Kirjeldage rakuteooria põhisätteid. Rakuteooria. Raku keemiline koostis. Mida me õppisime

Rakk on elussüsteemi elementaarüksus. Seda võib nimetada elementaarüksuseks, sest looduses pole väiksemaid süsteeme, millel oleks eranditult kõik elusolendite tunnused.

Rakul on kõik elussüsteemi omadused: ta teostab ainevahetust ja energiat, kasvab, paljuneb ja pärib oma omadused, reageerib väliseid stiimuleid ja on võimeline liikuma.

Rakkude uurimise ajalugu on seotud mitmete teadlaste nimedega:

R. Hooke oli esimene, kes kasutas kudede uurimiseks mikroskoopi ning korgilõigul ja leedrimarja südamikus nägi ta rakke, mida ta nimetas rakkudeks.
A. Levenguk – nägi esmakordselt rakke 270-kordse suurendusega, avastas üherakulised organismid.
T. Schwann ja M. Schleiden - üldistanud teadmised rakust, moodustasid põhiseisukoha rakuteooria kohta: kõik taimsed ja loomsed organismid koosnevad struktuurilt sarnasest rakkudest. Nad arvasid ekslikult, et keha rakud tekivad primaarsest mitterakulisest ainest.
R. Virchow – väitis, et iga rakk pärineb ainult rakust selle jagunemise tulemusena.
R. Brown – avastas rakust tuuma.
K. Bar – tegi kindlaks, et kõik organismid alustavad oma arengut ühest rakust.

Rakuteooria tähtsus teaduse arengus on suur. Selgus, et rakk on kõige tähtsam komponent kõik elusorganismid. Morfoloogiliselt on see nende põhikomponent; Rakk on mitmerakulise organismi embrüonaalne alus. Rakuteooria võimaldas jõuda järeldusele, et kõigi rakkude keemiline koostis on sarnane ja kinnitas taaskord kogu orgaanilise maailma ühtsust.

Rakuteooria põhiprintsiibid moodne lava bioloogiateaduse arengut saab sõnastada järgmiselt:

Rakk on elusorganismi ehituse ja toimimise põhiüksus.
Rakk on isereguleeruv avatud süsteem.
Kõigi organismide rakud on keemilise koostise, struktuuri ja funktsioonide poolest põhimõtteliselt sarnased.
Organismi kui terviku elu määrab selle moodustavate rakkude koosmõju.
Kõik uued rakud moodustuvad algsete rakkude jagunemisel.
Mitmerakulistes organismides on rakud spetsialiseerunud funktsioonidele, mida nad täidavad ja moodustavad kudesid.

Mikroskoopilise tehnoloogia edasine täiustamine, loomine elektronmikroskoop ja molekulaarbioloogia meetodite esilekerkimine avab laialdased võimalused tungida raku saladustesse, teadmisi selle keerulisest struktuurist ja selles toimuvate biokeemiliste protsesside mitmekesisusest.

Rakkude avastamise hetkest kuni rakuteooria kaasaegse seisukoha sõnastamiseni möödus peaaegu 400 aastat. Esimest korda uuris rakku Inglismaalt pärit loodusteadlane aastal 1665. Olles märganud õhukese korgilõigu peal rakulisi struktuure, andis ta neile nime rakud.

Oma primitiivse mikroskoobiga ei suutnud Hooke veel kõiki omadusi uurida, kuid kui optilised instrumendid paranesid ja preparaatide värvimistehnikad tekkisid, sukeldusid teadlased üha enam peente tsütoloogiliste struktuuride maailma.

Kuidas rakuteooria tekkis?

19. sajandi 30-ndatel tehti märgiline avastus, mis mõjutas edasist uurimiskäiku ja rakuteooria praegust positsiooni. Šotlane R. Brown, uurides valgusmikroskoobi abil taimelehte, avastas taimerakkudes sarnased ümarad tihendused, mida ta hiljem nimetas tuumadeks.

Sellest hetkest alates ilmnes oluline tunnus erinevate organismide struktuuriüksuste omavaheliseks võrdlemiseks, mis sai aluseks järeldustele elusolendite päritolu ühtsuse kohta. Pole asjata, et isegi rakuteooria kaasaegne seisukoht sisaldab viidet sellele järeldusele.

Rakkude päritolu küsimuse tõstatas 1838. aastal saksa botaanik Matthias Schleiden. Taimset materjali massiliselt uurides märkis ta, et kõigis elavates taimekuded tuumade olemasolu on kohustuslik.

Tema kaasmaalane zooloog Theodor Schwann tegi samad järeldused loomsete kudede kohta. Pärast Schleideni loomingu uurimist ning paljude taime- ja loomarakkude võrdlemist jõudis ta järeldusele: vaatamata nende mitmekesisusele on neil kõigil ühine omadus- moodustatud tuum.

