності.

У прояві складної, безумовно, рефлекторної реакції бере участь цілий ряд простих безумовно-рефлекторних актів. Так, наприклад, харчова реакція новонародженого цуценя здійснюється за участю цілого ряду більш простих актів - ссання, ковтальних рухів, рефлекторної діяльності слинних залоз та залоз шлунка. При цьому оскільки попередній безумовно-рефлекторний акт є стимулом для прояву подальшого, говорять про ланцюговий характер безумовних рефлексів. Практично спостерігати одиничний простий безумовний рефлекс можна тільки в лабораторних умовах, завдаючи точкове роздратування на єдине нервове закінчення і спостерігаючи відповідь однієї рефлекторної дуги. У природних умовах, навіть у разі простого уколу пальця шпилькою, завжди буває задіяно кілька чутливих нейронів і у відсмикуванні руки бере участь цілий пучок рухових нейронів, що іннервують відповідні м'язи. Тому в процесі вивчення поведінки тварин коректнішим замість терміна "безумовний рефлекс" є вживання терміна "безумовно-рефлекторна реакція".

4.2. Умовні рефлекси

Відразу ж після народження дитинча ссавця, ще будучи пов'язаним пуповиною з матір'ю, повзе до її сосків і починає смоктати. Не цілком чіткі спочатку його дії вже протягом перших годин стають більш впевненими. Смоктальні рухи робляться чіткішими і результативнішими, він запам'ятовує запах матері, що полегшує її пошук. Незабаром дитинча навчається відшукувати молочні соски. Таким чином, його вроджена безумовна реакція ссання, як снігова куля, обростає набутими реакціями - умовними рефлексами. За визначенням І.П. Павлова, умовний рефлекс - це тимчасова нервова зв'язок незліченних агентів навколишнього тваринного середовища, що сприймаються рецепторами даної тварини, з певними функціями організму. Таким чином, умовний рефлекс є дією тварини у відповідь на певний подразник, що купується в процесі індивідуального життя.

Експериментальна робота щодо вивчення механізмів утворення умовних рефлексів проводилася в лабораторії І.П. Павлова у Колтушах, поблизу Санкт-Петербурга. Щоб позбутися впливу численних випадкових подразників, які заважають виробленню умовного рефлексу, роботу із собаками проводили в ізольованих звуконепроникних камерах, у так званій "Вежі мовчання". Експериментатор знаходився поза камерою і спостерігав за собакою через невеликий отвір зі спеціальною системою скла, що не дає змоги тварині бачити експериментатора. Крім того, собаку фіксували у спеціальному верстаті, що обмежує можливість її зайвих рухів.

До початку роботи собаці робили операцію, при якій одна з проток слинних залоз виводилася на щоку. Після цієї операції частина слини потрапляла не в порожнину рота, а через фістулу виводилася назовні, що дозволяло фіксувати початок слиновиділення, кількість і якість слини, що виділилася. У камері знаходився ряд приладів, за допомогою яких можна було подавати собаці різні сигнали: звукові (дзвінки, удари метронома, тріскотіння і т.д.), світлові (спалахи лампочки, проекція різних фігур на екрані і т.д.). На шкіру собаки могли за допомогою спеціальних апаратів подавати дотик різної частоти, різні температурні подразнення тощо. Автоматично собаці подавалася годівниця з підживленням, зазвичай як м'ясо-сухарного порошку.

Класичний "павлівський" експеримент із вироблення умовних рефлексів проводився так. Собаці, що знаходиться в камері і в верстаті, автоматично подавалася їжа (безумовний подразник), потім появі починав передувати "умовний подразник", або "умовний сигнал", у вигляді дзвінка, спалаху лампочки або звуку метронома. Реакція собаки на безумовний подразник як їжі супроводжується безумовно-рефлекторним відділенням слини. Пред'явлення безумовного стимулу за умовним у процесі експерименту, називається " підкріпленням " . Якщо при виробленні умовного рефлексу застосовується підкріплення, що відповідає наявній у тваринної мотивації (наприклад, харчове підкріплення у голодної тварини), воно називається "позитивним". Можливе вироблення умовного рефлексу і із застосуванням " негативного підкріплення " (покарання), тобто. такого впливу, якого тварина прагне уникати. В експерименті як негативне підкріплення найчастіше використовують удари електричного струму, що змушують тварину перебігати в безпечне відділення камери або викликають у нього безумовно-рефлекторне відсмикування кінцівки. Прикладом негативного підкріплення може бути дія повітряного струменя, спрямованого на рогівку ока, що викликає миготливий рефлекс.

Фізіологічний механізм умовно-рефлекторної харчової реакції у собаки здійснюється наступним чином: їжа, потрапляючи в порожнину рота, дратує смакові рецептори, при цьому в нервових закінченнях чутливого нерва виникає збудження, що передається по доцентрових нервах до слиновидільного центру, що знаходиться в продовж. З нього відцентровими нервами нервове збудження прямує до слинних залоз, викликаючи відділення слини. Але одночасно з цим від слиновидільного центру збудження передається і до харчового центру кори півкуль головного мозку, в якому тимчасово виникає осередок підвищеного збудження. Якщо одночасно або трохи раніше дачі їжі перед собакою почне спалахувати електрична лампочка, у нервових закінченнях, що перебувають у сітківці, виникає збудження, яке дійде до потиличної частки кори великих півкуль (зорового кіркового центру). Таким чином, у корі півкуль при цьому утворюються два осередки збудження: у харчовому кірковому центрі та в зоровому кірковому центрі. Більш сильне вогнище збудження харчового кіркового центру притягує до себе збудження із зорового кіркового центру. Внаслідок цього між обома центрами встановлюється зв'язок.

При систематичному одночасному збудженні обох центрів з-поміж них відбувається зміцнення зв'язку. При загорянні лампочки вогнище збудження у зоровому кірковому центрі самостійно прямуватиме до харчового кіркового центру. Навіть якщо собака не отримала їжі, спалах лампочки збуджуватиме харчовий корковий центр, а з нього збудження піде до довгастого мозку, в якому збудиться слиновидільний центр і передасть, у свою чергу, збудження слинним залозам, а останні дадуть відповідь на це секрецією слини. Такою є спрощена схема механізму утворення умовного рефлексу.

Умовний рефлекс, за Павловим, - цілісна реакція тварини, що вимагає для свого участі багатьох нейронних об'єднань складноорганізованого мозку, тоді як за уявленнями нейрофізіології рефлекс - досить елементарний механічний акт, здійснюваний будь-яким відділом центральної нервової системи.

Вироблення умовних рефлексів, оскільки вона потребує певної структурної досконалості нервової системи, відбувається лише у тварин, які мають досить розвинений мозок. Є підстави припускати, що серед безхребетних їх освіта можлива, починаючи з вищих кільчастих черв'яків, а у хребетних – з акул та схилів. У вищих молюсків, ракоподібних і комах, а в ряді хребетних (вже з кісткових риб) умовні рефлекси стають основним видом поведінкових реакцій, що індивідуально набувають.

1. Які заслуги І. М. Сєченова та І. П. Павлова у розвитку вчення про вищу нервову діяльність?

На вищому рівні вчення про рефлекторний принцип діяльності організму було розроблено великим російським фізіологом Іваном Михайловичем Сєченовим (1829-1905). Головний працю його життя – книга «Рефлекси мозку» – було видано 1863 р. У ньому учений довів, що рефлекс – це універсальна форма взаємодії організму із середовищем, т. е. рефлекторний характер мають як мимовільні, а й довільні – свідомі руху. Вони починаються з подразнення будь-яких органів чуття і продовжуються в мозку у вигляді певних нервових явищ, що призводять до запуску програм поведінки. І. М. Сєченовим були вперше описані гальмівні процеси, що розвиваються в центральній нервовій системі. У жаби з зруйнованими великими півкулями мозку вчений досліджував реакцію на подразнення задньої лапки розчином кислоти: у відповідь больовий стимул лапка згиналася. Сєченов виявив, що, якщо в експерименті попередньо прикласти до поверхні середнього мозку кристалік солі, час до реакції у відповідь збільшиться. На підставі цього він зробив висновок, що рефлекси можуть бути загальмовані якимись сильними впливами. Дуже важливим висновком, зробленим вченими наприкінці XIX – на початку XX ст., був висновок про те, що будь-яка реакція організму на подразник завжди виражається рухом. Будь-яке відчуття, усвідомлено чи неусвідомлено, супроводжується рухової реакцією у відповідь. До речі, саме на тому, що будь-який рефлекс закінчується скороченням або розслабленням м'язів (тобто рухом), і заснована робота детекторів брехні, що вловлюють дрібні, несвідомі рухи схвильованої людини.

Припущення та висновки І. М. Сєченова були для свого часу революційними, і далеко не всі вчені на той час одразу їх зрозуміли та прийняли. Експериментальні докази істинності ідей І. М. Сєченова були отримані великим російським фізіологом Іваном Петровичем Павловим (1849-1936). Саме він увів у наукову мову термін «вища нервова діяльність». На його думку, найвища нервова діяльність – це психічна діяльність, що забезпечує нормальні складні відносини цілого організму із зовнішнім світом.

2. Що таке безумовний рефлекс? Наведіть приклади.

Безумовний рефлекс – рефлекс, який забезпечує пристосування організму до постійних умов середовища, такі рефлекси є видовими, спадковими, повністю сформованими на момент народження та незмінними протягом життя.

Прикладами безумовних рефлексів можуть бути виникнення кашлю при попаданні сторонніх тіл у дихальні шляхи, відсмикування руки при уколі про шипи троянди, звуження зіниці при яскравому світлі. Для новонароджених прикладами безумовних рефлексів є смоктальний та хапальний.

Безумовні рефлекси характерні і тварин. Особливо важлива роль безумовних рефлексів у житті тих істот, чиє існування триває лише кілька днів, а то й лише один день. Наприклад, самка одного з видів великих одиночних ос з'являється з лялечки навесні і живе лише кілька тижнів. За цей час вона повинна встигнути зустрітися з самцем, упіймати видобуток (павук), викопати нірку, затягнути павука в нірку, відкласти яйця. Всі ці дії вона робить кілька разів протягом життя. Оса виходить із лялечки вже «дорослої» і одразу ж готова до виконання своєї діяльності. Не означає, що вона здатна до навчання. Вона, наприклад, може і повинна запам'ятати місце розташування своєї норки.

3. Що є основою вродженої форми поведінки?

Вроджені форми поведінки – такі форми поведінки, які запрограмовані генетично у живих істот, основу яких є ряд безумовних рефлексів і інстинктів. Вроджені форми поведінки розвивалися і вдосконалювалися протягом багатьох поколінь шляхом природного відбору, і їхнє пристосувальне значення у тому, що вони сприяють виживанню виду.

4. Що таке інстинкт?

Інстинкт - ланцюжок послідовно пов'язаних один з одним рефлекторних реакцій, які йдуть одна за одною. Тут кожна окрема реакція є сигналом для наступної. Наявність такого ланцюжка рефлексів дозволяє організмам пристосовуватися до тієї чи іншої ситуації, довкілля. Інстинкти є видоспецифічними, тобто виконуються стереотипно у всіх особин даного виду і не вимагають попереднього навчання.

Яскравим прикладом інстинктивної діяльності може бути поведінка мурах, бджіл, птахів під час будівництва гнізда тощо.

6. Які умови необхідні вироблення умовного рефлексу?

Для утворення умовного рефлексу необхідна наявність двох подразників: умовного (спочатку індиферентного щодо реакції, що виробляється) і безумовного, що викликає певний безумовний рефлекс. Умовний сигнал (спалах світла, звук дзвінка тощо) повинен дещо випереджати за часом безумовне підкріплення. Це випередження може становити від 0,1 до 3 хв. Зазвичай умовний рефлекс виробляється після кількох поєднань умовного та безумовного подразників, але в деяких випадках достатньо одного пред'явлення умовного та безумовного подразників, щоб утворився умовний рефлекс. Умовний подразник має бути меншим за силою, ніж безумовний. Для вироблення низки рефлексів (харчового, статевого) потрібна наявність відповідної мотивації. При виробленні рефлексу організм повинен бути здоровим і перебувати в спати, повинні бути відсутні різні сторонні подразники.

7. Які форми поведінки можна віднести до набутих?

В основі набутих форм поведінки лежить навчання. До придбаних форм можна віднести умовні рефлекси, звикання (процес, в результаті якого втрачаються вже наявні реакції, тварини звикають не реагувати на стимули, з якими часто стикаються, але які не мають для них особливого значення), метод спроб і помилок, відбиток (вроджена здатність до запам'ятовування всього того, що дитинча може побачити (або почути) навколо себе в певний період свого життя, завдяки закарбуванню діти пам'ятають своїх батьків, швидко опановують мову), інтуїцію (раптове вирішення тварин щодо складного завдання після небагатьох випадкових, хаотичних спроб досягти бажаного) результату).

8. У чому біологічний сенс того, що умовний рефлекс, що довго не підкріплюється, з часом згасає?

Гальмування умовного рефлексу, що довго не підкріплюється, називається згасальним. Для дітей згасальне гальмування звільняє їхню відмінність від необхідності відповідати ті подразнення, які викликають рефлекси, вже втратили свій сенс у зв'язку з переходом в більш старший вік. Воно важливо також для витіснення з пам'яті тих переживань дитини, спогади про які не лише неприємні, а й спрямовані на зрив її нервової діяльності. Завдяки цьому гальмування люди мають можливість звільнятися від тих поглядів, які вже не відповідають новим життєвим умовам. Крім того, згасальне гальмування є фізіологічною основою забування, позбавлення непотрібних умінь, навичок, звичок, знань.

9. Охарактеризуйте особливості зовнішнього та внутрішнього гальмування. Наведіть конкретні приклади.

Якщо під дією нового сильного зовнішнього подразника в мозку виникає осередок сильного збудження, то раніше вироблений умовно-рефлекторний зв'язок не спрацьовує. Наприклад, харчовий умовний рефлекс у собаки гальмується при сильному шумі, переляку, дії на неї больового подразника і т. д. Такий вид гальмування називають зовнішнім. Якщо ж вироблений на дзвінок рефлекс слиновиділення не підкріплювати годуванням, поступово звук перестає виконувати роль умовного подразника; рефлекс почне згасати і незабаром загальмується. Тимчасовий зв'язок між двома центрами збудження у корі зруйнується. Такий вид гальмування умовних рефлексів має назву внутрішнього.

10. Що називають навичками? Чим вони від інших умовних рефлексів?

Навичка, автоматизовані дії - рухові умовні рефлекси, що виробляються протягом життя. Навички є складними умовними рефлексами. Якщо говорити грубо, то рефлекс - це окрема дія у відповідь на подразник, а навик - це ціла складна діяльність. Навчання навичкам вимагає часу та завзятості. Проте поступово, коли вже закріпилися, вони виконуються автоматично, без контролю свідомості. Володіння навичками корисне для людини, бо заощаджує час та енергію.

Дослідження мотивів тих чи інших людських вчинків, найчастіше ірраціональних, тобто. незрозумілих з погляду елементарної логіки, поки що проводиться переважно традиційними методами. Класичне вивчення спонукальних причин і пристрастей засноване на аналізі причинно-наслідкових зв'язків та прагнення активної зміни світу, властивих логіко-вербальному (знаково-символічному) мисленню. Можливостям образного мислення приділяється набагато менше уваги, а марно. Аналіз закономірностей образного мислення дозволяє виявити прихований зміст установок в вчинках, таких, наприклад, як вибір покупок.

Багато фахівців продовжують дотримуватися поширеної теорії психологічного стану, за якою люди часто не знають, чого хочуть. Вони не можуть виразно викласти причини, що викликали той чи інший стан або просто описати його характерні особливості. Однак поведінка людей, яка часто здається нерозумною, насправді може бути по-своєму доцільною, якщо розглядати її з погляду таємних спонукань чи неусвідомлюваних помислів.

Нерідко основу поведінки людини лежать імітаційні механізми, спочатку відібрані еволюцією підвищення виживання популяції, і ірраціональні вчинки, скоєні хіба що з натхнення, а насправді як наслідок ефекту наслідування. У стандартних ситуаціях людина найчастіше поводиться так само, як і всі оточуючі. У стародавніх людей це було гарантією безпеки, оскільки будь-які відхилення у поведінці могли призвести до непередбачуваних наслідків.

Виходить, що далеко не завжди істинним мотивом будь-якої дії стають раціональні фактори: крім логіки, поведінка людей визначають інстинкти та емоції, що таяться в глибинах мозку.

Спробуємо зрозуміти, що лежить в основі поведінки людини, і, хоча б у загальному вигляді, спробуємо розібратися з механізмами її формування. Терміном «поведінка» прийнято позначати опосередковану вищою нервовою діяльністю форму адаптації організму до навколишнього середовища, незалежно від того, що мається на увазі – чи пристосування до якогось шкідливого впливу чи соціальної проблеми.

Відомо, що будь-яка поведінка будується на основі певної потреби. До категорії швидкореалізованих відносяться біологічні потреби: якщо я голодний, то знаходжу їжу і їм, і т.д. Це проста лінійна логіка задоволення потреби: виникла потреба – задовольнив її. Наступна за рангом категорія – це соціальні потреби, задоволення яких йде набагато більше часу й сил, особливо якщо йдеться про професійні досягнення.

Зазначені категорії потреб відносяться до так званої біхевіоральної логіки реагування на стимули. Вона визначає, як застосовуються вироблені раніше стереотипи поведінки, відтворюються кліше. Людині простіше робити так, як вона вже робила, відтворювати старий досвід. Сюди можна віднести і запрограмовану в ході історичного розвитку людини прихильність до суспільних норм поведінки. У переважній більшості випадків людина поводиться так, як очікує суспільство, оскільки явне недотримання загальноприйнятих нормативів загрожує санкціями, ганьбою і в результаті негативно позначається на його ранзі в соціальній ієрархії.

Потреби третього рівня пов'язані із самовизначенням. Це передбачає можливість зміни вже сформованого способу життя, перегляд вироблених у ході індивідуального розвитку поглядів і стереотипів, аж до переходу в інший психологічний простір з альтернативною логікою та іншими правилами гри. Досягнення подібного екзистенційного порогу вимагає чималої особистісної роботи, зате на цьому рівні людина звільняється від тиску будь-яких зовнішніх і внутрішніх чинників.

Немає сумніву в тому, що нашою поведінкою управляє не одна, а ціла сукупність потреб у різних поєднаннях, але при цьому переключення з однієї на іншу – що, по суті, і визначає дії конкретної людини – найчастіше проходить повз свідомість. Найправильнішою вважається передумова, за якою поведінка спрямовується очікуванням, оцінкою гаданих результатів своїх дій та його віддалених наслідків, тобто. певними мотивами.

У цьому контексті цей термін означає потребу, спонукання, потяг, схильність, прагнення. За всіх відмінностях у смислових відтінках ці мотивації спрямовані або досягнення суб'єктом результату, або прагнення цього уникнути будь-якими засобами. Бажаний стан виявляється набагато кращим за існуюче. Виходячи з цього, можна припустити, що поведінка людини визначається не будь-якими чи всіма можливими мотивами, а лише тими з них, які за цих умов вже інших пов'язані з перспективою досягнення бажаної мети. Такий мотив активується та стає основним. Щоправда, доки ситуація це дозволяє, т.к. при її зміні насущнішим (домінуючим) може стати будь-який інший відповідний мотив. При цьому практично будь-яка дія може перерватися до досягнення бажаного стану. У цьому сенсі важко переоцінити координуючу роль спонукання до дії певним мотивом.

Нерідко мотивація сприймається як критерій вибору однієї з можливих варіантів чи як процес, який підтримує певну діяльність, спрямовану досягнення мети мотиву. А сама діяльність складається з окремих функціональних компонентів: сприйняття, мислення, навчання, відтворення знань, мовлення чи моторної активності. Ці компоненти мають власний, накопичений у ході життя запас можливостей – умінь, навичок, знань, а ось яким чином і в якому напрямку вони будуть використані, повністю залежить від мотивації.

Цілеспрямованість поведінки особливо впадає у вічі, коли той самий людина намагається досягти однієї й тієї ж мети зовсім у різний спосіб. Якщо спроба досягти мети наштовхується на перешкоду, обирається інший, іноді обхідний шлях. Фактично будь-яка дія може виявитися мотивованою у сенсі його цілеспрямованості, навіть не супроводжуючись свідомим наміром індивіда.

Отже, мотивація – це поняття, використовуване, передусім, пояснення послідовності поведінкових актів, вкладених у досягнення конкретної мети. А дістатися до неї можна різними шляхами, залежно від особливостей ситуації, але завжди за схемою «якщо..., то...», в якій той чи інший мотив перебуває між вихідними обставинами ситуації та подальшими особливостями поведінки, що спостерігаються.

Однак якщо існують потреби, мотиви та установки, то мають бути й певні біологічні структури, в яких відбувається формування тієї чи іншої потреби. Справді, існують різні ділянки, локалізовані як і еволюційно-давніх областях мозку, і у структурах нової кори, відповідальних прояви вищих розумних актів. Ця зона, на відміну «архаїчних» ділянок мозку, забезпечує перебування оптимального рішення методом спроб і помилок чи підстановкою готового варіанта (вродженого чи набутого у процесі навчання), а завдяки здібності до узагальнення, абстрагування і передбаченню нового, тобто. за рахунок аналізу умов поставленого завдання і виявлення закономірності, що лежить в її основі.

Про те, наскільки це важливо, свідчить той факт, що за вибір найбільш ймовірного, але малопривабливого варіанта (сценарій «синиці в руках») відповідають філогенетично давніші ділянки мозку. У виробленні ж тактики поведінки, спрямованої досягнення рідкісного чи важкодоступного, але дуже привабливого пропозиції (сценарій «журавля у небі»), задіяні пізніші структури нової кори. Якщо при цьому врахувати, що тип вищої нервової діяльності на 70% визначається генетичними факторами, але майже на третину залежить від середовища – соціальних факторів навчання, – то «дресируюча» корекція емоційної поведінки людини набуває особливої ​​значущості.

Крім мотивації, важливу роль у визначенні поведінки грають особливості сприйняття, Оскільки без формування та розпізнавання образів жодна потреба не зможе бути реалізована. Сприйняття – це активний процес відшукання порядку, сортування, тлумачення та осмислення сигналів, що надходять. Але оскільки пропускна здатність, наприклад, зорових аналізаторів, відносно невелика, то для адекватного вибудовування сенсорного образу, людська свідомість скористалася. принципом схематизації. Такий дуже ефективний спосіб оптимізації обробки інформації дозволяє виділити з численних швидкоплинних вражень найбільш значущі елементи, нехтуючи менш важливими. Подібне виявлення закономірностей полягає в умінні виявити впорядкованість у складних структурованих стимулах та в наступній здатності їх класифікації за категоріями з певними груповими ознаками.

Це, щоправда, умовна впорядкованість, т.к. наша система розпізнавання налаштована не так на жорстке відповідність вхідного сигналу вже відомому, сформованому раніше образу, а орієнтується або його загальні ознаки, або на характерні риси, властиві всій групі, до якої належить конкретний об'єкт. Тим самим було в умовах обмеженої інформації досягається баланс між витратами енергії та отриманням задовільного результату за короткий термін. Звичайно, не обходиться без збоїв, коли нам щось раптом «привиділося» або ми «впізналися», прийнявши в темряві чи від втоми один предмет за одним. Те саме буває, коли нами маніпулюють, намагаючись за допомогою псевдоподібності з будь-яким значущим для нас індивідуальним зразком, видати бажане за дійсне. Але загалом використовувана нашим свідомістю модель узагальненого зіставлення образу конкретному середовищі з окремих сигналів досить ефективна.

Фактично, маючи справу з меншою кількістю інформації, мозок змушений узагальнювати подібні форми і затирати вади або спотворення об'єктів, що сприймаються. Оскільки передбачувана стійкість і стабільність, на відміну від хаосу, сприймаються як гарне, зовнішні стимули з такими властивостями отримують позитивну естетичну оцінку. Отже, форма зовнішнього сигналу, яка полегшує сприйняття, найімовірніше виявиться кращою і привабливішою, а як несвідоме емоційне заохочення доставить і відповідне задоволення. Можливо, що таким чином наше чуттєве сприйняття призводить до прийняття рішення про вибір товару, що сподобався.

Якщо якийсь зоровий стимул не отримав подальшого підкріплення і залишився нерозпізнаним, це не означає, що для мозку він взагалі пройшов повз. Його обов'язково зафіксує підсвідомість, яка реагує як на надпорогову, так і на підпорогову стимуляцію, і при повторному поданні «непізнаний» раніше об'єкт може бути впізнаний. У цьому важливу роль грає дологічне, або інтуїтивне, мислення. Той факт, що ми не сприймаємо свідомо слабкі стимули, не означає, що вони не впливають на наш емоційний стан. Багато звуків, картинок, рухів і жестів, на які ми ніби не звертаємо уваги, насправді неусвідомлено аналізуються «первинним» мисленням.

За своїми когнітивно-інформаційними характеристиками ця властивість свідомості, яка у наших далеких предків була, мабуть, головним способом сприйняття світу, є переважно образною і тому належить до правопівкульних функцій мозку. Завдяки інтуїції ми нерідко отримуємо вірні, але цілком «незрозумілі» відповіді, ще не обґрунтовані формально, – у вигляді так званого осяяння, коли раптом зненацька з'являється вирішення проблеми. Та й взагалі, найчастіше розуміння того, що відбувається, приходить не з роздумів чи логічних побудов, а з швидкоплинного спостереження. Невипадково при ушкодженнях окремих областей правої півкулі мозку пацієнт виявляється неспроможна впізнавати обличчя інших, іноді навіть близьких родичів. При цьому розладі, званому просопагнозією, саме візуальне сприйняття зберігається, а втрачається лише здатність ідентифікувати об'єкти.

Втім, так само важлива і рефлексіянеобхідна для логічних висновків. Це прерогатива лівої півкулі мозку. Особливо важливо, що завдяки йому людина з накопиченої сукупності знань може вивести нові гіпотези, припущення або зробити інші висновки щодо старих істин. У реальному житті обидві півкулі вирішують одне й те саме завдання, але різними способами, і наш мозок здатний ефективно функціонувати лише у разі спільного використання ресурсів лівої та правої півкуль.

З чим можуть бути пов'язані різні переваги, якщо основу сприйняття лежать одні й самі фізіологічні процеси? Можливо, що з такою загальною властивістю мозку, як пластичність, чи навченість. Відомо, наприклад, що нейронні мережі мозкової кори не визначаються повністю спадковістю. Щоб вони остаточно склалися, потрібен певний життєвий досвід, який набуває з ранніх періодів розвитку. Цій меті є спеціальні мозкові області, відповідальні за придбання нових знань, куди сходяться шляхи від різних органів чуття. Саме в них здатність нейронних структур до навчання зберігається особливо довго.

Таким чином, крім оптимальної для сприйняття «інформаційної насиченості» об'єкта, що розглядається, важливо і те, за яких культурних та інших соціальних обставин формувалася повною мірою здатність людини сприймати. Так, споживчо-естетичні уподобання формуються також і тенденціями, властивими певній культурі. Вони засвоюються в ранньому дитинстві, а потім використовуються всіма носіями цієї культури для збудження певних емоцій. У свою чергу, ці емоції покликані служити зміцненню внутрішньогрупових зв'язків, диференціації цієї етнічної групи від інших, управлінню вчинками окремих людей, утвердженню суспільних і цінностей.

Тепер необхідно розібратися, якою логікою керуються люди при ухваленні рішення про вчинення тієї чи іншої дії. Виявляється, для людей, та й усього живого світу загалом, характерне використання так званої нечіткої логіки. Поняття нечіткості має на увазі, що сигнал не збігається повністю з жодним з відомих шаблонів, що зберігаються в пам'яті, але може нагадувати відразу кілька з них. При цьому відгук, або реакція, даного організму на той самий нечіткий сигнал, завжди цілком чіткі і певні. Багато великих художників, не вимальовуючи всіх деталей на своїх полотнах, ледь помітними штрихами намічали найцікавіші подробиці навколишньої реальності, роблячи її легко впізнаваною. Слова, якими ми постійно використовуємо у повсякденному житті - "може бути", "більшість", "далеко", "середньо", "мало", "злегка пригальмуй", "візьми трохи лівіше" і т.п., - приклади не Дуже конкретні вхідні сигнали.

Більше того, чіткий сигнал практично несумісний із фактом існування життя. Характерною рисою навколишнього середовища є приголомшлива різноманітність «відтінків» однієї й тієї ж ознаки. Уявіть собі, що умовний хижак налаштований не просто на жертву як таку, а на конкретну живу істоту з чітко визначеними ознаками – розміром, забарвленням тощо. Майже напевно він не встигне знайти собі їжу протягом життя. Саме тому сприйняття всіх організмів «запрограмоване» не так на деталізацію унікальних ознак, але в збіг сигналу з певним набором шаблонів. Інакше кажучи, нечітка логіка як спільний продукт образного мислення та інтуїції спрямовано виявлення суті без зайвих деталей. Для виконання цієї програми в нашій свідомості задіяні функції узагальнення та абстрагування, завдяки чому, власне, і досягається максимальна результативність при мінімумі витрачених на це зусиль.

Поняття нечіткої множини цілком узгоджується з нашими інтуїтивними уявленнями про світ, т.к. Більшість використовуваних нами суджень за своєю природою нечіткі і розмиті. Спроби загнати зрозумілу всім нам інформацію, що передається виразами типу «досить тепло» або «холодновато», у рамках формальної логіки призводить до помилок.

Звернення до нечіткої логіки успішно доповнює систему наших міркувань, побудованих, переважно, на аргументації. Думкові образи як є пусковими механізмами для логічних міркувань, а й вбудовуються у загальну послідовність розгляду різних нюансів людської поведінки.

Люди мають у своєму розпорядженні досить широку шкалу нечітких вербальних визначень для висловлюваних ними міркувань щодо привабливості конкретного явища, які умовно можна було б об'єднати таким ємним поняттям, як «мені здається», що включає такі варіанти: «швидше за все абовельми (дуже) ймовірно», «не можна виключити абоможна припустити в принципі», «суперечливі абоспірні відомості», «сумнівно, але не виключено, абомалоймовірно», «вкрай малоймовірно». Поряд із цими оцінками можуть існувати і два крайні (чіткі) варіанти: «факт абсолютно не викликає сумнівів» і «без сумніву, даний варіант абсолютно виключений».

У результаті може бути ситуація, коли нечіткість сигналу і можливість прийняття рішення моделюють різні типи невизначеності і цим взаємно доповнюють одне одного. Інакше кажучи, залежно від характеру інформації, що надходить, можливі перехідні варіанти від майже абсолютної впевненості у своєму рішенні до максимально вираженого сумніву.

Як ілюстрацію можна навести приклад наших переваг на користь того чи іншого запаху. Перевага тій чи іншій парфумерній продукції заснована виключно на особливостях нечіткої логіки нашої свідомості щодо створення певного настрою. Це можуть бути лише напівнатяки, що створюють світ приємних емоцій і спогадів, що передають настрій без слів і наповнюють сприйняття споживача співзвучними йому, завжди зрозумілими або, навпаки, незнайомими почуттями. Навіть якщо мова заходить про раціональні характеристики аромату продукту, то використовується набір абстрактних понять та абстрактної емоційної експресії. Ніякої корисної інформації подібна «магія почуттів» не несе, проте дозволяє побачити невидиме, почути беззвучне і відчути дотик невловимого. До таких виразів відносяться і такі лінгвістичні композиції, як "за межами нескінченності", "все сказано без слів", "дотик стилю". Кожна парфумерна новинка – це не просто аромат, а обов'язково світ прекрасних відчуттів, пробудження внутрішньої енергії або дихання вічності і т.п.

Нечітка кількість асоціацій, що одного разу сформувалася, змінюється досить повільно. Це призводить до того, що споживачі парфумерної продукції прив'язані до досить обмеженого кола улюблених запахів, і рідко який модельєр або дизайнер наважується вийти за рамки звичних варіацій запахів і на свій страх і ризик просувати незнайомі, хай і абсолютно нові аромати.

1. Вроджені форми поведінки (інстинкти та вроджені рефлекси), їх значення у пристосувальній діяльності організму.

Безумовні рефлекси- це вроджені рефлекси, що здійснюються за постійними, наявними від народження рефлекторними дугами. Прикладом безумовного рефлексу є діяльність слинної залози під час акту їжі, миготіння при попаданні в око сміття, оборонні рухи при болючих подразненнях та багато інших реакцій подібного типу. Безумовні рефлекси у людини та вищих тварин здійснюються через підкіркові відділи ЦНС (спинний, довгастий, середній, проміжний мозок та базальні ганглії). Разом про те центр будь-якого безумовного рефлексу (БР) пов'язаний нервовими зв'язками з певними ділянками кори, тобто. є т.зв. кіркове представництво БР. Різні БР (харчові, оборонні, статеві та інших.) може мати різну складність. До БР зокрема відносять і такі складні вроджені форми поведінки тварин, як інстинкти.

БР грають, безсумнівно, велику роль пристосуванні організму до довкілля. Так, наявність уроджених рефлекторних смоктальних рухів у ссавців забезпечує їм можливість харчування молоком матері на ранніх стадіях онтогенезу. Наявність вроджених захисних реакцій (миготіння, кашель, чхання тощо) забезпечує захист організму від потрапляння сторонніх тіл у дихальні шляхи. Ще очевидніше виняткове значення життя тварин різноманітних вроджених інстинктивних реакцій (побудова гнізд, нір, притулків, турбота про потомство тощо.).

Слід пам'ятати, що БР є абсолютно постійними, як це вважають деякі. У певних межах характер вродженого, безумовного рефлексу може змінюватись залежно від функціонального стану рефлекторного апарату. Наприклад, у спинальної жаби подразнення шкіри стопи може викликати різну характером безумовно рефлекторну реакцію залежно від вихідного стану драпи, що роздратується: при розігнутій лапі це роздратування викликає її згинання, при зігнутій - розгинання.

Безумовні рефлекси забезпечують пристосування організму лише щодо постійних умовах. Мінливість їх дуже обмежена. Тому для пристосування до безперервно та різко змінних умов існування одних безумовних рефлексів недостатньо. У цьому переконують трапляються нерідко випадки, коли інстинктивна поведінка, що так вражає своєю "розумністю" у звичайних умовах, не тільки не забезпечують пристосування в ситуації, що різко змінилася, але стає навіть абсолютно безглуздою.

Для більш повного і тонкого пристосування організму до умов життя, що постійно змінюються, у тварин у процесі еволюції виробилися більш досконалі форми взаємодії з навколишнім середовищем у вигляді т.зв. умовних рефлексів.

2. Значення вчення І.П. Павлова про вищу нервову діяльність для медицини, філософії та психології.

1 - сильний неврівноважений

4 – слабкий тип.

1. Тварини з сильним, неврівноваженим

Люди цього типу (холерики)

2. Собаки сильного, врівноваженого, рухомого

Люди цього типу ( сангвініки

3. Для собак

Люди цього типу (Флегматики

4. У поведінці собак слабкого

меланхоліки

1. Художній

2. Думковий тип

3. Середній тип

3. Правила виробітку умовних рефлексів. Закон сили. Класифікація умовних рефлексів.

Умовні рефлексиє вродженими, вони утворюються у процесі індивідуального життя тварин і людини з урахуванням безумовних. Умовний рефлекс утворюється завдяки виникненню нового нервового зв'язку (тимчасового зв'язку по Павлову) між центром безумовного рефлексу та центром, що сприймає супутнє умовне роздратування. У людини та вищих тварин ці тимчасові зв'язки утворюються у корі великих півкуль головного мозку, а у тварин, що не мають кори – у відповідних вищих відділах ЦНС.

Безумовні рефлекси можуть поєднуватися з найрізноманітнішими змінами у зовнішньому чи внутрішньому середовищі організму, тому на основі одного безумовного рефлексу може бути утворено безліч умовних рефлексів. Це значно розширює можливості пристосування тваринного організму до умов життя, оскільки пристосувальна реакція може бути викликана не лише тими факторами, які безпосередньо викликають зміни функцій організму, а іноді загрожують самому його життю, а й тими, що лише сигналізують про перші. Завдяки цьому пристосувальна реакція виникає заздалегідь.