Schwanni ja Schleideni rakuteooria

Olles kokku pannud olemasolevad faktid raku kohta, esitasid T. Schwann ja M. Schleiden peamise postulaadi: kõik organismid (taimed ja loomad) koosnevad rakkudest, mis on oma ehituselt sarnased.

1858. aastal tehti rakuteooriasse veel üks täiendus. tõestas, et keha kasvab, suurendades rakkude arvu, jagades algsed ema rakud. See tundub meile ilmselge, kuid nendel aegadel oli tema avastus väga arenenud ja kaasaegne.

Tol ajal oli Schwanni rakuteooria praegune seisukoht õpikutes sõnastatud järgmiselt:

Kõigil elusorganismide kudedel on rakuline struktuur.
Looma- ja taimerakud moodustuvad samal viisil (rakkude jagunemine) ja neil on sarnane struktuur.
Keha koosneb rakurühmadest, millest igaüks on võimeline iseseisvaks eluks.

19. sajandi üheks olulisemaks avastuseks saanud rakuteooria pani aluse elusorganismide päritolu ühtsuse ja evolutsioonilise arengu ühtsuse ideele.

Tsütoloogiliste teadmiste edasiarendamine

Parandamine uurimismeetodid ja seadmed võimaldasid teadlastel märkimisväärselt süvendada oma teadmisi rakkude struktuuri ja toimimise kohta:

on tõestatud seos nii üksikute organellide kui ka rakkude kui terviku struktuuri ja talitluse vahel (tsütostruktuuride spetsialiseerumine);
iga rakk demonstreerib individuaalselt kõiki elusorganismidele omaseid omadusi (kasvab, paljuneb, vahetab ainet ja energiat keskkonnaga, on ühel või teisel määral liikuv, kohaneb muutustega jne);
organellid ei saa üksikult selliseid omadusi avaldada;
loomadel, seentel ja taimedel on struktuurilt ja funktsioonilt identsed organellid;
Kõik keharakud on omavahel seotud ja töötavad harmooniliselt, täites keerulisi ülesandeid.

Tänu uutele avastustele viimistleti ja täiendati Schwanni ja Schleideni teooria sätteid. Kaasaegne teadusmaailm kasutab bioloogia põhiteooria laiendatud postulaate.

Kirjandusest leiab kõige rohkem erineval hulgal kaasaegse rakuteooria postulaate täisversioon sisaldab viit punkti:

Rakk on väikseim (elementaarne) elussüsteem, organismide ehituse, paljunemise, arengu ja elutegevuse aluseks. Mitterakulisi struktuure ei saa nimetada elavateks.
Rakud ilmuvad ainult olemasolevate jagamisel.
Keemiline koostis ja kõigi elusorganismide struktuuriüksuste struktuur on sarnane.
Mitmerakuline organism areneb ja kasvab ühe/mitme algraku jagunemise teel.
Maal asustavate organismide sarnane rakuline struktuur viitab nende päritolu ühele allikale.

Rakuteooria algsetel ja kaasaegsetel sätetel on palju sarnasusi. Põhjalikud ja laiendatud postulaadid peegeldavad praegust teadmiste taset rakkude struktuuri, elu ja interaktsiooni kohta.

Neil on sarnane struktuur. Hiljem said need järeldused organismide ühtsuse tõestamise aluseks. T. Schwann ja M. Schleiden tutvustasid teadusesse raku põhikontseptsiooni: väljaspool rakke pole elu.

Rakuteooriat on mitu korda täiendatud ja toimetatud.

Schleiden-Schwanni rakuteooria sätted

Teooria loojad sõnastasid selle peamised sätted järgmiselt:

Kõik loomad ja taimed koosnevad rakkudest.
Taimed ja loomad kasvavad ja arenevad uute rakkude tekkimise kaudu.
Rakk on elusolendite väikseim üksus ja terve organism on rakkude kogum.

Kaasaegse rakuteooria põhisätted

Rakk on kõigi elusolendite struktuuri elementaarne funktsionaalne üksus. Mitmerakuline organism on keeruline süsteem paljudest rakkudest, mis on ühendatud ja integreeritud üksteisega ühendatud kudede ja elundite süsteemidesse (välja arvatud viirused, millel puudub rakuline struktuur).
Rakk on üks süsteem, see sisaldab paljusid looduslikult omavahel seotud elemente, mis kujutavad endast terviklikku moodustist, mis koosneb konjugeeritud funktsionaalsetest üksustest - organellidest.
Kõikide organismide rakud on homoloogsed.
Rakk tekib ainult emaraku jagunemisel.

Rakuteooria lisasätted

Rakuteooria täielikumaks vastavusse viimiseks kaasaegse rakubioloogia andmetega täiendatakse ja laiendatakse sageli selle sätete loetelu. Paljudes allikates on need lisasätted erinevad, nende komplekt on üsna meelevaldne.