Умовні рефлекси характеризуються надзвичайною мінливістю залежно від ситуації та стану нервової системи.

Отже, у складних умовах взаємодії з навколишнім середовищем пристосувальна діяльність організму здійснюється як безумовно рефлекторним, так і умовно рефлекторним шляхом, найчастіше у формі складних систем умовних та безумовних рефлексів. Отже, вища нервова діяльність людини і тварин є нерозривною єдністю вроджених та індивідуально набутих форм пристосування, представляє результат спільної діяльності кори великих півкуль і підкіркових утворень. Проте провідна роль цієї діяльності належить корі.

Умовний рефлекс у тварин чи людини може бути вироблений з урахуванням будь-якого безумовного рефлексу за дотримання наступних основних правил (умов). Власне, цей вид рефлексів і був названий "умовним", тому що для своєї освіти потребує певних умов.

1. Необхідно збіг у часі (поєднання) двох подразників - безумовного та будь-якого індиферентного (умовного).

2. Необхідно, щоб дія умовного подразника дещо передувала дії безумовної.

3. Умовний подразник може бути фізіологічно слабшим проти безумовним, і більш індиферентним, тобто. не викликає значної реакції.

4. Необхідний нормальний, діяльний стан вищих відділів ЦНС.

5. Під час утворення умовного рефлексу (УР) кора головного мозку має бути вільною від інших видів діяльності. Інакше висловлюючись, під час вироблення УР тварину необхідно захистити від дії сторонніх подразників.

6. Необхідно більш менш тривале (залежно від еволюційної просунутості тварини) повторення таких поєднань умовного сигналу і безумовного подразника.

При недотриманні цих правил УР зовсім не утворюються або утворюються насилу і швидко згасають.

Для вироблення УР у різних тварин і людини розроблено різні методики (реєстрація слиновиділення – це класична Павлівська методика, реєстрація рухово-оборонних реакцій, харчодобувних рефлексів, лабіринтні методи тощо). Механізм утворення умовного рефлексу. Умовний рефлекс утворюється при поєднанні БР з подразником індиферентним.

Одночасне збудження двох пунктів ЦНС призводить врешті-решт до виникнення між ними тимчасового зв'язку, завдяки чому індиферентний подразник, раніше ніколи не пов'язаний з безумовним рефлексом, що надається, набуває здатності викликати цей рефлекс (стає умовним подразником). Таким чином, в основі фізіологічного механізму утворення УР лежить процес замикання тимчасового зв'язку.

Процес утворення УР є складним актом, що характеризується певними послідовними змінами у функціональних взаєминах між корковими і підкірковими нервовими структурами, що беруть участь у цьому процесі.

На початку поєднань індиферентного і безумовного подразників у тварини виникає орієнтовна реакція під впливом чинника новизни. Ця вроджена, безумовна реакція виражається у гальмуванні загальної рухової активності, у повороті тулуба, голови та очей у бік подразників, у насторожуванні вух, нюхових рухах, а також у змінах дихання та серцевої діяльності. Вона відіграє значну роль у процесі утворення УР, підвищуючи активність кіркових клітин завдяки тонізуючим впливам з боку підкіркових утворень (зокрема ретикулярної формації). Підтримка необхідного рівня збудливості в кіркових пунктах, що сприймають умовний та безумовний подразники, створює сприятливі умови для замикання зв'язку між цими пунктами. Поступове підвищення збудливості у цих зонах спостерігається від початку вироблення Ур. І коли воно досягає певного рівня, починають виявлятися реакцію умовний подразник.

При освіті УР має важливе значення емоційний стан тварини, викликане дією подразників. Емоційний тон відчуття (біль, огида, задоволення і т.д.) вже одразу визначають найзагальнішу оцінку діючих факторів – корисні вони чи шкідливі, і одразу активізують відповідні компенсаторні механізми, сприяючи терміновому формуванню пристосувальної реакції.

Поява перших реакцій на умовний подразник знаменує лише початковий етап формування УР. В цей час він ще неміцний (проявляється не на кожне застосування умовного сигналу) і носить узагальнений, генералізований характер (реакцію викликає не тільки конкретний умовний сигнал, але й подразники, що з ним подібні). Спрощення та спеціалізація УР наступають лише після додаткових поєднань.

У процесі вироблення УР змінюється його взаємини з орієнтовною реакцією. Різко виражена на початку виробітку УР, у міру зміцнення УР орієнтовна реакція послаблюється і зникає.

Щодо умовного подразника до сигналізованої їм реакції розрізняють натуральні та штучні умовні рефлекси.

Натуральними називають умовні рефлекси, які утворюються на подразники, є природними, обов'язково супутніми ознаками, властивостями безумовного стимулу, основі якого вони виробляються (наприклад, запах м'яса під час годування їм). Натуральні умовні рефлекси в порівнянні зі штучними відрізняються більшою легкістю освіти та більшою міцністю.

Штучними називають умовні рефлекси, що утворюються на стимули, які зазвичай не мають прямого відношення до безумовного стимулу, що підкріплює їх (наприклад, світловий подразник, що підкріплюється їжею).

Залежно від природи рецепторних структур, на які діють умовні стимули, розрізняють екстероцептивні, інтероцептивні та пропріоцептивні умовні рефлекси.

Екстероцептивні умовні рефлекси, утворювані на стимули, що сприймаються зовнішніми зовнішніми рецепторами тіла, складають основну масу умовнорефлекторних реакцій, що забезпечують адаптивну (пристосувальну) поведінку тварин і людини в умовах зовнішнього середовища, що змінюється.

Інтероцептивні умовні рефлекси, що виробляються на фізичні та хімічні подразнення інтерорецепторів, забезпечують фізіологічні процеси гомеостатичного регулювання функції внутрішніх органів.

Пропріоцептивні умовні рефлекси, що формуються на подразнення власних рецепторів поперечносмугастої мускулатури тулуба і кінцівок, становлять основу всіх рухових навичок тварин і людини.

Залежно від структури умовного стимулу розрізняють прості і складні (комплексні) умовні рефлекси.

В разі простого умовного рефлексу як умовний стимул використовується простий подразник (світло, звук тощо. буд.). У реальних умовах функціонування організму як умовні сигнали виступають, як правило, не окремі, одиночні подразники, а їх тимчасові та просторові комплекси.

В цьому випадку як умовний стимул виступає або вся навколишня тварина обстановка, або частини її у вигляді комплексу сигналів.

Одним із різновидів такого комплексного умовного рефлексу є стереотипний умовний рефлекс, утворений на певний часовий чи просторовий «візерунок», комплекс стимулів.

Розрізняють також умовні рефлекси, що виробляються на одночасні та послідовні комплекси стимулів, на послідовний ланцюг умовних подразників, розділених певним проміжком часу.

Слідові умовні рефлекси формуються у разі, коли безумовний подкрепляющий подразник пред'являється лише після закінчення дії умовного стимулу.

Нарешті, розрізняють умовні рефлекси першого, другого, третього тощо. буд. порядку. Якщо умовний стимул (світло) підкріплюється безумовним (їжа), утворюється умовний рефлекс першого ладу. Умовний рефлекс другого порядку утворюється, якщо умовний стимул (наприклад, світло) підкріплюється не безумовним, а умовним подразником, який раніше був утворений умовний рефлекс. Умовні рефлекси другого і складнішого порядку утворюються складніше і відрізняються меншою міцністю.

До умовних рефлексів другого і вищого порядку ставляться умовні рефлекси, вироблені на словесний сигнал (слово представляє тут сигнал, який раніше було утворено умовний рефлекс при підкріпленні його безумовним стимулом).

4. Умовні рефлекси - фактор пристосування організму до умов існування, що змінюються. Методика утворення умовного рефлексу. Відмінність умовних рефлексів від безумовних. Принципи теорії І.П. Павлова.

Одним із основних елементарних актів вищої нервової діяльності є умовний рефлекс. Біологічне значення умовних рефлексів полягає у різкому розширенні числа сигнальних, значимих організму подразників, що забезпечує незрівнянно вищий рівень адаптивного (пристосувального) поведінки.

Умовно-рефлекторний механізм лежить в основі формування будь-якої набутої навички, в основі процесу навчання. Структурно-функціональною базою умовного рефлексу служать кора та підкіркові утворення мозку.

Сутність умовно-рефлекторної діяльності організму зводиться до перетворення індиферентного подразника на сигнальний, що означає, завдяки багаторазовому підкріпленню подразнення безумовним стимулом. Завдяки підкріпленню умовного стимулу безумовним раніше індиферентний подразник асоціюється в житті організму з біологічно важливою подією і цим сигналізує про настання цієї події. При цьому як ефекторна ланка рефлекторної дуги умовного рефлексу може виступати будь-який орган, що іннервується. В організмі людини та тварин немає органу, робота якого не могла б змінитись під впливом умовного рефлексу. Будь-яка функція організму загалом чи окремих його фізіологічних систем може бути модифікована (посилена чи пригнічена) у результаті формування відповідного умовного рефлексу.

У зоні коркового представництва умовного стимулу та коркового (або підкіркового) представництва безумовного стимулу формуються два осередки збудження. Осередок збудження, викликаний безумовним стимулом зовнішнього чи внутрішнього середовища організму, як сильніший (домінантний) притягує до себе збудження з осередку слабкішого збудження, викликаного умовним стимулом. Після кількох повторних пред'явлень умовного та безумовного подразників між цими двома зонами «торкається» стійкий шлях руху збудження: від вогнища, викликаного умовним стимулом, до осередку, викликаного безумовним стимулом. В результаті ізольоване пред'явлення лише умовного стимулу тепер призводить до реакції, що викликається безумовним стимулом.

Як головні клітинні елементи центрального механізму утворення умовного рефлексу виступають вставні та асоціативні нейрони кори великого мозку.

Для утворення умовного рефлексу необхідне дотримання наступних правил: 1) індиферентний подразник (який повинен стати умовним, сигнальним) повинен мати достатню силу для порушення певних рецепторів; 2) необхідно, щоб індиферентний подразник підкріплювався безумовним стимулом, причому індиферентний подразник повинен або передувати, або пред'являтися одночасно з безумовним; 3) необхідно, щоб подразник, що використовується як умовний, був слабшим за безумовний. Для вироблення умовного рефлексу необхідно також нормальний фізіологічний стан кіркових та підкіркових структур, що утворюють центральне представництво відповідного умовного та безумовного стимулів, відсутність сильних сторонніх подразників, відсутність значних патологічних процесів в організмі.

За дотримання зазначених умов практично на будь-який стимул можна виробити умовний рефлекс.

І. П. Павлов — автор вчення про умовні рефлекси як основу вищої нервової діяльності спочатку припускав, що умовний рефлекс утворюється на рівні кора — підкіркові утворення (тимчасовий зв'язок замикається між кірковими нейронами в зоні представництва індиферентного умовного стимулу та підкірковими нервовими клітинами, що становлять безумовного подразника). У пізніших роботах І. П. Павлов освіту умовно-рефлекторного зв'язку пояснював утворенням зв'язку лише на рівні коркових зон представництва умовного і безумовного стимулів.

Наступні нейрофізіологічні дослідження призвели до розробки, експериментального та теоретичного обґрунтування кількох різних гіпотез про утворення умовного рефлексу. Дані сучасної нейрофізіології вказують на можливість різних рівнів замикання, формування умовно-рефлекторного зв'язку (кора – кора, кора – підкіркові утворення, підкіркові утворення – підкіркові утворення) при домінуючій ролі у цьому процесі кіркових структур. Очевидно, фізіологічний механізм утворення умовного рефлексу є складною динамічною організацією кіркових і підкіркових структур мозку (Л. Г. Воронін, Е. А. Асратян, П. К. Анохін, А. Б. Коган).

Незважаючи на певні індивідуальні відмінності, умовні рефлекси характеризуються такими загальними властивостями (ознаками):

1. Усі умовні рефлекси є однією з форм пристосувальних реакцій організму до мінливих умов середовища.

2. Умовні рефлекси відносяться до категорії рефлекторних реакцій, що купуються в ході індивідуального життя, і відрізняються індивідуальною специфічністю.

3. Усі види умовно-рефлекторної діяльності носять сигнальний запобіжний характер.

4. Умовно-рефлекторні реакції утворюються з урахуванням безумовних рефлексів; без підкріплення умовні рефлекси з часом послаблюються, пригнічуються.

5. Активні форми навчання. Інструментальні рефлекси.

6. Стадії утворення умовних рефлексів (генералізація, спрямована іррадіація та концентрація).

У формуванні, зміцненні умовного рефлексу розрізняють дві стадії: початкову (генералізація умовного збудження) і кінцеву стадію зміцненого умовного рефлексу (концентрація умовного збудження).

Початкова стадія генералізованого умовного збудження по суті є продовженням загальної універсальної реакції організму на будь-який новий для нього подразник, представленої безумовним орієнтовним рефлексом. Орієнтовний рефлекс - це генералізована багатокомпонентна складна реакція організму на досить сильний зовнішній подразник, що охоплює багато його фізіологічних систем, включаючи і вегетативні. Біологічне значення орієнтовного рефлексу полягає в мобілізації функціональних систем організму для кращого сприйняття подразника, тобто орієнтовний рефлекс носить адаптивний характер. Зовнішньо орієнтовна реакція, названа І. П. Павловим рефлексом «що таке?», проявляється у тварини в насторожуванні, прислуховуванні, обнюхуванні, повороті очей і голови у бік стимулу. Така реакція - результат широкого поширення збудливого процесу з вогнища початкового збудження, викликаного діючим агентом на навколишні центральні нервові структури. Орієнтовний рефлекс на відміну інших безумовних рефлексів швидко пригнічується, пригнічується при повторних застосуваннях стимулу.

Початкова стадія освіти умовного рефлексу полягає у формуванні тимчасового зв'язку як даний конкретний умовний подразник, а й у всі споріднені йому характером стимули. Нейрофізіологічний механізм полягає в іррадіації збудження з центру проекції умовного подразника на нервові клітини навколишніх проекційних зон, близьких у функціональному відношенні клітин центрального представництва умовного подразника, який утворюється умовний рефлекс. Чим далі від початкового вихідного вогнища, викликаного основним стимулом, що підкріплюється безумовним стимулом, знаходиться зона, охоплена іррадіацією збудження, тим менша ймовірність активації цієї зони. Отже, на початковій стадії генералізації умовного збудження, характеризується узагальненою генералізованою реакцією, умовно-рефлекторна відповідь спостерігається на подібні, близькі за змістом стимули як результат поширення збудження з проекційної зони основного умовного стимулу.

У міру зміцнення умовного рефлексу процеси іррадіації порушення змінюються процесами концентрації, що обмежують вогнище збудження лише зоною представництва основного стимулу. В результаті настає уточнення, спеціалізація умовного рефлексу. На кінцевій стадії зміцненого умовного рефлексу відбувається концентрація умовного збудження: умовно-рефлекторна реакція спостерігається лише заданий стимул, на побічні близькі за змістом подразники — припиняється. На стадії концентрації умовного порушення відбувається локалізація збудливого процесу лише у зоні центрального представництва умовного стимулу (реалізується реакція лише з основний стимул), супроводжувана гальмуванням реакцію побічні стимули. Зовнішнім проявом цієї стадії є диференціювання параметрів умовного стимулу — спеціалізація умовного рефлексу.

7. Гальмування в корі великих півкуль. Види гальмування: безумовне (зовнішнє) та умовне (внутрішнє).

В основі утворення умовного рефлексу лежать процеси взаємодії збуджень у корі головного мозку. Однак для успішного завершення процесу замикання тимчасового зв'язку необхідна не тільки активація нейронів, що беруть участь у цьому процесі, але й пригнічення діяльності тих кіркових і підкіркових утворень, які перешкоджають цьому процесу. Таке пригнічення здійснюється завдяки участі процесу гальмування.

За своїм зовнішнім проявом гальмування протилежне збудженню. При ньому спостерігається ослаблення чи припинення діяльності нейронів, або запобігає можливому збудженню.

Коркове гальмування прийнято поділяти на безумовне та умовне, Придбане. До безумовних форм гальмування відносяться зовнішнє, що виникає в центрі в результаті його взаємодії з іншими діяльними центрами кори або підкірки; позамежне, що виникає у кіркових клітинах при надмірно сильних подразненнях Ці види (форми) гальмування є вродженими і виявляються вже в новонароджених.

8. Безумовне (зовнішнє) гальмування. Гасне і постійне гальмо.

Зовнішнє безумовне гальмуванняпроявляється в ослабленні чи припиненні умовно рефлекторних реакцій за дії будь-яких сторонніх подразників. Якщо у собаки викликати УР на дзвінок, а потім подіяти сильним стороннім подразником (біль, запах), то слиновиділення, що почалося, припиниться. Також гальмуються і безумовні рефлекси (рефлекс Тюрка у жаби при щипці другої лапи).

Випадки зовнішнього гальмування умовно рефлекторної діяльності трапляються на кожному кроці та в умовах природного життя тварини та людини. Сюди відноситься постійно спостерігається зниження активності та нерішучість дій у новій, незвичайній обстановці, зниження ефекту або навіть повна неможливість діяльності за наявності сторонніх подразників (шум, біль, голод тощо).

Зовнішнє гальмування умовно-рефлекторної діяльності пов'язані з появою реакцію сторонній подразник. Воно настає тим легше, і тим більше сильним, що сильніше сторонній подразник і що менш міцний умовний рефлекс. Зовнішнє гальмування умовного рефлексу настає відразу при першому застосуванні стороннього подразника. Отже, здатність кіркових клітин впадати у стан зовнішнього гальмування є вродженою властивістю нервової системи. Це один із проявів т.зв. негативної індукції

9. Умовне (внутрішнє) гальмування, його значення (обмеження умовно-рефлекторної діяльності, диференціювання, приурочення до часу, охоронне). Види умовного гальмування, особливості дітей.

Умовне (внутрішнє) гальмування розвивається в кіркових клітинах за певних умов під впливом тих самих подразників, які до цього викликали умовно рефлекторні реакції. При цьому гальмування виникає не відразу, а після більш менш тривалого вироблення. Внутрішнє гальмування, як і умовний рефлекс, виникає після низки поєднань умовного подразника з дією певного фактора, що гальмує. Таким чинником є ​​скасування безумовного підкріплення, зміна характеру тощо. Залежно від умови виникнення розрізняють такі види умовного гальмування: згасальне, запізнювальне, диференціювальне та сигнальне ("умовне гальмо").