Prokarüootide ja eukarüootide rakud on süsteemid erinevad tasemed keerukus ja ei ole üksteisega täielikult homoloogsed.
Rakkude jagunemise ja organismide paljunemise aluseks on päriliku informatsiooni – molekulide – kopeerimine nukleiinhapped("molekuli iga molekul"). Geneetilise järjepidevuse mõiste ei kehti mitte ainult raku kui terviku, vaid ka mõne selle väiksema komponendi – mitokondrite, kloroplastide, geenide ja kromosoomide – kohta.
Mitmerakulised rakud on totipotentsed, see tähendab, et neil on antud organismi kõigi rakkude geneetiline potentsiaal, nad on geneetiliselt informatsioonilt samaväärsed, kuid erinevad üksteisest erinevate geenide erineva ekspressiooni (funktsiooni) poolest, mis toob kaasa nende morfoloogilise ja funktsionaalse seisundi. mitmekesisus – eristamisele.

Lugu

17. sajandil

Link ja Moldnhower tuvastasid taimerakkudes iseseisvate seinte olemasolu. Selgub, et rakk on teatud morfoloogiliselt eraldiseisev struktuur. 1831. aastal tõestas G. Mohl, et isegi sellised pealtnäha mitterakulised taimestruktuurid nagu vett kandvad torud arenevad rakkudest.

F. Meyen kirjeldab teoses "Phytotoomia" (1830) taimerakke, mis "on kas üksikud, nii et iga rakk on eriline isend, nagu seda leidub vetikates ja seentes, või, moodustades paremini organiseeritud taimi, ühinevad nad rohkem ja vähemateks osadeks. märkimisväärsed massid." Meyen rõhutab iga raku metabolismi sõltumatust.

1831. aastal kirjeldas Robert Brown tuuma ja oletab, et see on konstant lahutamatu osa taimerakk.

Purkinje kool

1801. aastal võttis Vigia kasutusele loomse koe mõiste, kuid ta eraldas koe anatoomilise dissektsiooni põhjal ega kasutanud mikroskoopi. Loomsete kudede mikroskoopilise struktuuri ideede arenemine on seotud eelkõige Purkinje uurimistööga, kes asutas oma kooli Breslaus.

Purkinje ja tema õpilased (eriti tuleks esile tõsta G. Valentini) tuvastati esimeses ja kõiges üldine vaade imetajate (sh inimese) kudede ja elundite mikroskoopiline struktuur. Purkinje ja Valentin võrdlesid üksikuid taimerakke loomade üksikute mikroskoopiliste koestruktuuridega, mida Purkinje nimetas kõige sagedamini "teradeks" (mõnede loomastruktuuride puhul kasutas tema kool terminit "rakk").

1837. aastal pidas Purkinje Prahas rea kõnesid. Nendes teatas ta oma tähelepanekutest mao näärmete struktuuri kohta, närvisüsteem jne. Tema aruandele lisatud tabelis olid selged kujutised mõnedest loomsete kudede rakkudest. Sellegipoolest ei suutnud Purkinje taimerakkude ja loomarakkude homoloogiat tuvastada:

esiteks mõistis ta terade all kas rakke või rakutuumi;
teiseks mõisteti mõistet "rakk" sõna-sõnalt kui "seintega piiratud ruumi".

Purkinje viis taimerakkude ja loomade "terade" võrdluse läbi analoogia, mitte nende struktuuride homoloogia (mõistes termineid "analoogia" ja "homoloogia" tänapäevases tähenduses).

Mülleri koolkond ja Schwanni looming

Teine kool, kus uuriti loomsete kudede mikroskoopilist struktuuri, oli Johannes Mülleri labor Berliinis. Müller uuris dorsaalse stringi (notokordi) mikroskoopilist struktuuri; tema õpilane Henle avaldas uurimuse sooleepiteeli kohta, milles kirjeldas selle erinevaid tüüpe ja nende rakulist struktuuri.

Siin viidi läbi Theodor Schwanni klassikaline uurimus, mis pani aluse rakuteooriale. Schwanni loomingut mõjutas tugevalt Purkinje ja Henle koolkond. Schwann leidis õige põhimõte taimerakkude ja loomade elementaarmikroskoopiliste struktuuride võrdlus. Schwann suutis kindlaks teha homoloogia ja tõestada taimede ja loomade elementaarsete mikroskoopiliste struktuuride struktuuri ja kasvu vastavust.

Tuuma tähtsus Schwanni rakus sai aimu Matthias Schleideni uurimistööst, kes avaldas 1838. aastal oma teose “Materials on Phytogenesis”. Seetõttu nimetatakse Schleideni sageli rakuteooria kaasautoriks. Rakuteooria põhiidee - taimerakkude ja loomade elementaarstruktuuride vastavus - oli Schleidenile võõras. Ta sõnastas struktuurita ainest uute rakkude moodustumise teooria, mille kohaselt esiteks kondenseerub väikseimast granulaarsusest tuumake ja selle ümber moodustub tuum, mis on raku tegija (tsütoblast). See teooria põhines aga ebaõigetel faktidel.

1838. aastal avaldas Schwann 3 esialgset aruannet ja 1839. aastal ilmus tema klassikaline teos “Mikroskoopilised uuringud loomade ja taimede struktuuri ja kasvu vastavusest”, mille pealkiri väljendab rakuteooria põhiideed:

Raamatu esimeses osas vaatleb ta nookordi ja kõhre ehitust, näidates, et nende elementaarstruktuurid – rakud – arenevad ühtemoodi. Lisaks tõestab ta, et ka loomakeha teiste kudede ja elundite mikroskoopilised struktuurid on rakud, mis on üsna võrreldavad kõhre ja nookordi rakkudega.
Raamatu teises osas võrreldakse taime- ja loomarakke ning näidatakse nende vastavust.
Kolmandas osas töötatakse välja teoreetilised seisukohad ja sõnastatakse rakuteooria põhimõtted. Just Schwanni uurimustöö vormistas rakuteooria ning tõestas (tolleaegsel teadmiste tasemel) loomade ja taimede elementaarstruktuuri ühtsust. Peamine viga Schwann oli arvamus, mille ta väljendas Schleideni järel rakkude tekkimise võimaluse kohta struktuurita mitterakulisest ainest.

Rakuteooria areng 19. sajandi teisel poolel

Alates 19. sajandi 1840. aastatest on raku uurimine tõusnud kogu bioloogias tähelepanu keskpunkti ja on kiiresti arenenud, muutudes iseseisvaks teadusharuks – tsütoloogiaks.

Rakuteooria edasiseks arendamiseks oli oluline selle laiendamine protistidele (algloomadele), keda tunnistati vabalt elavateks rakkudeks (Siebold, 1848).

Sel ajal muutub raku koostise idee. Selgitatakse varem raku kõige olulisemaks osaks tunnistatud rakumembraani sekundaarset tähtsust ning esiplaanile tuuakse protoplasma (tsütoplasma) ja raku tuuma tähtsus (Mol, Cohn, L. S. Tsenkovsky, Leydig , Huxley), mis kajastub M. Schulze 1861. aastal antud raku definitsioonis:

Rakk on protoplasma tükk, mille sees on tuum.

1861. aastal esitas Brücko teooria selle kohta keeruline struktuur rakud, mida ta määratleb kui "elementaarorganismi", selgitab veelgi Schleideni ja Schwanni välja töötatud teooriat rakkude moodustumise kohta struktuurita ainest (tsütoblasteem). Avastati, et uute rakkude moodustumise meetod on rakkude jagunemine, mida Mohl uuris esmalt niitvetikate peal. Negeli ja N.I. Zhele uuringud mängisid suurt rolli tsütoblasteemia teooria ümberlükkamisel botaanilise materjali abil.

Koerakkude jagunemise loomadel avastas 1841. aastal Remak. Selgus, et blastomeeride killustumine on järjestikuste jagunemiste jada (Bishtuf, N.A. Kölliker). Rakkude jagunemise universaalse leviku idee kui uute rakkude moodustumise viisi on R. Virchow kirjas aforismi kujul:

"Omnis cellula ex cellula."
Iga rakk rakust.

Rakuteooria arengus 19. sajandil tekkisid teravalt vastuolud, mis peegeldasid rakuteooria kahetist olemust, mis kujunes mehhanistliku looduskäsituse raames. Juba Schwannis püütakse organismi pidada rakkude summaks. Seda tendentsi arendab eriliselt Virchow "Cellular Pathology" (1858).

Virchowi töödel oli rakuteaduse arengule vastuoluline mõju:

Ta laiendas rakuteooriat patoloogia valdkonda, mis aitas kaasa rakuteooria universaalsuse tunnustamisele. Virchowi teosed kinnitasid Schleideni ja Schwanni tsütoblasteemia teooria tagasilükkamist ning juhtisid tähelepanu protoplasmale ja tuumale, mida peetakse raku kõige olulisemateks osadeks.
Virchow suunas rakuteooria arengut mööda organismi puhtalt mehhanistliku tõlgendamise teed.
Virchow tõstis rakud iseseisva olendi tasemele, mille tulemusena ei käsitletud organismi mitte kui tervikut, vaid lihtsalt kui rakkude summat.