Згасальне гальмуваннярозвивається при не підкріпленні умовного подразника. Воно пов'язані з втомою кіркових клітин, оскільки так само тривале повторення умовного рефлексу з підкріпленням не веде в ослаблення умовної реакції. Згасальне гальмування розвивається тим легше і швидше, що менш міцний умовний рефлекс і що слабкіше безумовний, з якого він вироблений. Згасальне гальмування розвивається тим швидше, що менше інтервал між повторюваними без підкріплення умовними подразниками. Сторонні подразники викликають тимчасове ослаблення і повне припинення згасального гальмування, тобто. тимчасове відновлення погашеного рефлексу (розгальмовування). Згасальне гальмування, що розвинулося, викликає пригнічення і інших умовних рефлексів, слабких і тих, чиї центри розташовані близько до центру первинно згашених рефлексів (це явище називається вторинним погашенням).

Загашений умовний рефлекс через якийсь час сам собою відновлюється, тобто. згасальне гальмування зникає. Це доводить, що згасання пов'язане саме з тимчасовим гальмуванням, а не з розривом тимчасового зв'язку. Згашений умовний рефлекс відновлюється тим швидше, що він міцніше і що слабше він був загальмований. Повторне гасіння умовного рефлексу відбувається швидше.

Розвиток згасального гальмування має велике біологічне значення, т.к. воно допомагає тваринам і людині звільнятися від раніше набутих умовних рефлексів, які стали марними в нових умовах, що змінилися.

Запізнювальне гальмуваннярозвивається у кіркових клітинах при відставленні підкріплення у часі від початку дії умовного подразника. Зовні це гальмування виражається у відсутності умовно рефлекторної реакції на початку дії умовного подразника та появі її після деякої затримки (запізнювання), причому час цього запізнення відповідає тривалості ізольованої дії умовного подразника. Запізнювальне гальмування розвивається тим швидше, що менше відставання підкріплення від початку дії умовного сигналу. При суцільній дії умовного подразника воно розвивається швидше, ніж за уривчастого.

Сторонні подразники викликають тимчасове гальмування запізнювального гальмування. Завдяки його розвитку умовний рефлекс стає точнішим, приурочуючись до потрібного моменту при віддаленому умовному сигналі. У цьому велике біологічне значення.

Диференціювальне гальмуваннярозвивається в кіркових клітинах при дії, що перемежовується, постійно підкріплюваного умовного подразника і непідкріплюваних подібних з ним подразників.

Новоутворений УР має зазвичай узагальнений, генералізований характер, тобто. викликається як специфічним умовним подразником (наприклад, тоном 50 гц), але численними подібними з ним подразниками, адресованими до того ж аналізатору (тони 10-100 гц). Однак якщо надалі підкріплюватимуться тільки звуки з частотою 50 гц, а інші залишатимуться без підкріплення, через деякий час реакція на подібні подразники зникне. Інакше висловлюючись, з маси схожих подразників нервова система реагуватиме лише на подкрепляемый, тобто. біологічно значущий, а реакція інші подразники загальмовується. Це гальмування забезпечує спеціалізацію умовного рефлексу, життєво важливе розрізнення, диференціювання подразників з їхнього сигнального значення.

Диференціювання виробляється тим легше, що більше різниця між умовними подразниками. За допомогою цього гальмування можна досліджувати здатність тварин розрізняти звуки, фігури, колір тощо. Так, за даними Губергриця, собака може відрізнити коло від еліпса за співвідношенням півосей 8:9.

Сторонні подразники викликають розгальмовування диференційного гальмування. Голодування, вагітність, невротичні стани, втома тощо. також можуть призводити до розгальмовування та збочення раніше вироблених диференціювання.

Сигнальне гальмування ("умовне гальмо").Гальмування типу "умовне гальмо" розвивається в корі при не підкріпленні умовного подразника в поєднанні в якомусь додатковому подразнику, причому умовний подразник підкріплюється тільки тоді, коли він застосовується ізольовано. У цих умовах умовний подразник у поєднанні в стороннім стає, в результаті розвитку диференціювання, гальмівним, а сам сторонній подразник набуває властивостей гальмівного сигналу (умовного гальма), він стає здатним загальмовувати будь-який інший умовний рефлекс, якщо його приєднати до умовного сигналу.

Умовне гальмо легко розвивається тоді, коли умовний і додатковий подразник діють одночасно. У собаки воно не виробляється, якщо цей інтервал більше 10 с. Сторонні подразники викликають гальмування сигнального гальмування. Біологічне значення його у тому, що він уточнює умовний рефлекс.

10. Уявлення про межі працездатності клітин кори великих півкуль. Позамежне гальмування.

Позамежне гальмуваннярозвивається у кіркових клітинах при дії умовного подразника, коли його інтенсивність починає перевищувати відому межу. Пограничне гальмування розвивається також за одночасної дії кількох несильних окремо подразників, коли сумарний ефект подразників починає перевищувати межу працездатності кіркових клітин. До розвитку гальмування веде також збільшення частоти умовного подразника. Розвиток позамежного гальмування залежить тільки від сили та характеру дії умовного подразника, а й від стану кіркових клітин, їх працездатності. При низькому рівні працездатності кіркових клітин, наприклад, у тварин зі слабкою нервовою системою, у старих та хворих тварин, спостерігається швидкий розвиток позамежного гальмування вже за порівняно слабких подразнень. Те саме спостерігається і у тварин, доведених до значного нервового виснаження тривалою дією помірних за силою подразників.

Надмірне гальмування має охоронне значення для клітин кори. Це парабіотичного типу. При його розвитку відзначаються подібні фази: зрівняльна, коли і сильні та помірні за силою умовні подразники викликають однакову за інтенсивністю відповідь; парадоксальна, коли слабкі подразники викликають сильніший ефект, ніж сильні подразники; ультрапарадоксальна фаза, коли гальмівні умовні подразники викликають ефект, а позитивні – ні; і, нарешті, гальмівна фаза, коли ніякі подразники не викликають умовної реакції.

11. Рух нервових процесів у корі великих півкуль: іррадіація та концентрація нервових процесів. Поява взаємної індукції.

Рух та взаємодія процесів збудження та гальмуванняу корі великих півкуль головного мозку. Вища нервова діяльність визначається складним взаємовідносинами процесів збудження та гальмування, що виникають у кіркових клітинах під впливом різноманітних впливів із зовнішнього та внутрішнього середовища. Ця взаємодія не обмежується лише рамками відповідних рефлекторних дуг, а розігрується далеко за їх межами. Справа в тому, що при будь-якому впливі на організм виникають не тільки відповідні кіркові осередки збудження та гальмування, але й різноманітні зміни в різних областях кори. Ці зміни викликаються, по-перше, тим, що нервові процеси можуть поширюватися (іррадіювати) з місця їх виникнення на навколишні нервові клітини, причому іррадіація змінюється через деякий час зворотним рухом нервових процесів та зосередженням їх у вихідному пункті (концентрація). По-друге, зміни викликаються тим, що нервові процеси при своєму зосередженні у певному місці кори можуть викликати (індукувати) виникнення протилежного нервового процесу в навколишніх сусідніх пунктах кори (просторова індукція), а після припинення нервового процесу індукувати протилежний нервовий процес у тому самому пункт (тимчасова, послідовна індукція).

Іррадіація нервових процесів залежить від їхньої сили. При слабкій чи високій інтенсивності чітко виражена тенденція до іррадіації. При середній силі – до концентрації. За даними Когана, процес збудження іррадіює по корі зі швидкістю 2-5 м/сек, гальмівний - набагато повільніше (кілька міліметрів на секунду).

Посилення чи виникнення процесу збудження під впливом вогнища гальмування називають позитивною індукцією. Виникнення або посилення гальмівного процесу навколо (або після) збудження називається негативноюіндукцією.Позитивна індукція проявляється, наприклад, у посиленні умовно рефлекторної реакції після застосування диференціювального подразника або збудження перед сном. Одним з найпоширеніших проявів негативної індукції є гальмування УР при дії сторонніх подразників. При слабких чи надмірно сильних подразниках індукція відсутня.

Можна вважати, що основу явищ індукції лежать процеси, аналогічні електротонічним змін.

Іррадіація, концентрація та індукція нервових процесів тісно пов'язані один з одним, взаємно обмежуючи, врівноважуючи та зміцнюючи один одного, і таким чином зумовлюючи точне пристосування діяльності організму до умов зовнішнього середовища.

12. Ананаліз та синтез у корі великих півкуль. Поняття про динамічний стереотип, особливості дитячого віку. Роль динамічного стереотипу у роботі лікаря.

Аналітико-синтетична діяльність кори головного мозку. Здатність до утворення УР, тимчасових зв'язків показує, що кора мозку, по-перше, може виділяти з довкілля її окремі елементи, відрізняти їх друг від друга, тобто. має здатність до аналізу. По-друге, вона має здатність об'єднувати, зливати елементи єдине ціле, тобто. здатністю до синтезу. У процесі умовно-рефлекторної діяльності здійснюється постійний аналіз та синтез подразників зовнішнього та внутрішнього середовища організму.

Здатність до аналізу та синтезу подразників властива у найпростішій формі вже периферичним відділам аналізаторів – рецепторам. Завдяки їх спеціалізації можливий якісний поділ, тобто. аналіз довкілля. Поруч із спільне дію різних подразників, їх комплексне сприйняття створює умови їхнього злиття, синтезу на єдине ціле. Аналіз та синтез, зумовлені властивостями та діяльністю рецепторів, називаються елементарними.

Аналіз та синтез, що здійснюються корою, отримали назву вищого аналізу та синтезу. Головною відмінністю є те, що кора аналізує не стільки якість та кількість інформації, скільки її сигнальне значення.

Одним із яскравих проявів складної аналітико-синтетичної діяльності кори головного мозку є утворення т.зв. динамічного стереотипу. Динамічний стереотип - це зафіксована система з умовних і безумовних рефлексів, об'єднаних в єдиний функціональний комплекс, який утворюється під впливом змін або впливів зовнішнього або внутрішнього середовища організму, що стереотипно повторюються, і в якій кожен попередній акт є сигналом наступного.

Освіта динамічного стереотипу має значення у умовно рефлекторної діяльності. Воно полегшує діяльність кіркових клітин при виконанні системи рефлексів, що стереотипно повторюється, робить її більш економною, а разом з тим автоматичною і чіткою. У природному житті тварин та людини стереотипія рефлексів виробляється дуже часто. Можна сказати, що в основі характерної для кожної тварини та людини індивідуальної форми поведінки лежить динамічний стереотип. Динамічна стереотипія лежить в основі вироблення різних звичок у людини, автоматичних дій у трудовому процесі, певної системи поведінки у зв'язку з режимом дня, що встановився, тощо.

Динамічний стереотип (ДС) виробляється важко, але, утворившись, набуває відомої інертності і за незмінності зовнішніх умов стає дедалі міцніше. Однак за зміни зовнішнього стереотипу подразників починає змінюватися і раніше зафіксована система рефлексів: руйнується стара і утворюється нова. Завдяки цій здатності стереотип і отримав назву динамічного. Однак, переробка міцного ДС становить велику труднощі для нервової системи. Відомо, як важко змінити звичку. Переробка дуже міцного стереотипу може викликати зрив вищої нервової діяльності (невроз).

Складні аналітико-синтетичні процеси лежать в основі такої форми цілісної діяльності мозку, як умовно-рефлекторне перемикання, коли той самий умовний подразник зі зміною обстановки змінює своє сигнальне значення. Інакше кажучи, на той самий подразник тварина реагує по-різному: наприклад, вранці дзвінок є сигналом пиши, а ввечері - болі. Умовно-рефлекторне перемикання проявляється повсюдно в природному житті людини в різних реакціях і різних формах поведінки з одного й того ж приводу в різних умовах (вдома, на роботі і т.д.) і має велике пристосувальне значення.

13. Вчення І.П. Павлова про типи вищої нервової діяльності. Класифікація типів та принципи, покладені в її основу (сила нервових процесів, врівноваженість та рухливість).

Вища нервова діяльність людини та тварин виявляє часом досить виражені індивідуальні відмінності. Індивідуальні особливості ВНД проявляються в різній швидкості утворення та зміцнення умовних рефлексів, у різній швидкості вироблення внутрішнього гальмування, у різній труднощі переробки сигнального значення умовних подразників, різної працездатності кіркових клітин тощо. Для кожного індивідуума характерна певна комбінація основних властивостей кіркової діяльності. Вона отримала назву типу ВНД.

Особливості ВНД визначаються характером взаємодії, співвідношенням основних кіркових процесів – збудження та гальмування. Тому основою класифікації типів ВНД покладено відмінності основних властивостей цих нервових процесів. Такими властивостями є:

1.Силанервових процесів. Залежно від працездатності кіркових клітин нервові процеси можуть бути сильнимиі слабкими.

2. Врівноваженістьнервових процесів. Залежно від співвідношення збудження та гальмування вони можуть бути врівноваженимиабо неврівноваженими.

3. Рухливістьнервових процесів, тобто. швидкість їх виникнення та припинення, легкість переходу від одного процесу до іншого. Залежно від цього нервові процеси можуть бути рухливимиабо інертними.

Теоретично мислимо 36 комбінацій цих властивостей нервових процесів, тобто. велика різноманітність типів ВНД. І.П. Павлов, виділив, однак, тільки 4, що найбільш різко кидаються в очі типу ВНД у собак:

1 - сильний неврівноважений(з різким переважанням збудження);

2 - сильний неврівноважений рухливий;

3 – сильний врівноважений інертний;

4 – слабкий тип.

Виділені типи Павлов вважав загальними й у людини тварин. Він показав, що чотири встановлені типи збігаються з гіпократівським описом чотирьох темпераментів людини - холеричним, сангвінічним, флегматичним і меланхолійним.

У формуванні типу ВНД поряд із генетичними факторами (генотип) бере активну участь і зовнішнє середовище, виховання (фенотип). У результаті подальшого індивідуального розвитку людини з урахуванням вроджених типологічних особливостей нервової системи під впливом довкілля формується певна сукупність властивостей ВНД, що у стійкої спрямованості поведінки, тобто. те, що ми називаємо характером. Тип ВНД сприяє формуванню певних характеристик характеру.

1. Тварини з сильним, неврівноваженимтипом є, як правило, сміливими та агресивними, надзвичайно збудливими, важко піддаються дресирування, не виносять обмежень у своїй діяльності.

Люди цього типу (холерики)характеризуються нестримністю, легкою збудливістю. Це - енергійні люди, які захоплюються, сміливі в судженнях, схильні до рішучих дій, не знають заходів у роботі, часто необачні у своїх діях. Діти такого типу часто є здатними у навчанні, але запальні та неврівноважені.

2. Собаки сильного, врівноваженого, рухомоготипу в більшості випадків є товариськими, рухливими, швидко реагують на кожен новий подразник, але водночас легко себе стримують. Вони швидко та легко пристосовуються до змін у навколишньому середовищі.

Люди цього типу ( сангвініки) відрізняються стриманістю характеру, великим самоволодінням, а водночас кипучою енергією та винятковою працездатністю. Сангвініки - живі, допитливі люди, які всім цікавляться і досить різнобічні у своїй діяльності, у своїх інтересах. Навпаки, одностороння, одноманітна діяльність над їх характері. Вони наполегливі у подоланні труднощів і легко пристосовуються до будь-яких змін у житті, швидко перебудовуючи свої звички. Діти цього відрізняються жвавістю, рухливістю, допитливістю, дисциплінованістю.

3. Для собак сильного, врівноваженого, інертногоТипом характерною особливістю є повільність, спокій. Вони малотовариські і не виявляють зайвої агресії, слабо реагуючи на нові подразники. Їх характерна стійкість звичок і виробленого стереотипу у поведінці.

Люди цього типу (Флегматики) Вирізняються своєю повільністю, винятковою врівноваженістю, спокоєм і рівності в поведінці. За своєї повільності флегматики дуже енергійні та наполегливі. Вони відрізняються сталістю звичок (іноді до педантизму і впертості), сталістю уподобань. Діти цього відрізняються гарним поведінкою, працьовитістю. Їх характерна відома повільність рухів, повільна спокійна мова.

4. У поведінці собак слабкоготипу як характерну рису відзначається боягузливість, схильність до пасивно-оборонним реакцій.

Відмінною рисою у поведінці людей цього типу ( меланхоліки) є боязкість, замкнутість, слабка воля. Меланхоліки часто схильні перебільшувати труднощі, що зустрічаються ним у житті. Вони мають підвищену чутливість. Їхні почуття нерідко виявляються пофарбованими в похмурі тони. Діти меланхолійного типу зовні виглядають тихими, несміливими.

Слід зазначити, що таких чистих типів мало, трохи більше 10% людської популяції. Інші люди мають численні перехідні типи, поєднуючи у своїй характері риси сусідніх типів.

Тип ВНД визначає багато в чому характер перебігу хвороби, тому його необхідно враховувати у клініці. Тип слід враховувати у школі, під час виховання спортсмена, воїна, щодо профпридатності тощо. Для визначення типу ВНД у людини розроблені спеціальні методики, що включають дослідження умовно рефлекторної діяльності, процесів збудження і умовного гальмування.

Після Павлова його учнями було проведено численні дослідження типів ВНД в людини. Виявилося, що Павлівська класифікація потребує суттєвого доповнення та зміни. Так, дослідження показали, що людина має численні варіації всередині кожного Павловського типу внаслідок градації трьох основних властивостей нервових процесів. Особливо багато варіацій має слабкий тип. Встановлено й деякі нові комбінації основних властивостей нервової системи, що не підходять під характеристику жодного типу Павлівського. До їх відносяться - сильний неврівноважений тип з переважанням гальмування, неврівноважений тип з переважанням збудження, але на відміну від сильного типу з дуже слабким гальмівним процесом, неврівноважений по рухливості (з лабільним збудженням, але інертним гальмуванням). Тому зараз триває робота з уточнення та доповнення класифікації типів ВНД.