XX sajand

Rakuteooria teisest 19. sajandi pool sajandite jooksul omandas see üha metafüüsilisema iseloomu, mida tugevdas Verworni "Rakufüsioloogia", mis käsitles kõiki kehas toimuvaid füsioloogilisi protsesse üksikute rakkude füsioloogiliste ilmingute lihtsaks summaks. Selle rakuteooria arengusuuna lõpus ilmus "rakulise oleku" mehhaaniline teooria, mille pooldaja oli ka Haeckel. Selle teooria kohaselt võrreldakse keha riigiga ja selle rakke kodanikega. Selline teooria läks vastuollu organismi terviklikkuse põhimõttega.

Rakuteooria arengu mehhaaniline suund sai tugeva kriitika osaliseks. 1860. aastal kritiseeris I. M. Sechenov Virchowi ideed rakust. Hiljem kritiseerisid rakuteooriat ka teised autorid. Kõige tõsisemad ja põhimõttelisemad vastuväited esitasid Hertwig, A. G. Gurvich (1904), M. Heidenhain (1907), Dobell (1911). Tšehhi histoloog Studnicka (1929, 1934) kritiseeris ulatuslikult rakuteooriat.

1930. aastatel esitas nõukogude bioloog O. B. Lepešinskaja oma uurimisandmetele tuginedes "uue rakuteooria" vastandina "vierchowianismile". See põhines ideel, et ontogeneesis võivad rakud areneda mõnest mitterakulisest elusainest. O. B. Lepeshinskaja ja tema pooldajate poolt tema esitatud teooria aluseks olevate faktide kriitiline kontrollimine ei kinnitanud andmeid raku tuumade arengu kohta tuumavabast "elusainest".

Kaasaegne rakuteooria

Kaasaegne rakuteooria lähtub tõsiasjast, et raku struktuur on kõige olulisem eluvorm, mis on omane kõigile elusorganismidele, välja arvatud viirused. Rakustruktuuri paranemine oli nii taimede kui loomade evolutsioonilise arengu põhisuund ning rakuline struktuur on enamikus kaasaegsetes organismides kindlalt säilinud.

Samas tuleb ümber hinnata rakuteooria dogmaatilised ja metodoloogiliselt ebaõiged sätted:

Raku struktuur on elu peamine, kuid mitte ainus eksisteerimise vorm. Viirusi võib pidada mitterakulisteks eluvormideks. Tõsi, nad näitavad elumärke (ainevahetus, paljunemisvõime jne) ainult rakkude sees, väljaspool rakke on viirus keeruline. keemiline. Enamiku teadlaste sõnul on viirused oma päritolult seotud rakuga, need on osa selle geneetilisest materjalist, "metsikutest" geenidest.
Selgus, et on kahte tüüpi rakke - prokarüootsed (bakterite ja arhebakterite rakud), millel puudub membraanidega piiritletud tuum, ja eukarüootsed (taimede, loomade, seente ja protistide rakud), mille tuum on ümbritsetud tuumapooridega topeltmembraan. Prokarüootsete ja eukarüootsete rakkude vahel on palju muid erinevusi. Enamikul prokarüootidel ei ole sisemembraani organelle ja enamikul eukarüootidel on mitokondrid ja kloroplastid. Sümbiogeneesi teooria kohaselt on need poolautonoomsed organellid bakterirakkude järeltulijad. Seega on eukarüootne rakk süsteem, milles on rohkem kõrge tase organisatsiooni, ei saa seda pidada täielikult homoloogseks bakterirakuga (bakterirakk on homoloogne inimese raku ühe mitokondriga). Seega on kõigi rakkude homoloogia taandunud suletud välismembraanile, mis koosneb kahekordsest fosfolipiidide kihist (arhebakterites on selle keemiline koostis erinev kui teistes organismirühmades), ribosoomidest ja kromosoomidest - pärilikkusainest. valkudega kompleksi moodustavate DNA molekulide vorm . See muidugi ei muuda kõigi rakkude ühist päritolu, mida kinnitab nende keemilise koostise ühtsus.
Rakuteooria vaatles organismi kui rakkude summat ja lahustas organismi elu ilmingud selle koostisse kuuluvate rakkude elu ilmingute summas. See eiras organismi terviklikkust, terviku seadused asendati osade summaga.
Pidades rakku universaalseks struktuurielemendiks, käsitles rakuteooria koerakke ja sugurakke, protiste ja blastomeere täiesti homoloogsete struktuuridena. Raku kontseptsiooni rakendatavus protistidele on rakuteoorias vastuoluline küsimus selles mõttes, et paljusid keerulisi mitmetuumalisi protistirakke võib pidada rakuüleseteks struktuurideks. Koerakkudes, sugurakkudes ja protistides avaldub üldine rakuline korraldus, mis väljendub karüoplasma morfoloogilises eraldamises tuuma kujul, kuid neid struktuure ei saa pidada kvalitatiivselt samaväärseteks, võttes kõik nende spetsiifilised omadused kaugemale kontseptsioonist. "kamber". Eelkõige ei ole loomade või taimede sugurakud lihtsalt mitmerakulise organismi rakud, vaid nende eriline haploidne põlvkond. eluring, millel on geneetilised, morfoloogilised ja mõnikord ka keskkonnaomadused ning mis allub iseseisvale tegevusele looduslik valik. Samal ajal on peaaegu kõigil eukarüootsetel rakkudel kahtlemata ühine päritolu ja homoloogsete struktuuride kogum - tsütoskeleti elemendid, eukarüootset tüüpi ribosoomid jne.
Dogmaatiline rakuteooria eiras keha mitterakuliste struktuuride eripära või tunnistas need isegi Virchowi kombel elututeks. Tegelikult on organismis lisaks rakkudele ka mitmetuumalised rakuülesed struktuurid (süntsütia, sümplastid) ja tuumavaba rakkudevaheline aine, millel on võime metaboliseerida ja mis on seetõttu elus. Kaasaegse tsütoloogia ülesanne on välja selgitada nende eluilmingute eripära ja tähtsus kehale. Samal ajal ilmuvad nii mitmetuumalised struktuurid kui ka rakuväline aine ainult rakkudest. Mitmerakuliste organismide süntsütiad ja sümplastid on lähterakkude ühinemise produkt ning rakuväline aine on nende sekretsiooni produkt, see tähendab, et see moodustub raku metabolismi tulemusena.
Osa ja terviku probleemi lahendas metafüüsiline ortodoksne rakuteooria: kogu tähelepanu kandus organismi osadele - rakkudele ehk “elementaarorganismidele”.

Organismi terviklikkus on looduslike, materiaalsete suhete tulemus, mis on uurimise ja avastamise jaoks täiesti kättesaadavad. Mitmerakulise organismi rakud ei ole iseseisvalt eksisteerima võimelised isendid (nn kehavälised rakukultuurid on kunstlikult loodud bioloogilised süsteemid). Reeglina on iseseisvaks eksisteerimiseks võimelised ainult need hulkrakulised rakud, millest tekivad uued isendid (sugurakud, sügootid või eosed) ja mida võib käsitleda eraldi organismidena. Lahtrit ei saa lahti rebida keskkond(nagu ka kõik elussüsteemid). Kogu tähelepanu koondamine üksikutele rakkudele viib paratamatult ühinemiseni ja organismi kui osade summa mehhanistliku mõistmiseni.

Mehhanismist puhastatud ja uute andmetega täiendatud rakuteooria on endiselt üks olulisemaid bioloogilisi üldistusi.

Vaata ka

Bakterite, taimede, loomade ja seente rakustruktuuri võrdlus

Kirjutage ülevaade artiklist "Rakuteooria"

Kirjandus

Katsnelson Z.S. Rakuteooria oma ajalooline areng. - Leningrad: MEDGIZ, 1963. - Lk 344. - ISBN 5-0260781.
Šimkevitš V.M.// Brockhausi ja Efroni entsüklopeediline sõnaraamat: 86 köites (82 köidet ja 4 lisa). - Peterburi. , 1890-1907.

Lingid

Rakuteooriat iseloomustav väljavõte

- Perse? - ütles Platon (ta hakkas juba magama). - Mida lugeda? Ma palvetasin Jumala poole. Kas sa ei palveta kunagi?
"Ei, ja ma palvetan," ütles Pierre. - Aga mida sa ütlesid: Frol ja Lavra?
"Aga kuidas," vastas Platon kiiresti, "hobufestivaliga." Ja meil peab kariloomadest kahju,” ütles Karatajev. - Vaata, kelm on kokku keeranud. Tal läks soojaks, litapoeg,” ütles ta, tundes koera oma jalge ees ja keeras uuesti ringi ning jäi kohe magama.
Väljas oli kuskil kauguses kuulda nuttu ja karjeid ning putkapragudest oli näha tuld; aga putkas oli vaikne ja pime. Pierre ei maganud kaua ja lamas lahtiste silmadega pimedas omal kohal, kuulates tema kõrval lebava Platoni mõõdetud norskamist ja tundis, et varem hävitatud maailm on nüüd uue iluga. mõned uued ja vankumatud alused, püstitati tema hinge.