Крім загальних типів ВНД, у людини розрізняють і окремі типи, що характеризуються різним співвідношенням між першою та другою сигнальними системами. За цією ознакою виділяють три типи ВНД:

1. Художній, У якого особливо яскраво виражена діяльність першої сигнальної системи;

2. Думковий тип, У якого помітно переважає друга сигнальна система.

3. Середній тип, В якому 1 і 2 сигнальні системи врівноважені.

Переважна більшість людей належить до середнього типу. Цей тип характеризується гармонійним поєднанням образно-емоційного та абстрактно-словесного мислення. Художній тип постачає художників, письменників, музикантів. Думковий – математиків, філософів, вчених тощо.

14. Особливості вищої нервової діяльності. Перша та друга сигнальні системи (І.П. Павлов).

Загальні закономірності умовно-рефлекторної діяльності, встановлені на тваринах, властивий і ВНД людини. Однак ВНД людини в порівнянні з тваринами характеризується найбільшим ступенем розвитку аналітико-синтетичних процесів. Це зумовлено як подальшим розвитком і вдосконаленням у ході еволюції тих механізмів кіркової діяльності, які притаманні всім тваринам, а й появою нових механізмів цієї діяльності.

Такою специфічною особливістю ВНД людини є наявність у неї, на відміну від тварин, двох систем сигнальних подразників: одна система, перша, складається, як і у тварин, безпосередніх впливів факторів зовнішнього та внутрішнього середовищаорганізму; інша складатися зі слів, Що позначають вплив цих факторів І.П. Павлов назвав її другою сигнальною системою, оскільки слово є " сигналом сигналуЗавдяки другій сигнальній системі людини аналіз м синтез навколишнього світу, адекватне відображення його в корі, можуть здійснюватися не тільки шляхом оперування безпосередніми відчуттями і враженнями, але і шляхом оперування лише словами. Створюються можливості для відволікання від дійсності, для абстрактного мислення.

Це значно розширює можливості пристосування людини до довкілля. Він може отримати більш менш правильне уявлення про явища і предмети зовнішнього світу без безпосереднього контакту з самою дійсністю, а зі слів інших людей або з книг. Абстрактне мислення дозволяє виробити відповідні пристосувальні реакції також поза контактом із тими конкретними життєвими умовами, у яких ці пристосувальні реакції є доцільними. Інакше висловлюючись, в людини заздалегідь визначається, виробляється лінія поведінки у новій, будь-коли баченої їм обстановці. Так, вирушаючи в подорож новими незнайомими місцями, людина тим не менш відповідним чином готується до незвичних кліматичних умов, до специфічних умов спілкування з людьми тощо.

Само собою зрозуміло, що досконалість пристосувальної діяльності людини за допомогою словесних сигналів залежатиме від того, наскільки точно і повно відбивається навколишня дійсність у корі головного мозку за допомогою слова. Тому єдино вірним шляхом перевірки правильності наших поглядів на реальність є практика, тобто. безпосередня взаємодія з об'єктивним матеріальним світом.

Друга сигнальна система соціально обумовлена. Людина не народжується з нею, вона народжується лише зі здатністю до її формування у процесі спілкування із собі подібними. Діти «Мауглі» не мають людської другої сигнальної системи.

15. Поняття про вищі психічні функції людини (відчуття, сприйняття, мислення).

Основою психічного світу є свідомість, мислення, інтелектуальна діяльність людини, що є вищою формою адаптивної пристосувальної поведінки. Психічна діяльність - це якісно новий, вищий, ніж умовно-рефлекторна поведінка, рівень вищої нервової діяльності, властивий людині. У світі вищих тварин цей рівень представлений лише у зародковому вигляді.

У розвитку психічного світу людини як еволюціонізуючої форми відображення можна виділити такі 2 стадії: 1) стадія елементарної сенсорної психіки - відображення окремих властивостей предметів, явищ навколишнього світу у формі відчуттів. На відміну від відчуттів сприйняття — результат відображення предмета загалом і водночас дещо більш-менш розчленоване (це початок побудови свого «я» як суб'єкта свідомості). Найдосконалішою формою конкретно-чуттєвого відображення дійсності, що формується у процесі індивідуального розвитку організму, є уявлення. Подання - образне відображення предмета або явища, що проявляється у просторово-часовому зв'язку складових його ознак та властивостей. У нейрофізіологічній основі уявлень лежать ланцюги асоціацій, складні часові зв'язки; 2) стадія формування інтелекту і свідомості, що реалізується з урахуванням виникнення цілісних осмислених образів, цілісного світовідчуття з розумінням свого «я» у цьому світі, своєї як пізнавальної, і творчої діяльності. Психічна діяльність людини, найповніше реалізує цей вищий рівень психіки, визначається як кількістю і якістю вражень, осмислених образів і понять, а й значно вищим рівнем потреб, які виходять межі суто біологічних потреб. Людина бажає вже не лише «хліба», а й «видовищ» і належним чином будує свою поведінку. Його дії, поведінка стають як наслідком одержуваних вражень і думок, що породжуються ними, так і засобом активного їх добування. Відповідним чином змінюється в еволюції та співвідношення обсягів кіркових зон, що забезпечують сенсорні, гностичні та логічні функції на користь останніх.

Психічна діяльність людини полягає у побудові складніших нервових моделей навколишнього світу (основі процесу пізнання), а й у виробництві нової інформації, різних форм творчості. Незважаючи на те, що багато проявів психічного світу людини виявляються відірваними від безпосередніх стимулів, подій зовнішнього світу і здаються не мають під собою реальних об'єктивних причин, немає сумніву, що початковими факторами, що їх запускають, є цілком детерміновані явища і предмети, що відображаються в структурах мозку на основі універсального нейрофізіологічного механізму – рефлекторної діяльності. Ця ідея, висловлена ​​І. М. Сєченовим у вигляді тези «Всі акти свідомої та несвідомої діяльності людини за способом походження – суть рефлекси», залишається загальновизнаною.

Суб'єктивність психічних нервових процесів полягає в тому, що вони є властивістю індивідуального організму, не існують і не можуть існувати поза конкретним індивідуальним мозку з його периферичними нервовими закінченнями і нервовими центрами і не є абсолютно точною дзеркальною копією навколишнього реального світу.

Найпростішим, чи базисним, психічним елементом у роботі мозку є відчуття. Воно служить тим елементарним актом, який, з одного боку, пов'язує нашу психіку безпосередньо із зовнішнім впливом, з другого — є елементом у складніших психічних процесах. Відчуття - це усвідомлена рецепція, тобто в акті відчуття присутній певний елемент свідомості та самосвідомості.

Відчуття виникає як результат певного просторово-часового розподілу патерну збудження, проте для дослідників ще непереборним є перехід від знання просторово-часової картини збуджених і загальмованих нейронів до самого відчуття як нейрофізіологічної основи психіки. По Л. М. Чайлахяну, перехід від нейрофізіологічного процесу, що піддається повному фізико-хімічному аналізу, до відчуття є основний феномен елементарного психічного акту, феномен свідомості.

У цьому плані поняття «психічне» представляється як усвідомлене сприйняття дійсності, унікальний механізм розвитку процесу природної еволюції, механізм трансформації нейрофізіологічних механізмів категорії психіки, свідомості суб'єкта. Психічна діяльність людини багато в чому зумовлена ​​здатністю відволікатися від реальної дійсності та здійснювати перехід від безпосередніх чуттєвих сприйняттів до уявної дійсності (віртуальна реальність). Людська здатність уявити можливі наслідки своїх дій — найвища форма абстрагування, яка недоступна тварині. Яскравим прикладом може бути поведінка мавпи в лабораторії І. П. Павлова: тварина щоразу гасила вогонь, що горів на плоту водою, яку вона приносила в гуртку з бака, що знаходився на березі, хоча пліт знаходився в озері і з усіх боків був оточений водою.

Високий рівень абстракції у явищах психічного світу людини визначає труднощі у вирішенні кардинальної проблеми психофізіології — знаходженні нейрофізіологічних психічних корелятів, механізмів перетворення матеріального нейрофізіологічного процесу на суб'єктивний образ. Основна складність у поясненні специфічних особливостей психічних процесів на основі фізіологічних механізмів діяльності нервової системи полягає у недоступності психічних процесів прямому чуттєвому спостереженню, вивченню. Психічні процеси тісно пов'язані з фізіологічними, але зводяться до них.

Мислення - найвищий ступінь людського пізнання, процес відображення в мозку навколишнього реального світу, заснована на двох принципово різних психофізіологічних механізмах: освіти та безперервного поповнення запасу понять, уявлень та виведення нових суджень та висновків. Мислення дозволяє отримати знання про такі об'єкти, властивості та відносини навколишнього світу, які не можуть бути безпосередньо сприйняті за допомогою першої сигнальної системи. Форми та закони мислення становлять предмет розгляду логіки, а психофізіологічні механізми – відповідно – психології та фізіології.

Думкова діяльність людини нерозривно пов'язана з другою сигнальною системою. В основі мислення розрізняють два процеси: перетворення думки в мову (письмову або усну) ​​та вилучення думки, змісту з певної його словесної форми повідомлення. Думка - форма найскладнішого узагальненого абстрагованого відображення дійсності, обумовленого деякими мотивами, специфічний процес інтеграції певних уявлень, понять у конкретних умовах соціального розвитку. Тому думка як елемент вищої нервової діяльності є результатом суспільно-історичного розвитку індивіда з висуванням на передній план мовної форми переробки інформації.

Творче мислення людини пов'язані з утворенням нових понять. Слово як сигнал сигналів позначає динамічний комплекс конкретних подразників, узагальнених у понятті, вираженому даним словом і мають широкий контекст з іншими словами, іншими поняттями. Протягом життя людина безперервно поповнює зміст понять, що формуються у нього, розширенням контекстних зв'язків використовуваних ним слів і словосполучень. Будь-який процес навчання, зазвичай, пов'язані з розширенням значення старих і освітою нових понять.

Словесна основа розумової діяльності багато в чому визначає характер розвитку, становлення процесів мислення у дитини, проявляється у формуванні та вдосконаленні нервового механізму забезпечення понятійного апарату людини на основі використання логічних законів висновків, міркувань (індуктивне та дедуктивне мислення). Перші речедвигательние часові зв'язки з'являються до кінця першого року життя дитини; у віці 9-10 міс слово стає одним із значущих елементів, компонентів складного стимулу, але ще не виступає як самостійний стимул. Поєднання слів у послідовні комплекси, в окремі смислові фрази спостерігається другого року життя дитини.

Глибина мисленнєвої діяльності, що визначає розумові особливості та складова основу людського інтелекту, багато в чому зумовлена ​​розвитком узагальнюючої функції слова. У становленні узагальнюючої функції слова в людини розрізняють такі стадії або етапи інтегративної функції мозку. У першому етапі інтеграції слово заміщає чуттєве сприйняття певного предмета (яви, події), позначеного ним. На цій стадії кожне слово виступає як умовний знак одного конкретного предмета, в слові не виражена його узагальнююча функція, що об'єднує всі однозначні предмети цього класу. Наприклад, слово «лялька» для дитини означає саме ту ляльку, яка є в неї, але не ляльку у вітрині магазину, в яслах і т. д. Ця стадія припадає на кінець 1-го - початок 2-го року життя.

З другого краю етапі слово заміщає кілька чуттєвих образів, що поєднують однорідні предмети. Слово «лялька» для дитини стає узагальнюючим позначенням різних ляльок, які він бачить. Таке розуміння та використання слова відбувається до кінця 2-го року життя. На етапі слово замінює ряд чуттєвих образів різнорідних предметів. У дитини з'являється розуміння узагальнюючого сенсу слів: наприклад, слово «іграшка» для дитини означає і ляльку, і м'яч, і кубик, і т.д. Такий рівень оперування словами досягається на 3-му році життя. Нарешті, четвертий етап інтегративної функції слова, що характеризується словесними узагальненнями другого-третього порядку, формується на 5-му році життя дитини (він розуміє, що слово "річ" означає інтегруючі слова попереднього рівня узагальнення, такі як "іграшка", "їжа", "книга", "одяг" і т.д.).

Етапи розвитку інтегративної узагальнюючої функції слова як складового елемента розумових операцій тісно пов'язані з етапами, періодами розвитку пізнавальних здібностей. Перший початковий період посідає етап розвитку сенсомоторних координації (дитина у віці 1,5—2 років). Наступний період передопераційного мислення (вік 2-7 років) визначається розвитком мови: дитина починає активно використовувати сенсомоторні схеми мислення. p align="justify"> Третій період характеризується розвитком когерентних операцій: у дитини розвивається здатність до логічних міркувань з використанням конкретних понять (вік 7-11 років). На початку цього періоду у поведінці дитини починають переважати словесне мислення, активація внутрішньої мови дитини. Нарешті, останній, завершальний, етап розвитку пізнавальних здібностей — це період формування та реалізації логічних операцій з урахуванням розвитку елементів абстрактного мислення, логіки міркувань і висновків (11—16 років). У віці 15—17 років переважно завершується формування нейро- і психофізіологічних механізмів розумової діяльності. Подальший розвиток інтелекту розуму досягається за рахунок кількісних змін, всі основні механізми, що визначають сутність людського інтелекту, вже сформовані.

Для визначення рівня людського інтелекту як загальної властивості розуму, талантів широко використовується показник IQ 1 коефіцієнт розумового розвитку, обчислюється виходячи з результатів психологічного тестування.

Пошуки однозначних, досить обґрунтованих кореляцій між рівнем розумових здібностей людини, глибиною розумових процесів та відповідними структурами мозку все ще залишаються малоуспішними.

16. Функціімови, локалізація їх сенсорних та моторних зон у корі великих півкуль людини. Розвиток мовної функції в дітей віком.

Функція мови включає здатність як кодувати, а й декодувати це повідомлення з допомогою відповідних умовних знаків, зберігаючи у своїй його змістовне смислове значення. Без такого інформаційного моделюючого ізоморфізму стає неможливим використання цієї форми спілкування в міжособистісній комунікації. Так, люди перестають розуміти один одного, якщо вони користуються різними кодовими елементами (різними мовами, недоступними всім особам, які беруть участь у спілкуванні). Таке ж взаємне нерозуміння настає і в тому випадку, якщо в ті самі мовні сигнали закладається різний змістовий зміст.

Система символів, використовувана людиною, відбиває найважливіші перцептивні і символічні структури у системі комунікації. Слід при цьому зауважити, що оволодіння мовою істотно доповнює здатність його до сприйняття навколишнього світу на базі першої сигнальної системи, складаючи тим самим «надзвичайне збільшення», про яку говорив І. П. Павлов, відзначаючи принципово важливу відмінність у змісті вищої нервової діяльності людини проти тваринами.

Слова як форма передачі думки утворюють єдину основу мовної діяльності, що реально спостерігається. У той час як слова, що становлять структуру конкретної мови, можна бачити і чути, зміст, зміст їх залишаються поза коштами безпосереднього чуттєвого сприйняття. Сенс слів визначається структурою та обсягом пам'яті, інформаційним тезаурусом індивіда. Смислова (семантична) структура мови міститься в інформаційному тезаурусі суб'єкта у формі певного семантичного коду, що перетворює відповідні фізичні параметри словесного сигналу на його семантичний кодовий еквівалент. При цьому усне мовлення служить як засіб безпосереднього прямого спілкування, письмова дозволяє накопичувати знання, інформацію і виступає як засіб опосередкованого у часі та просторі спілкування.

У нейрофізіологічних дослідженнях мовної діяльності показано, що з сприйнятті слів, складів та його поєднань у імпульсної активності нейронних популяцій мозку людини формуються специфічні патерни з певною просторовою і часовою характеристикою. Використання різних слів та частин слів (складів) у спеціальних дослідах дозволяє диференціювати в електричних реакціях (імпульсних потоках) центральних нейронів як фізичні (акустичні), так і смислові (семантичні) компоненти мозкових кодів психічної діяльності (Н. П. Бехтерєва).

Наявність інформаційного тезаурусу індивіда та його активний вплив на процеси сприйняття та переробки сенсорної інформації є суттєвим фактором, що пояснює неоднозначну інтерпретацію вхідної інформації у різні часові моменти та у різному функціональному стані людини. Для вираження будь-якої смислової структури існує безліч різноманітних форм уявлень, наприклад речень. Відома фраза: «Він зустрів її на галявині з квітами»,—допускає три різних смислових поняття (квіти в руках, в неї в руках, квіти на галявині). Одні й самі слова, словосполучення також можуть означати різні явища, предмети (бор, ласка, коса тощо. буд.).

Мовна форма комунікації як провідна форма обміну інформацією для людей, щоденне використання мови, де лише деякі слова мають точний однозначний зміст, багато в чому сприяє розвитку в людини інтуїтивної здатності мислити і оперувати неточними розмитими поняттями (якими є слова і словосполучення — лінгвістичні змінні). Людський мозок у процесі розвитку його другої сигнальної системи, елементи якої допускають неоднозначні відносини між явищем, предметом та його позначенням (знаком — словом), набув чудової властивості, що дозволяє людині діяти розумно та досить раціонально в умовах імовірнісного, «розмитого» оточення, значної інформаційної невизначеності. Ця властивість заснована на здатності маніпулювати, оперувати неточними кількісними даними, «розмитою» логікою на противагу формальній логіці та класичній математиці, які мають справу тільки з точними, однозначно певними причинно-наслідковими відносинами. Таким чином, розвиток вищих відділів мозку призводить не тільки до виникнення та розвитку принципово нової форми сприйняття, передачі та переробки інформації у вигляді другої сигнальної системи, але функціонування останньої у свою чергу результується у виникненні та розвитку принципово нової форми розумової діяльності, побудові висновків на базі використання багатозначної (імовірнісної, «розмитої») логіки, Людський мозок оперує «розмитими», неточними термінами, поняттями, якісними оцінками легше, ніж кількісними категоріями, числами. Очевидно, постійна практика використання мови з його імовірнісним ставленням між знаком і його денотатом (що позначається ним явищем або предметом) послужила чудовим тренуванням для людського розуму в маніпулюванні нечіткими поняттями. Саме «розмита» логіка мисленнєвої діяльності людини, заснована на функції другої сигнальної системи, забезпечує можливість евристичного рішення багато складних проблем, які неможливо вирішувати звичайними алгоритмічними методами.