Putkas, kuhu Pierre sisenes ja kus ta viibis neli nädalat, oli kakskümmend kolm vangistatud sõdurit, kolm ohvitseri ja kaks ametnikku.
Seejärel paistsid nad kõik Pierre'ile justkui udus, kuid Platon Karatajev jäi Pierre'i hinge igaveseks kui kõige tugevam ja kallim mälestus ja kehastus kõigest venelikust, lahkest ja ümarast. Kui järgmise päeva koidikul Pierre oma naabrit nägi, kinnitas esmamulje millestki ümmargusest täielikult: kogu Platoni figuur tema prantsuse mantlis, köiega vöötatud, mütsis ja jalatsites, oli ümar, tema pea oli täiesti ümmargune, tema selg, rind, õlad, isegi käed, mida ta kandis, justkui kavatseks alati midagi kallistada, olid ümarad; meeldiv naeratus ja suured pruunid õrnad silmad olid ümarad.
Platon Karatajev pidi olema üle viiekümne aasta vana, otsustades tema juttude järgi kampaaniatest, milles ta kauaaegse sõdurina osales. Ta ise ei teadnud ega osanud kuidagi määrata, kui vana ta oli; aga tema hambad, säravvalged ja tugevad, mis naerdes (mida ta sageli tegi), oma kahes poolringis aina välja veeresid, olid kõik head ja terved; Tema habemes ega juustes polnud ainsatki halli juuksekarva ning kogu tema keha näis olevat painduv ja eriti kõva ja vastupidav.
Tema näol oli vaatamata väikestele ümaratele kortsudele süütuse ja nooruse ilme; ta hääl oli meeldiv ja meloodiline. Aga peamine omadus tema kõne koosnes spontaansusest ja vaidlusest. Ta ilmselt ei mõelnud kunagi sellele, mida ta ütles ja mida ta ütleks; ja tänu sellele oli tema intonatsioonide kiirusel ja truudusel eriline vastupandamatu veenvus.
Tema füüsiline jõud ja väledus olid esimesel vangistusel sellised, et tundus, et ta ei saanud aru, mis on väsimus ja haigus. Iga päev, hommikul ja õhtul, heites ta ütles: “Issand, pane see maha nagu kivike, tõsta keraks”; hommikul püsti tõustes, alati samamoodi õlgu kehitades, ütles ta: "Ma heitsin pikali ja kõverasin, tõusin püsti ja raputasin ennast." Ja tõepoolest, niipea kui ta pikali heitis, jäi ta kohe magama nagu kivi ja niipea, kui ta end raputas, asus ta kohe, ilma sekundilise viivituseta mõne ülesande ette, nagu lapsed, tõusid püsti, võtavad mänguasjad. . Ta teadis, kuidas kõike teha, mitte väga hästi, aga ka mitte halvasti. Ta küpsetas, aurutas, õmbles, hööveldas ja valmistas saapaid. Ta oli alati hõivatud ja ainult öösel lubas endale vestlusi, mida ta armastas, ja laule. Ta laulis laule, mitte nii, nagu laulavad laulukirjutajad, kes teavad, et neid kuulatakse, kuid ta laulis nagu linnud laulavad, ilmselt seetõttu, et tal oli vaja neid helisid tekitada just nii, nagu on vaja venitada või hajutada; ja need helid olid alati peened, õrnad, peaaegu naiselikud, leinavad ja samal ajal oli ta nägu väga tõsine.
Olles tabatud ja habeme kasvatanud, viskas ta nähtavasti minema kõik võõra ja sõduriliku, mis talle peale oli surutud ning pöördus tahes-tahtmata tagasi oma endise, talupojaliku, rahvaliku mõtteviisi juurde.
"Puhkusel olev sõdur on pükstest tehtud särk," ütles ta. Ta ei tahtnud rääkida oma sõduriajast, kuigi ta ei kurtnud, ja kordas sageli, et kogu teenistuse jooksul ei saanud ta kordagi peksa. Kõneledes rääkis ta peamiselt oma vanadest ja ilmselt kallitest mälestustest “kristlikust”, nagu ta ise hääldas, talupojaelust. Tema kõnet täitsid mitte need, enamasti sündsusetud ja labased ütlused, mida sõdurid ütlevad, vaid need olid rahvapärased ütlused, mis tunduvad eraldivõetuna nii tühised ja mis ootamatult omandavad sobivalt öeldes sügava tarkuse tähenduse.
Sageli ütles ta täpselt vastupidist sellele, mida ta oli varem öelnud, kuid mõlemad olid tõsi. Ta armastas rääkida ja rääkis hästi, kaunistades oma kõnet armastuse ja vanasõnadega, mida Pierre'ile tundus, et ta mõtles ise välja; kuid tema lugude peamine võlu seisnes selles, et tema kõnes omandasid kõige lihtsamad sündmused, mõnikord need, mida Pierre märkamatult nägi, pühaliku ilu. Talle meeldis kuulata muinasjutte, mida üks sõdur õhtuti rääkis (kõik samad), kuid üle kõige armastas ta kuulata lugusid päris elu. Ta naeratas selliseid lugusid kuulates rõõmsalt, sisestades sõnu ja esitades küsimusi, mis kippusid enda jaoks selgitama talle räägitu ilu. Karatajevil polnud kiindumusi, sõprust, armastust, nagu Pierre neid mõistis; aga ta armastas ja elas armastavalt kõigele, milleni elu ta viis, ja eriti inimesega - mitte mõne kuulsa inimesega, vaid nende inimestega, kes olid tema silme ees. Ta armastas oma segast, ta armastas oma kaaslasi, prantslasi, ta armastas Pierre'i, kes oli tema naaber; kuid Pierre tundis, et vaatamata kogu tema südamlikule hellusele tema vastu (millega ta tahtmatult avaldas austust Pierre'i vaimsele elule) ei häiri Karatajev hetkekski temast lahkuminekust. Ja Pierre hakkas Karatajevi vastu sama tunnet tundma.
Platon Karatajev oli kõigi teiste vangide jaoks kõige tavalisem sõdur; ta nimi oli Falcon või Platosha, nad mõnitasid teda heasüdamlikult ja saadeti talle pakkide järele. Kuid Pierre'i jaoks, nagu ta end esimesel õhtul esitles, lihtsuse ja tõe vaimu arusaamatu, ümmargune ja igavene kehastus, jäi ta igaveseks selliseks.
Platon Karatajev ei teadnud peast midagi peale oma palve. Kui ta oma kõnesid pidas, ei paistnud ta neid alustades teadvat, kuidas ta need lõpetab.
Kui Pierre, kes oli mõnikord üllatunud oma kõne tähendusest, palus tal öeldut korrata, ei mäletanud Platon, mida ta oli rääkinud minut tagasi – nagu ta ei suutnud Pierre’ile sõnadega öelda oma lemmiklaulu. Seal oli kirjas: "Kallis, kaseke ja mul on paha olla," aga sõnadel polnud mõtet. Ta ei mõistnud ega saanud aru kõnest eraldi võetud sõnade tähendusest. Iga tema sõna ja iga tegu oli tema jaoks tundmatu tegevuse ilming, mis oli tema elu. Kuid tema elul, nagu ta ise seda vaatas, ei olnud eraldi eluna tähendust. Tal oli mõte ainult osana tervikust, mida ta pidevalt tundis. Tema sõnad ja teod voolasid temast välja sama ühtlaselt, tingimata ja otse, nagu lillest vabaneb lõhn. Ta ei saanud aru ühe teo või sõna hinnast ega tähendusest.