Функція промови здійснюється певними структурами кори великого мозку. Двигунний центр мови, що забезпечує усне мовлення, відомий як центр Брока, розташований біля основи нижньої фронтальної звивини (рис. 15.8). При пошкодженні цієї ділянки мозку спостерігаються розлади рухових реакцій, що забезпечують усне мовлення.

Акустичний центр промови (центр Верніке) знаходиться в області задньої третини верхньої скроневої звивини і в прилеглій частині - надкраєвої звивині (gyrus supramarginalis). Ушкодження цих областей призводить до втрати здатності розуміти зміст почутих слів. Оптичний центр мови розташований у кутовий звивині (gyrus angularis), поразка цієї ділянки мозку позбавляє можливості дізнаватися написане.

Ліва півкуля відповідальна за розвиток абстрактного логічного мислення, пов'язаного з переважною обробкою інформації на рівні другої сигнальної системи. Права півкуля забезпечує сприйняття та переробку інформації, переважно на рівні першої сигнальної системи.

Незважаючи на зазначену певну лівопівкульність локалізації центрів мови в структурах кори великого мозку (і як результат - відповідні порушення усного та письмового мовлення при їх пошкодженні) слід зазначити, що порушення функції другої сигнальної системи зазвичай спостерігаються і при ураженні багатьох інших структур кори та підкіркових утворень. Функціонування другої сигнальної системи визначається роботою цілісного мозку.

Серед найпоширеніших порушень функції другої сигнальної системи розрізняють агнозію - Втрата властивості впізнавання слів (зорова агнозія настає при ураженні потиличної зони, слухова агнозія - при пошкодженні скроневих зон кори великого мозку), афазію - Порушення мови, аграфію - Порушення листа, амнезію - Забуття слів.

Слово як основний елемент другої сигнальної системи перетворюється на сигнал сигналів в результаті процесу навчання та спілкування дитини з дорослими. Слово як сигнал сигналів, за допомогою якого здійснюються узагальнення та абстракція, що характеризують людське мислення, стало тією винятковою особливістю вищої нервової діяльності, що забезпечує необхідні умови прогресивного розвитку людського індивідуума. Здатність вимовляти і розуміти слова розвивається у дитини внаслідок асоціації певних звуків - слів мовлення. Користуючись мовою, дитина змінює спосіб пізнання: зміну чуттєвого (сенсорного і моторного) досвіду приходить оперування символами, знаками. Навчання не вимагає обов'язкового власного чуттєвого досвіду, може відбуватися опосередковано з допомогою мови; почуття та дії поступаються місцем слову.

Як комплексний сигнальний подразник слово починає формуватися в другій половині першого року життя дитини. У міру зростання і розвитку дитини, поповнення її життєвого досвіду розширюється і поглиблюється зміст слів, що використовуються. Основна тенденція розвитку слова полягає в тому, що воно узагальнює велику кількість первинних сигналів і, відволікаючись від їхньої конкретної різноманітності, робить укладене в ньому поняття все більш абстрактним.

Вищі форми абстракції в сигнальних системах мозку зазвичай асоціюються з актом художньої, творчої діяльності людини, у світі мистецтва, де продукт творчості постає як один із різновидів кодування та декодування інформації. Ще Аристотель підкреслював неоднозначний імовірнісний характер інформації, що міститься у художньому творі. Як і будь-яка інша знакова сигнальна система, мистецтво має свій специфічний код (обумовлений історичними та національними факторами), систему умовностей. віддалених (і в часовому, і просторовому відношенні) від нього людей. Знакове або образне мислення, що лежить в основі творчості, здійснюється шляхом асоціацій, інтуїтивних передчувань, через «розрив» в інформації (П. В. Симонов). З цим, мабуть, пов'язана й та обставина, що багато авторів художніх творів, художники та письменники зазвичай приступають до створення твору мистецтва за відсутності попередніх чітких планів, коли неясна представляється їм кінцева форма продукту творчості, сприйманого іншими людьми далеко не однозначно (особливо якщо це твір абстрактного мистецтва). Джерелом багатогранності, багатозначності такого художнього твору є недомовленість, дефіцит інформації, особливо читача, глядача щодо розуміння, інтерпретації твори мистецтва. Про це говорив Хемінгуей, порівнюючи художній твір з айсбергом: лише невелика частина його видно на поверхні (і може сприйматися всіма більш-менш однозначно), велика і суттєва частина прихована під водою, що надає глядачеві та читачеві широке поле для уяви.

17. Біологічна роль емоцій, поведінкові та вегетативні компоненти. Негативні емоції (стенічні та астенічні).

Емоція - специфічний стан психічної сфери, одна з форм цілісної поведінкової реакції, що залучає багато фізіологічних систем і обумовлена ​​як певними мотивами, потребами організму, так і рівнем можливого їх задоволення. Суб'єктивність категорії емоції проявляється у переживанні людиною його ставлення до навколишньої дійсності. Емоції - рефлекторні реакції організму на зовнішні та внутрішні подразнення, що характеризуються яскраво вираженим суб'єктивним забарвленням і включають практично всі види чутливості.

Емоції немає біологічної і фізіологічної цінності, якщо організм має достатньо інформації для задоволення своїх бажань, основних своїх потреб. Широта потреб, отже, і різноманітність ситуацій, коли в індивіда формується, проявляється емоційна реакція, значно варіюють. Людина з обмеженими потребами рідше дає емоційні реакції в порівнянні з людьми з високими та різноманітними потребами, наприклад з потребами, пов'язаними із соціальним статусом його в суспільстві.

Емоційне збудження як результат певної мотиваційної діяльності найтіснішим чином пов'язане із задоволенням трьох основних потреб людини: харчової, захисної та статевої. Емоція як активний стан спеціалізованих мозкових структур визначає зміни у поведінці організму у напрямі або мінімізації, або максимізації цього стану. Мотиваційне збудження, що асоціюється з різними емоційними станами (спрага, голод, страх), мобілізує організм до швидкого та оптимального задоволення потреби. Задоволена потреба реалізується в позитивній емоції, яка і виступає як підкріплюючий фактор. Емоції виникають в еволюції у вигляді суб'єктивних відчуттів, що дозволяють тварині та людині швидко оцінювати як самі потреби організму, так і дії на нього різних факторів зовнішнього та внутрішнього середовища. Задоволена потреба викликає емоційне переживання позитивного характеру та визначає напрямок поведінкової діяльності. Позитивні емоції, закріплюючись у пам'яті, виконують важливу роль механізмах формування цілеспрямованої діяльності організму.

Емоції, реалізовані спеціальним нервовим апаратом, виявляються за браку точних відомостей та шляхів досягнення життєвих потреб. Таке уявлення про природу емоції дозволяє формувати її інформаційну природу у наступній формі (П. В. Симонов): Е = П (Н-С), де Е - емоція (певна кількісна характеристика емоційного стану організму, що зазвичай виражається важливими функціональними параметрами фізіологічних систем організму, наприклад частота серцевих скорочень, артеріальний тиск, рівень адреналіну в організмі тощо); П- життєво важлива потреба організму (харчові, оборонні, статеві рефлекси), спрямована на виживання індивіда та продовження роду, у людини, яка додатково ще визначається соціальними мотивами; Н - інформація, необхідна для досягнення мети, задоволення цієї потреби; З- інформація, якою володіє організм і яка може бути використана для організації цілеспрямованих процесів.

Подальший розвиток ця концепція набула у працях Г. І. Косицького, який запропонував оцінювати величину емоційної напруги за формулою:

СН = Ц (Ін ∙В н∙Е н — І с ∙В с ∙Е с),

де СН - Стан напруги, Ц- Мета, Ін, Вн, Ен - необхідні інформація, час та енергія, І с, Д с, Е с - існуючі в організмі інформація, час та енергія.

Перша стадія напруги (CHI) – стан уваги, мобілізація активності, підвищення працездатності. Ця стадія має тренуюче значення, підвищуючи функціональні можливості організму.

Друга стадія напруги (CHII) характеризується максимальним збільшенням енергетичних ресурсів організму, підвищенням артеріального тиску, збільшенням частоти серцебиття, дихання. Виникає стінічна негативна емоційна реакція, що має зовнішній вираз у формі люті, гніву.

Третя стадія (СНШ) - астенічна негативна реакція, що характеризується виснаженням ресурсів організму і знаходить своє психологічне вираження у стані страху, страху, туги.

Четверта стадія (CHIV) – стадія неврозу.

Емоції слід розглядати як додатковий механізм активного пристосування, адаптацію організму до навколишнього середовища при нестачі точних відомостей про способи досягнення його цілей. Адаптивність емоційних реакцій підтверджується тією обставиною, що вони залучають у посилену діяльність лише ті органи та системи, які забезпечують кращу взаємодію організму та навколишнього середовища. На цю обставину вказує різка активація під час емоційних реакцій симпатичного відділу автономної нервової системи, що забезпечує адаптаційно-трофічні функції організму. В емоційному стані спостерігається значне підвищення інтенсивності окисних та енергетичних процесів в організмі.

Емоційна реакція є сумарний результат як величини певної потреби, і можливості задоволення цієї потреби на даний момент. Незнання засобів і шляхів досягнення мети є джерелом сильних емоційних реакцій, при цьому зростає почуття тривоги, нав'язливі думки стають непереборними. Це для всіх емоцій. Так, емоційне відчуття страху характерне для людини, якщо вона не має у своєму розпорядженні засобів можливої ​​захисту від небезпеки. Відчуття люті виникає в людини, коли він хоче скрушити противника, ту чи іншу перешкоду, але не має відповідної сили (лютість як прояв безсилля). Людина відчуває горе (відповідна емоційна реакція), коли вона не має можливості поповнити втрату.

Знак емоційної реакції можна визначити за формулою П. В. Симонова. Негативна емоція виникає у разі, коли Н>С і, навпаки, позитивна емоція очікується, коли H < С. Так, людина відчуває радість при надлишку в неї інформації, необхідної для досягнення мети, коли мета виявляється ближче, ніж ми думали (джерело емоції - несподіване приємне повідомлення, несподівана радість).

В теорії функціональної системи П. К. Анохіна нейрофізіологічна природа емоцій пов'язується з уявленнями про функціональну організацію пристосувальних дій тварин і людини на основі поняття про «акцептор дії». Сигналом до організації та функціонування нервового апарату негативних емоцій є факт неузгодженості «акцептора дії» — аферентної моделі очікуваних результатів з аферентацією про реальні результати пристосувального акту.

Емоції істотно впливають на суб'єктивний стан людини: у стані емоційного підйому активніше працює інтелектуальна сфера організму, людини буває натхнення, підвищується творча активність. Емоції, особливо позитивні, відіграють велику роль як потужні життєві стимули для збереження високої працездатності та здоров'я людини. Все це дає підставу вважати, що емоція — стан найвищого піднесення духовних та фізичних сил людини.

18. Пам'ять. Короткочасна та довготривала пам'ять. Значення консолідації (стабілізації) слідів пам'яті.

19. Види пам'яті. Процеси пам'яті.

20. Нервові структури пам'яті. Молекулярна теорія пам'яті.

(об'єднані для зручності)

У формуванні та здійсненні вищих функцій мозку дуже важливе значення має загальнобіологічна властивість фіксації, зберігання та відтворення інформації, що поєднується поняттям пам'ять. Пам'ять як основа процесів навчання і мислення включає чотири тісно пов'язаних між собою процесу: запам'ятовування, зберігання, впізнавання, відтворення. Протягом життя людини його пам'ять стає вмістилищем величезної кількості інформації: протягом 60 років активної творчої діяльності людина здатна сприйняти 10 13 - 10 біт інформації, з якої реально використовується не більше 5-10%. Це свідчить про значну надмірність пам'яті і важливе значення як процесів пам'яті, а й процесу забування. Не все, що сприймається, переживається чи робиться людиною, зберігається у пам'яті, значна частина сприйнятої інформації з часом забувається. Забуття проявляється у неможливості дізнатися, пригадати щось або у вигляді помилкового впізнавання, пригадування. Причиною забування можуть стати різні чинники, пов'язані як із самим матеріалом, його сприйняттям, так і з негативними впливами інших подразників, що діють безпосередньо за заучуванням (феномен ретроактивного гальмування, пригнічення пам'яті). Процес забування значною мірою залежить від біологічного значення інформації, виду і характеру пам'яті, що сприймається. Забуття в ряді випадків може мати позитивний характер, наприклад, пам'ять на негативні сигнали, неприємні події. У цьому справедливість мудрого східного вислову: «Щастя пам'ять відрада, горю забуття друг».

В результаті процесу навчання виникають фізичні, хімічні та морфологічні зміни в нервових структурах, які зберігаються деякий час і істотно впливають на рефлекторні реакції, що здійснюються організмом. Сукупність таких структурно-функціональних змін у нервових утвореннях відома під назвою «енграма» (Слід) діючих подразників стає важливим фактором, що визначає всю різноманітність пристосувальної адаптивної поведінки організму.

Види пам'яті класифікують формою прояви (образна, емоційна, логічна, чи словесно-логическая), за тимчасової характеристиці, чи тривалості (миттєва, короткочасна, довгострокова).

Образна пам'ять проявляється формуванням, зберіганням та відтворенням раніше сприйнятого образу реального сигналу, його нервової моделі. Під емоційною пам'яттю розуміють відтворення деякого пережитого раніше емоційного стану при повторному пред'явленні сигналу, що спричинив первинне виникнення такого емоційного стану. Емоційна пам'ять характеризується високою швидкістю та міцністю. У цьому, очевидно, головна причина легшого та стійкішого запам'ятовування людиною емоційно забарвлених сигналів, подразників. Навпаки, сіра, нудна інформація запам'ятовується набагато складніше і швидко стирається у пам'яті. Логічна (словесно-логічна, семантична) пам'ять - пам'ять на словесні сигнали, що позначають як зовнішні об'єкти та події, так і викликані ними відчуття та уявлення.

Миттєва (іконічна) пам'ять полягає в утворенні миттєвого відбитка, сліду чинного стимулу в рецепторній структурі. Цей відбиток, або відповідна фізико-хімічна енграма зовнішнього стимулу, відрізняється високою інформативністю, повнотою ознак, властивостей (звідси і назва «іконічна пам'ять», тобто чітко опрацьоване в деталях відображення) діючого сигналу, а й високою швидкістю згасання (зберігається не більше 100-150 мс, якщо не підкріплюється, не посилюється повторним або продовжується стимулом).

Нейрофізіологічний механізм іконічної пам'яті, очевидно, полягає у процесах рецепції діючого стимулу та найближчої післядії (коли реальний стимул вже не діє), що виражається у слідових потенціалах, що формуються на базі рецепторного електричного потенціалу. Тривалість та вираженість цих слідових потенціалів визначається як силою діючого стимулу, так і функціональним станом, чутливістю та лабільністю сприймаючих мембран рецепторних структур. Стирання сліду пам'яті відбувається за 100-150 мс.

Біологічне значення іконічної пам'яті полягає у забезпеченні аналізаторних структур мозку можливістю виділення окремих ознак та властивостей сенсорного сигналу, розпізнавання образу. Іконічна пам'ять зберігає у собі як інформацію, необхідну чіткого уявлення про сенсорні сигнали, що надходять протягом часток секунди, а й містить незрівнянно більший обсяг інформації, ніж можна використовувати і реально використовується наступних етапах сприйняття, фіксації і відтворення сигналів.

За достатньої сили діючого стимулу іконічна пам'ять перетворюється на категорію короткострокової (короткочасної) пам'яті. Короткочасна пам'ять - Оперативна пам'ять, що забезпечує виконання поточних поведінкових та розумових операцій. В основі короткочасної пам'яті лежить повторна багаторазова циркуляція імпульсних розрядів по замкнутим круговим ланцюгам нервових клітин (рис. 15.3) (Лоренте де Но, І. С. Беритов). Кільцеві структури можуть бути утворені і в межах одного і того ж нейрона шляхом зворотних сигналів, що утворюються кінцевими (або бічними, латеральними) розгалуженнями аксонного відростка на дендритах цього нейрона (І. С. Беритов). В результаті багаторазового проходження імпульсів по цих кільцевих структур в останніх поступово утворюються стійкі зміни, що закладають основу подальшого формування довгострокової пам'яті. У цих кільцевих структурах можуть брати участь не тільки збуджуючі, але й нейрони, що гальмують. Тривалість короткочасної пам'яті становить секунди, хвилини після безпосереднього впливу відповідного повідомлення, явища, предмета. Ревербераційна гіпотеза природи короткочасної пам'яті допускає наявність замкнутих кіл циркуляції імпульсного збудження як усередині кори великого мозку, так і між корою та підкірковими утвореннями (зокрема, таламокортикальні нервові кола), що містять як сенсорні, так і гностичні (навчені, що розпізнають). Внутрішньокіркові та таламокортикальні ревербераційні кола як структурна основа нейрофізіологічного механізму короткострокової пам'яті утворені кірковими пірамідними клітинами V—VI шарів переважно лобових та тім'яних областей кори великого мозку.

Участь структур гіпокампу і лімбічної системи мозку в короткостроковій пам'яті пов'язана з реалізацією цими нервовими утвореннями функції розрізнення новизни сигналів і зчитування афферентної інформації, що надходить на вході спати мозку (О. С. Виноградова). Реалізація феномена короткострокової пам'яті практично не вимагає і реально не пов'язана із суттєвими хімічними та структурними змінами в нейронах та синапсах, тому що для відповідних змін у синтезі матричних (інформаційних) РНК потрібен більший час.

Незважаючи на відмінності гіпотез і теорій про природу короткострокової пам'яті, їх вихідною передумовою є виникнення нетривалих оборотних змін фізико-хімічних властивостей мембрани, а також динаміки медіаторів у синапсах. Іонні струми через мембрану у поєднанні з короткочасними метаболічними зрушеннями під час активації синапсів можуть призвести до зміни ефективності синаптичної передачі, що триває кілька секунд.

Перетворення короткострокової пам'яті на довготривалу (консолідація пам'яті) у загальному вигляді обумовлено настанням стійких змін синаптичної провідності як результат повторного збудження нервових клітин (популяції, що навчаються, ансамблі нейронів по Хеббу). Перехід короткочасної пам'яті у довгострокову (консолідація пам'яті) обумовлений хімічними та структурними змінами у відповідних нервових утвореннях. За даними сучасної нейрофізіології та нейрохімії, в основі довготривалої (довгострокової) пам'яті лежать складні хімічні процеси синтезу білкових молекул у клітинах головного мозку. В основі консолідації пам'яті багато факторів, що призводять до полегшення передачі імпульсів по синаптичних структурах (посилене функціонування певних синапсів, підвищення їхньої провідності для адекватних імпульсних потоків). Одним з таких факторів може бути відомий феномен посттетанічної потенціації (див. розділ 4), що підтримується реверберуючими потоками імпульсів: подразнення аферентних нервових структур призводить до досить тривалого (десятки хвилин) підвищення провідності мотонейронів спинного мозку. Це означає, що фізико-хімічні зміни постсинаптичних мембран, що виникають при стійкому зрушенні мембранного потенціалу, ймовірно, служать основою для утворення слідів пам'яті, що відображаються в зміні білкового субстрату нервової клітини.

Певне значення в механізмах довгострокової пам'яті мають зміни, що спостерігаються в медіаторних механізмах, що забезпечують процес хімічної передачі збудження з однієї нервової клітини на іншу. В основі пластичних хімічних змін у синаптичних структурах лежить взаємодія медіаторів, наприклад ацетилхоліну з рецепторними білками постсинаптичної мембрани та іонами (Na+, K+, Са2+). Динаміка трансмембранних струмів цих іонів робить мембрану чутливішою до дії медіаторів. Встановлено, що процес навчання супроводжується підвищенням активності ферменту холінестерази, що руйнує ацетилхолін, а речовини, що пригнічують дію холінестерази, спричиняють суттєві порушення пам'яті.

Однією з найпоширеніших хімічних теорій пам'яті є гіпотеза Хідену про білкову природу пам'яті. На думку автора, інформація, що лежить в основі довготривалої пам'яті, кодується, записується у структурі полінуклеотидного ланцюга молекули. Різна структура імпульсних потенціалів, у яких закодована певна сенсорна інформація в аферентних нервових провідниках, призводить до різної перебудови молекули РНК, до специфічних кожного сигналу переміщенням нуклеотидів у тому ланцюга. Отже відбувається фіксація кожного сигналу як специфічного відбитка у структурі молекули РНК. Виходячи з гіпотези Хідену, можна припустити, що гліальні клітини, що беруть участь у трофічному забезпеченні функцій нейрона, включаються в метаболічний цикл кодування сигналів, що надходять шляхом зміни нуклеотидного складу синтезуючих РНК. Весь набір можливих перестановок і комбінацій нуклеотидних елементів забезпечує можливість фіксувати у структурі молекули РНК величезний обсяг інформації: теоретично розрахований обсяг цієї інформації становить 10 -10 20 біт, що перекриває реальний обсяг людської пам'яті. Процес фіксації інформації у нервовій клітині знаходить свій відбиток у синтезі білка, в молекулу якого вводиться відповідний слідовий відбиток змін у молекулі РНК. При цьому молекула білка стає чутливою до специфічного візерунку імпульсного потоку, тим вона як би дізнається той аферентний сигнал, який закодований в цьому імпульсному патерні. В результаті відбувається звільнення медіатора у відповідному синапсі, що призводить до передачі інформації з однієї нервової клітини на іншу в системі нейронів, відповідальних за фіксацію, зберігання та відтворення інформації.

Можливим субстратом довготривалої пам'яті є певні пептиди гормональної природи, звичайні білкові речовини, специфічний білок S-100. До таких пептидів, що стимулюють, наприклад, умовно-рефлекторний механізм навчання, належать деякі гормони (АКТГ, соматотропний гормон, вазопресин та ін.).

Цікава гіпотеза про імунохімічний механізм формування пам'яті запропонована І. П. Ашмаріним. Гіпотеза ґрунтується на визнанні важливої ​​ролі активної імунної реакції в консолідації, формуванні довгострокової пам'яті. Суть цього подання полягає в наступному: в результаті метаболічних процесів на синаптичних мембранах при реверберації збудження на стадії формування короткочасної пам'яті утворюються речовини, що відіграють роль антигену антитіл, що виробляються в гліальних клітинах. Зв'язування антитіла з антигеном відбувається за участю стимуляторів утворення медіаторів або інгібітора ферментів, що руйнують, розщеплюють ці стимулюючі речовини (рис. 15.4).

Значне місце у забезпеченні нейрофізіологічних механізмів довгострокової пам'яті відводиться гліальним клітинам (Галамбус, А. І. Ройтбак), кількість яких у центральних нервових утвореннях значно перевищує кількість нервових клітин. Передбачається наступний механізм участі гліальних клітин у виконанні умовно-рефлекторного механізму навчання. На стадії утворення та зміцнення умовного рефлексу в прилеглих до нервової клітини гліальних клітин посилюється синтез мієліну, який огортає кінцеві тонкі розгалуження аксонного відростка і тим самим полегшує проведення по них нервових імпульсів, внаслідок чого підвищується ефективність синаптичної передачі збудження. У свою чергу стимуляція утворення мієліну відбувається в результаті деполяризації мембрани олігодендроциту (гліальної клітини) під впливом нервового імпульсу, що надходить. Таким чином, в основі довготривалої пам'яті можуть бути пов'язані зміни в нервово-гліальному комплексі центральних нервових утворень.

Можливість вибіркового виключення короткочасної пам'яті без порушення довготривалої та вибіркової дії на довготривалу пам'ять без будь-яких порушень короткострокової пам'яті зазвичай розглядається як свідчення різної природи нейрофізіологічних механізмів, що лежать в їх основі. Непрямим доказом наявності певних відмінностей у механізмах короткочасної та довготривалої пам'яті є особливості розладу пам'яті при пошкодженні структур мозку. Так, при деяких осередкових ураженнях мозку (ураження скроневих зон кори, структур гіпокампу) при його струсі наступають розлади пам'яті, що виражаються в втраті здатності запам'ятовувати поточні події або події недавнього минулого (що відбулися незадовго до впливу, що викликав цю патологію) при збереженні пам'яті на колишні, давно відбулися події. Однак ряд інших впливів однотипно впливає і на короткочасну, і на довготривалу пам'ять. Очевидно, незважаючи на деякі помітні відмінності фізіологічних та біохімічних механізмів, відповідальних за формування та прояв короткочасної та довготривалої пам'яті, у їх природі набагато більше загального, ніж різного; їх можна розглядати як послідовні етапи єдиного механізму фіксації та зміцнення слідових процесів, що протікають у нервових структурах під впливом повторюваних або постійно діючих сигналів.

21. Уявлення про функціональні системи (П.К. Анохін). Системний підхід у пізнанні.

Уявлення про саморегуляцію фізіологічних функцій знайшло найповніше відбиток у теорії функціональних систем, розробленої академіком П. К. Анохіним. Згідно з цією теорією, врівноважування організму з довкіллям здійснюється самоорганізованими функціональними системами.

Функціональні системи (ФС) являють собою динамічно складний саморегулюючий комплекс центральних і периферичних утворень, що забезпечує досягнення корисних пристосувальних результатів.

Результат дії будь-який ФС є життєво важливий адаптивний показник, необхідний для нормального функціонування організму в біологічному і соціальному плані. Звідси випливає системоутворююча роль результату дії. Саме для досягнення певного адаптивного результату складаються ФС, складність організації яких визначається характером цього результату.

Різноманітність корисних для організму пристосувальних результатів може бути зведена до кількох груп: 1) метаболічні результати, що є наслідком обмінних процесів на молекулярному (біохімічному) рівні, що створюють необхідні для життєдіяльності субстрати або кінцеві продукти; 2) гомеопатичні результати, що являють собою провідні показники рідких середовищ організму: крові, лімфи, інтерстиціальної рідини (осмотичний тиск, рН, вміст поживних речовин, кисню, гормонів і т. д.), що забезпечують різні сторони нормального обміну речовин; 3) результати поведінкової діяльності тварин і людини, що задовольняють основні метаболічні, біологічні потреби: харчові, питні, статеві та ін; 4) результати соціальної діяльності людини, що задовольняють соціальні (створення суспільного продукту праці, охорона навколишнього середовища, захист батьківщини, облаштування побуту) та духовні (придбання знань, творчість) потреби.

До складу кожної ФС включаються різні органи та тканини. Об'єднання останніх у ФС здійснюється результатом, задля досягнення якого створюється ФС. Цей принцип організації ФС отримав назву принципу виборчої мобілізації діяльності органів прокуратури та тканин у цілісну систему. Наприклад, для забезпечення оптимального для метаболізму газового складу крові відбувається виборча мобілізація у ФС дихання діяльності легень, серця, судин, нирок, кровотворних органів, крові.

Включення окремих органів і тканин у ФС здійснюється за принципом взаємодії, який передбачає активну участь кожного елемента системи у досягненні корисного пристосувального результату.

У наведеному прикладі кожен елемент активно сприяє підтримці газового складу крові: легені забезпечують газообмін, кров зв'язує і транспортує Про 2 і 2 , серце і судини забезпечують необхідну швидкість руху крові і величину.

Для досягнення результатів різного рівня формуються та різнорівневі ФС. ФС будь-якого рівня організації має принципово однотипну структуру, яка включає 5 основних компонентів: 1) корисний пристосувальний результат; 2) акцептори результату (апарати контролю); 3) зворотну аферентацію, що постачає інформацію від рецепторів у центральну ланку ФС; 4) центральну архітектоніку - виборче об'єднання нервових елементів різних рівнів у спеціальні вузлові механізми (апарати управління); 5) виконавчі компоненти (апарати реакції) - соматичні, вегетативні, ендокринні, поведінкові.

22. Центральні механізми функціональних систем, що формують поведінкові акти: мотивація, стадія аферентного синтезу (обстановкова аферентація, пускова аферентація, пам'ять), стадія ухвалення рішення. Формування акцептора результатів дії, зворотна аферентація.

Стан внутрішнього середовища постійно контролюється відповідними рецепторами. Джерелом зміни параметрів внутрішнього середовища організму є безперервно поточний в клітинах процес обміну речовин (метаболізм), що супроводжується споживанням вихідних та утворенням кінцевих продуктів. Будь-яке відхилення параметрів від показників, оптимальних для метаболізму, так само як і зміна результатів іншого рівня, сприймається рецепторами. Від останніх інформація передається ланкою зворотний зв'язок у відповідні нервові центри. На основі інформації, що надходить відбувається виборче залучення до даної ФС структур різних рівнів центральної нервової системи для мобілізації виконавчих органів і систем (апаратів реакції). Діяльність останніх призводить до відновлення необхідного для метаболізму чи соціальної адаптації результату.

Організація різних ФС в організмі важливо однакова. У цьому полягає принцип ізоморфізму ФС.

Разом з тим у їх організації є і відмінності, які обумовлені характером результату. ФС, що визначають різні показники внутрішнього середовища організму, генетично детерміновані, часто включають лише внутрішні (вегетативні, гуморальні) механізми саморегуляції. До них можна віднести ФС, що визначають оптимальний для метаболізму тканин рівень маси крові, формових елементів, реакції середовища (рН), кров'яного тиску. Інші ФС гомеостатичного рівня включають і зовнішню ланку саморегуляції, що передбачає взаємодію організму із зовнішнім середовищем. У роботі деяких ФС зовнішня ланка грає відносно пасивну роль джерела необхідних субстратів (наприклад, кисню для ФС дихання), в інших зовнішня ланка саморегуляції активно і включає цілеспрямовану поведінку людини в середовищі проживання, спрямовану на її перетворення. До них належить ФС, що забезпечує оптимальний для організму рівень поживних речовин, осмотичного тиску, температури тіла.

ФС поведінкового та соціального рівня надзвичайно динамічні за своєю організацією і формуються у міру виникнення відповідних потреб. У таких ФС зовнішня ланка саморегуляції відіграє провідну роль. Разом з тим поведінка людини визначається і коригується генетично, індивідуально набутим досвідом, а також численними впливами, що обурюють. Прикладом таких ФС є виробнича діяльність людини з досягненню соціально значущої для суспільства та індивіда результату: творчість вчених, художників, письменників.

Апарати керування ФС. За принципом ізоморфізму побудована і центральна архітектоніка (апарати управління) ФС, що складається з кількох стадій (див. рис. 3.1). Вихідною є стадія аферентного синтезу. В її основі лежить домінуюча мотивація, що виникає на основі найбільш значущої в даний момент потреби організму. Порушення, створюване домінуючою мотивацією, мобілізує генетичний та індивідуально набутий досвід (Пам'ять) по задоволенню цієї потреби. Інформація про стан довкілля, що поставляється обстановочной аферентацією, дозволяє в конкретній обстановці оцінити можливість і при необхідності скоригувати минулий досвід задоволення потреби. Взаємодія збуджень, створюваних домінуючою мотивацією, механізмами пам'яті та обстановковою аферентацією, створює стан готовності (передпусковий інтеграції), необхідне отримання адаптивного результату. Пускова аферентація переводить систему зі стану готовності у стан діяльності. У стадії аферентного синтезу домінуюча мотивація визначає, що робити, пам'ять - як робити, обстановочна і пускова аферентація - коли робити, щоб досягти необхідного результату.

Стадія аферентного синтезу завершується прийняттям рішення. У цій стадії з багатьох можливих обирається єдиний шлях для задоволення провідної потреби організму. Відбувається обмеження ступенів свободи діяльності ФС.

Після прийняття рішення формуються акцептор результату дії і програма дії. У акцепторі результатів дії програмуються всі основні риси майбутнього результату дії. Це програмування відбувається на основі домінуючої мотивації, яка витягує з механізмів пам'яті необхідну інформацію про характеристики результату та шляхи його досягнення. Таким чином, акцептор результатів дії є апаратом передбачення, прогнозування, моделювання підсумків діяльності ФС, де моделюються і зіставляються параметри результату з аферентною моделлю. Інформація про параметри результату постачається за допомогою зворотної аферентації.

Програма дії (еферентний синтез) є узгодженою взаємодією соматичних, вегетативних та гуморальних компонентів з метою успішного досягнення корисного пристосувального результату. Програма дії формує необхідний пристосувальний акт у вигляді певного комплексу збуджень у ЦНС до початку його реалізації у вигляді конкретних дій. Ця програма визначає включення еферентних структур, необхідних для отримання корисного результату.

Необхідна ланка в роботі ФС зворотна аферентація. З її допомогою оцінюються окремі етапи та кінцевий результат діяльності систем. Інформація від рецепторів надходить по аферентним нервам і гуморальним каналам зв'язку до структур, що становлять акцептор результату дії. Збіг параметрів реального результату та властивостей заготовленої в акцепторі його моделі означає задоволення вихідної потреби організму. Діяльність ФС у цьому закінчується. Її компоненти можна використовувати інших ФС. При розбіжності параметрів результату та властивостей моделі, заготовленої на підставі аферентного синтезу в акцепторі результатів дії, виникає орієнтовно-дослідна реакція. Вона призводить до перебудови аферентного синтезу, прийняття нового рішення, уточнення характеристик моделі в акцепторі результатів дії та програми з їх досягнення. Діяльність ФС здійснюється у новому, необхідному для задоволення провідної потреби напрямку.

Принципи взаємодії ФС. В організмі працює одночасно кілька функціональних систем, що передбачає їх взаємодію, яка будується на певних принципах.

Принцип системогенезу передбачає виборче дозрівання та інволюцію функціональних систем. Так, ФС кровообігу, дихання, харчування та їх окремі компоненти в процесі онтогенезу дозрівають та розвиваються раніше за інших ФС.

Принцип мультипараметричного (багатозв'язного) взаємодії визначає узагальнену діяльність різних ФС, спрямовану досягнення багатокомпонентного результату. Наприклад, параметри гомеостазу (осмотичний тиск, КОС та ін.) Забезпечуються самостійними ФС, які об'єднуються в єдину узагальнену ФС гомеостазу. Вона і визначає єдність внутрішнього середовища організму, а також її зміни внаслідок процесів обміну речовин та активної діяльності організму у зовнішньому середовищі. При цьому відхилення одного показника внутрішнього середовища викликає перерозподіл певних співвідношеннях інших параметрів результату узагальненої ФС гомеостазу.

Принцип ієрархії передбачає, що ФС організму вибудовуються в певний ряд відповідно до біологічної або соціальної значущості. Наприклад, в біологічному плані домінуюче становище займає ФС, що забезпечує збереження цілісності тканин, потім - ФС харчування, відтворення та ін. Діяльність організму в кожен тимчасовий період визначається домінуючою ФС у плані виживання або адаптації організму до умов існування. Після задоволення однієї провідної потреби домінуюче становище займає інша найважливіша за соціальною або біологічною значущістю потреба.

Принцип послідовної динамічної взаємодії передбачає чітку послідовність зміни діяльності кількох взаємозалежних ФС. Фактором, визначальним початок діяльності кожної наступної ФС, є результат діяльності попередньої системи. Ще одним принципом організації взаємодії ФС є принцип системного квантування життєдіяльності Наприклад, у процесі дихання можна виділити такі системні «кванти» з їх кінцевими результатами: вдих і надходження певної кількості повітря в альвеоли; дифузія Про 2 з альвеол у легеневі капіляри та зв'язування Про 2 з гемоглобіном; транспорт Про 2 до тканин; дифузія Про 2 з крові в тканині та СО 2 у зворотному напрямку; транспорт СО 2 до легень; дифузія 2 з крові в альвеолярне повітря; видих. Принцип системного квантування поширюється на поведінку людини.

Таким чином, управління життєдіяльністю організму шляхом організації ФС гомеостатичного і поведінкового рівнів має ряд властивостей, що дозволяють адекватно адаптувати організм до зовнішнього середовища, що змінюється. ФС дозволяє реагувати на впливи зовнішнього середовища, що обурюють, і на основі зворотної афектації перебудовувати діяльність організму при відхиленні параметрів внутрішнього середовища. Крім цього, в центральних механізмах ФС формується апарат передбачення майбутніх результатів - акцептор результату дії, на основі якого відбувається організація та ініціація випереджаючих дійсні події адаптивних актів, що істотно розширює пристосувальні можливості організму. Порівняння параметрів досягнутого результату з аферентною моделлю в акцепторі результатів дії є основою для корекції діяльності організму в плані отримання саме тих результатів, які найкраще забезпечують процес адаптації.

23. Фізіологічна природа сну. Теорії сну.

Сон - життєво необхідний особливий функціональний стан, що періодично настає, що характеризується специфічними електрофізіологічними, соматичними і вегетативними проявами.

Відомо, що періодичне чергування природного сну та неспання відноситься до так званих циркадіанних ритмів і багато в чому визначається добовим зміною освітленості. Людина приблизно третину свого життя проводить уві сні, що зумовило давній і пильний інтерес у дослідників до цього стану.

Теорії механізмів сну.Згідно концепція 3. Фрейд, сон — це стан, у якому людина перериває свідоме взаємодію Космосу з зовнішнім світом задля поглиблення у світ внутрішній, у своїй зовнішні роздратування блокуються. На думку 3. Фройда, біологічною метою сну є відпочинок.

Гуморальна концепція основну причину настання сну пояснює накопиченням продуктів метаболізму під час періоду неспання. Згідно з сучасними даними, велику роль в індукуванні сну мають специфічні пептиди, наприклад, пептид «дельта-сну».

Теорія інформаційного дефіциту основною причиною настання сну вважається обмеження сенсорного припливу. Справді, у спостереженнях на добровольцях у процесі підготовки до космічного польоту було виявлено, що сенсорна депривація (різке обмеження чи припинення припливу сенсорної інформації) призводить до сну.

За визначенням І. П. Павлова та багатьох його послідовників, природний сон являє собою розлите гальмування кортикальних та субкортикальних структур, припинення контакту із зовнішнім світом, погашення аферентної та еферентної активності, відключення на період сну умовних та безумовних рефлексів, а також розвиток загальної та релаксації. Сучасні фізіологічні дослідження не підтвердили наявність розлитого гальмування. Так, при мікроелектродних дослідженнях виявлено високий рівень активності нейронів під час сну практично у всіх відділах кори великого мозку. З аналізу патерну цих розрядів було зроблено висновок, що стан природного сну представляє іншу організацію активності головного мозку, що відрізняється від активності мозку в стані неспання.

24. Фази сну: «повільна» та «швидка» (парадоксальна) за показниками ЕЕГ. Структури мозку, що беруть участь у регуляції сну та неспання.

Найцікавіші результати було отримано під час проведення поліграфічних досліджень під час нічного сну. Під час таких досліджень протягом усієї ночі безперервно на багатоканальному реєстраторі записують електричну активність мозку - електроенцефалограму (ЕЕГ) у різних точках (найчастіше в лобових, потиличних та тім'яних частках) синхронно з реєстрацією швидких (БДГ) та повільних (МДГ) рухів очей та електроміограми скелетної мускулатури, і навіть ряд вегетативних показників — діяльності серця, травного тракту, дихання, температури тощо.

ЕЕГ під час сну. Відкриття Є. Азеринським та М. Клейтманом явища «швидкого», або «парадоксального», сну, під час якого були виявлені швидкі рухи очних яблук (БДГ) при закритих століттях та загальної повної м'язової релаксації, стало підставою для сучасних досліджень фізіології сну. Виявилося, що сон являє собою сукупність двох фаз, що чергуються: «повільного», або «ортодоксального», сну і «швидкого», або «парадоксального», сну. Назва цих фаз сну обумовлена ​​характерними особливостями ЕЕГ: під час «повільного» сну реєструються переважно повільні хвилі, а під час «швидкого» сну — швидкий бета-ритм, характерний для неспання людини, що дало підставу називати цю фазу сну «парадоксальним» сном. З електроенцефалографічної картини фазу «повільного» сну своє чергу поділяють кілька стадій. Виділяють такі основні стадії сну:

стадія I - дрімота, процес занурення в сон. Для цієї стадії характерна поліморфна ЕЕГ, зникнення альфа-ритму. Протягом нічного сну ця стадія зазвичай нетривала (1-7 хв). Іноді можна спостерігати повільні рухи очних яблук (МДГ), причому швидкі їх руху (БДГ) повністю відсутні;

стадія II характеризується появою на ЕЕГ так званих сонних веретен (12-18 в секунду) та вертекс-потенціалів, двофазових хвиль з амплітудою близько 200 мкВ на загальному тлі електричної активності амплітудою 50-75 мкВ, а також К-комплексів (вертекс- наступним «сонним веретеном»). Ця стадія є найтривалішою з усіх; вона може займати близько 50 % часу всього нічного сну. Руху очей немає;

стадія III характеризується наявністю К-комплексів і ритмічною активністю (5-9 за секунду) і появою повільних, або дельта-хвиль (0,5-4 за секунду) з амплітудою вище 75 мкВ. Сумарна тривалість дельта-хвиль у цій стадії займає від 20 до 50% від усієї III стадії. Відсутні рухи очей. Досить часто цю стадію сну називають дельта-сном.

Стадія IV - стадія "швидкого", або "парадоксального", сну характеризується наявністю десинхронізованої змішаної активності на ЕЕГ: швидкі низькоамплітудні ритми (за цими проявами нагадує стадію I і активне неспання - бета-ритм), які можуть чергуватись з низькоамплітудними спалахами альфа-ритму, пилкоподібними розрядами, БДГ при закритих повіках.

Нічний сон зазвичай складається з 4-5 циклів, кожен із яких починається з перших стадій «повільного» сну і завершується «швидким» сном. Тривалість циклу у здорової дорослої людини відносно стабільна і становить 90-100 хв. У перших двох циклах переважає "повільний" сон, в останніх - "швидкий", а "дельта"-сон різко скорочений і навіть може бути відсутнім.

Тривалість "повільного" сну становить 75-85%, а "парадоксального" - 15-25. % від загальної тривалості нічного сну.

М'язовий тонус під час сну. Протягом усіх стадій "повільного" сну тонус скелетної мускулатури прогресивно падає, в "швидкому" сні м'язовий тонус відсутній.

Вегетативні зрушення під час сну. Під час «повільного» сну сповільнюється робота серця, уріджується частота дихання, можливе виникнення дихання Чейна-Стокса, у міру поглиблення «повільного» сну може бути часткова обструкція верхніх дихальних шляхів та поява хропіння. Секреторна та моторна функції травного тракту у міру поглиблення «повільного» сну зменшуються. Температура тіла перед засипанням знижується і з поглиблення «повільного» сну це зниження прогресує. Вважають, що зниження температури тіла може бути однією з причин настання сну. Пробудження супроводжується підвищенням температури тіла.

У «швидкому» сні частота серцебиття може перевищувати частоту серцебиття в неспанні, можливе виникнення різних форм аритмій та значну зміну АТ. Вважають, що поєднання цих факторів може призвести до раптової смерті під час сну.

Дихання нерегулярне, нерідко виникає тривале апное. Терморегуляція порушена. Секреторна та моторна активність травного тракту практично відсутня.

Для стадії «швидкого» сну дуже характерна наявність ерекції статевого члена та клітора, що спостерігається з народження.

Вважають, що відсутність ерекції у дорослих свідчить про органічні ураження головного мозку, а у дітей призведе до порушення нормальної сексуальної поведінки у дорослому стані.

Функціональне значення окремих стадій сну по-різному. Нині сон загалом розглядають як активний стан, як фазу добового (циркадіанного) біоритму, яка виконує адаптивну функцію. Уві сні відбувається відновлення обсягів короткочасної пам'яті, емоційної рівноваги, порушеної системи психологічних захистів.

Під час дельта-сну відбувається організація інформації, що надійшла під час неспання з урахуванням ступеня її значимості. Припускають, що під час дельта-сну відбувається відновлення фізичної та розумової працездатності, що супроводжується м'язовою релаксацією та приємними переживаннями; важливим компонентом цієї компенсаторної функції є синтез білкових макромолекул під час «дельта»-сну, у тому числі ЦНС, які надалі використовуються під час «швидкого» сну.

У початкових дослідженнях «швидкого» сну виявили, що з тривалої депривації «швидкого» сну відбуваються значні зміни психіки. З'являється емоційна та поведінкова розгальмованість, виникають галюцинації, параноїльні ідеї та інші психотичні явища. Надалі ці дані не підтвердилися, але було доведено вплив депривації «швидкого» сну на емоційний статус, стійкість до стресу та механізми психологічного захисту. Понад те, аналіз багатьох досліджень показує, що депривація «швидкого» сну має корисний терапевтичний ефект у разі ендогенної депресії. "Швидкий" сон відіграє велику роль у зниженні непродуктивної тривожної напруги.

Сон та психічна діяльність, сновидіння. При засинанні втрачається вольовий контролю над думками, порушується контакти з реальністю і формується так зване регресивне мислення. Воно виникає при зменшенні сенсорного припливу та характеризується наявністю фантастичних уявлень, дисоціацією думок та образів, уривчастих сцен. Виникають гіпнагогічні галюцинації, які є серії зорових застиглих образів (типу слайдів), у своїй суб'єктивно час тече значно швидше, ніж у світі. У «дельта»-сні можливі розмови уві сні. Напружена творча діяльність різко підвищує тривалість «швидкого» сну.

Спочатку було встановлено, що сновидіння виникають у «швидкому» сні. Пізніше було показано, що сновидіння характерні й у «повільного» сну, особливо стадії «дельта»-сну. Причини виникнення, характеру змісту, фізіологічна значимість сновидінь давно привертали увагу дослідників. У давніх народів сновидіння були оточені містичними уявленнями про потойбічне життя і ототожнювалися зі спілкуванням із померлими. Змісту сновидінь приписувалися функції тлумачень, передбачень чи приписів до наступним діям чи подіям. Безліч історичних пам'яток свідчить про значний вплив змісту сновидінь на побутове та соціально-політичне життя людей практично всіх давніх культур.

В античну епоху історії людства сновидіння інтерпретувалися також у зв'язку з активним неспанням і емоційними потребами. Сон, як визначав Арістотель, є продовженням душевного життя, яким живе людина і в неспаному стані. Задовго до психоаналізу 3. Фрейда Аристотель вважав, що сенсорна функція редукується уві сні, поступаючись чутливості сновидінь до емоційних суб'єктивних спотворень.

І. М. Сєченов називав сновидіння небувалими комбінаціями бувалих вражень.

Сновидіння бачать усі люди, проте багато хто їх не пам'ятає. Вважають, що в одних випадках це пов'язано з особливостями механізмів пам'яті у конкретної особи, а в інших випадках є своєрідним механізмом психологічного захисту. Відбувається хіба що витіснення неприйнятних за змістом сновидінь, т. е. ми «намагаємося забути».

Фізіологічне значення сновидінь. Воно полягає в тому, що в сновидіннях використовується механізм образного мислення для вирішення проблем, які не вдалося вирішити в неспанні за допомогою логічного мислення. Яскравим прикладом може бути відомий випадок з Д. І. Менделєєвим, який «побачив» структуру своєї знаменитої періодичної системи елементів уві сні.

Сновидіння є механізмом своєрідного психологічного захисту — примирення невирішених конфліктів у неспанні, зняття напруги та тривоги. Досить згадати прислів'я «ранок вечора мудріший». При вирішенні конфлікту під час сну відбувається запам'ятовування сновидінь, інакше сновидіння витісняються чи виникають сновидіння жахливого характеру — «сняться самі кошмари».

Сновидіння у чоловіків та жінок різняться. Як правило, у сновидіннях чоловіки агресивніші, тоді як у жінок у змісті сновидінь велике місце займають сексуальні компоненти.

Сон та емоційний стрес. Дослідження показали, що емоційний стрес істотно впливає нічний сон, змінюючи тривалість його стадій, т. е. порушуючи структуру нічного сну, і змінює зміст сновидінь. Найчастіше при емоційному стресі відзначають скорочення періоду «швидкого» сну та подовження латентного періоду засинання. У випробуваних перед іспитом скорочувалася загальна тривалість сну та окремих його стадій. У парашутистів перед складними стрибками збільшуються період засинання та перша стадія «повільного» сну.

Поведінка тварин є сукупністю проявів зовнішньої, переважно рухової активності, спрямованої встановлення життєво необхідних зв'язків організму з довкіллям.Складається їхня поведінка з домінуючих (вроджених) та доповнюючих (набутих) форм пристосувань. У зовнішньому плані поведінка тварин виявляється у сукупності послідовних процесів, основою яких актуальні біологічні потреби. Зміна поведінки тварин обумовлена ​​зміною факторів зовнішнього чи внутрішнього середовища. Наука про поведінку тварин називається етологією.

Поведінка людини набагато складніша за активність, має ряд відмінностей, обумовлених біосоціальною природою виду Homo sapiens. У процесі антропогенезу її становлення, крім біологічних (природний відбір, спадкова мінливість), впливали такі соціальні чинники, як супільний спосіб життя, праця, мова та абстрактне мислення.Тому, на відміну тварин, поведінка людини завжди суспільно обумовленої і має свідомий, цілеспрямований характер. Оскільки людина має абстрактне мислення, то розрізняють зовнішню (дії, вчинки, звички) і внутрішню (формування уявлень, абстрактних образів мислення) поведінка. Основою поведінкових форм людини не лише біологічні, а й соціальні потреби. Тому поведінка людини включає дії, спрямовані на безпосереднє задоволення своїх життєво важливих потреб, та дії, які організують взаємини з іншими людьми відповідно до прийнятих у суспільстві норм моралі та права. У поведінці людини можна виділити, окрім уроджених та набутих форм пристосувань, ще й такий важливий пристосувальний механізм, як розумову діяльність. Поведінка людини вивчають психологія, соціологія, педагогіка, психогенетикита ін. Отже, поведінка людини - це сукупність проявів зовнішньої та внутрішньої активності, спрямованої на задоволення біологічних та соціальних потреб та встановлення життєво необхідних зв'язків організму людини у соціальному середовищі.

Роль рефлексів у формуванні поведінки людини

Рефлекс- Реакція організму на будь-яке роздратування, що здійснюється за участю нервової системи.Вперше поняття "рефлекс" введено у науку французьким ученим Рене Декартом. У створенні рефлекторної теорії брали участь Я. Прохазка, І. М. Сєченов, І. П. Павлов та ін.

Рефлекси лежать основу нервової регуляції організму. За виникненням І. П. Павлов розділив усі рефлекси на безумовні та умовні.

Безумовні рефлекси- це вроджені стабільні реакції та дія подразників, які забезпечують пристосування до стабільних умов життя.Основними особливостями безумовних рефлексів є те, що вони:

безумовних подразників;

Є вродженими та спадковими,тобто формуються та реалізуються жорсткою генетичною програмою; більшість з них проявляється відразу після появи на світ (дихальні, смоктальні рефлекси); деякі безумовні рефлекси (статеві) формуються при розвитку з дозріванням нервової, ендокринної систем;

мають видовий характер,тобто є специфічними представникам виду;

Здійснюються через філогенетично закріплені, анатомічно виражені рефлекторні дуги;

нервові центри розташовані в стовбурі головного мозкуі спинному мозку,

Можуть об'єднуватись і давати складні ланцюги безумовних рефлексів. інстинкти.

До основних безумовних рефлексів відносяться рухові(колінний, зіниці), дихальні(вдиху та видиху), судинні, орієнтовні, захисні(чхання та кашель), статеві, харчові(Виділення слини на їжу) та ін.

Біологічна роль безумовних рефлексів у тому, що вони:

■ забезпечують збереження цілісності організму, підтримку сталості внутрішнього середовища та процесів розмноження;

■ зумовлюють існування організму відразу після народження

■ є основою формування багатьох умовних рефлексів.

Інстинкти - складна система безумовних рефлексів, що з збереженням виду.Це вроджена форма поведінки, для якої не потрібно попереднє навчання. Зумовлені комплексом зовнішніх та внутрішніх факторів. Можуть дещо змінюватись під впливом умовних рефлексів. Найчастіше у людини проявляються у вигляді несвідомих дій.

Інстинкти діляться на вітальні (питної, харчової, оборонний та ін), рольові (статевий, батьківський, територіальний), саморозвитку (дослідницький, ігровий). Біологічне значення інстинктів у тому, що вони беруть участь у формуванні поведінки (у людини значною мірою підпорядковані розумової діяльності) і є еволюційною основою формування складних форм поведінки.

Умовні рефлекси- це набуті індивідуальні реакції на дію подразників, які дозволяють людині пристосувати свою поведінку відповідно до змін середовища.Основними особливостями умовних рефлексів є те, що вони:

Виникають у відповідь на дію умовних подразниківі своїх рецептивних полів не мають (слиновиділення можна викликати, впливаючи на рецептори ока)

Є придбаними,тобто можуть виникати на основі безумовних, а за високої організації - і на основі умовних;

Є індивідуальнимпристосувальними реакціями;

мінливі,тобто постійно змінюються та зникають залежно від конкретних умов;

Здійснюються через функціональні часові зв'язки;

утворюються та здійснюються за участю вищих відділів ЦНС, тобто відділів, які в процесі еволюції нервової системи утворилися останніми (у ссавців – це кора та підкірка)

Можуть об'єднуватись у складні ланцюги умовних рефлексів. динамічні стереотипи,які є фізіологічною основою навичок та звичок.

Існує велика різноманітність умовних рефлексів. За проявом рефлекторної відповіді розрізняють:

■ вегетативні -рефлекси, пов'язані з діяльністю внутрішніх органів (серцево-судинні, дихальні, харчові та ін.);

■ сома торухові -рефлекси, пов'язані з діяльністю кістякових м'язів (рухові).

Залежно від умовних подразників умовні рефлекси поділяють на:

■ штучні -виробляються на подразники, які не стосуються безумовного (на дзвінок, світло лампочки)

■ природні -виробляються властивості безумовних подразників (на запах їжі).

За складністю умовні рефлекси може бути рефлексами I, II, III і вищих порядків.

Біологічна роль умовних рефлексів у тому, що вони:

■ забезпечують більш тонке та краще пристосування організмів до конкретних умов існування, а для людини – навчання та різноманітність інтелектуальної діяльності;

■ забезпечують відповідь на безумовний подразник ще до його дії, тобто мають сигнальне значення;

■ є основою для формування умовних рефлексів вищого ладу, переважають і ВНД людини.