Saanud Nikolai käest uudise, et tema vend on Rostovide juures Jaroslavlis, valmistus printsess Marya vaatamata tädi heidutustele kohe minema ja mitte ainult üksi, vaid koos vennapojaga. Kas see oli raske, mitte raske, võimalik või võimatu, ta ei küsinud ega tahtnud teada: tema kohus ei olnud mitte ainult olla oma võib-olla sureva venna lähedal, vaid ka teha kõik endast oleneva, et tuua talle poeg. püsti sõitma. Kui prints Andrei ise teda ei teavitanud, siis printsess Marya selgitas seda kas sellega, et ta oli kirjutamiseks liiga nõrk, või sellega, et ta pidas seda pikka teekonda nii tema kui ka poja jaoks liiga keeruliseks ja ohtlikuks.
Mõne päeva jooksul valmistus printsess Marya reisimiseks. Tema meeskonda kuulusid hiiglaslik vürstivanker, millega ta Voroneži jõudis, britzka ja käru. Temaga koos reisisid M lle Bourienne, Nikolushka ja tema juhendaja, vana lapsehoidja, kolm tüdrukut, Tihhon, noor jalamees ja haiduk, kelle tädi oli kaasa saatnud.
Tavalisel marsruudil Moskvasse mineku peale oli võimatu isegi mõelda ja seetõttu oli ringtee, mille printsess Marya pidi sõitma: Lipetskisse, Rjazanisse, Vladimirisse, Šujasse, väga pikk, kuna kõikjal puudusid postihobused, väga raske. ja Ryazani lähedal, kus, nagu nad ütlesid, ilmusid prantslased, isegi ohtlik.
Sellel raskel teekonnal üllatasid M lle Bourienne, Desalles ja printsess Mary teenijad tema kindlus ja aktiivsus. Ta läks magama hiljem kui kõik teised, tõusis varem kui kõik teised ja ükski raskus ei suutnud teda peatada. Tänu tema aktiivsusele ja energiale, mis kaaslasi elevust tekitas, lähenesid nad teise nädala lõpuks Jaroslavlile.
Hiljuti Voronežis viibides koges printsess Marya oma elu parimat õnne. Armastus Rostovi vastu teda enam ei piinanud ega muretsenud. See armastus täitis kogu ta hinge, sai tema enda lahutamatuks osaks ja ta ei võidelnud enam selle vastu. Viimasel ajal veendus printsess Marya – ehkki ta ei öelnud seda endale kunagi sõnades selgelt –, et ta on armastatud ja armastatud. Ta oli selles veendunud viimasel kohtumisel Nikolaiga, kui ta tuli talle teatama, et tema vend on Rostovite juures. Nicholas ei vihjanud ühegi sõnaga, et nüüd (kui prints Andrei taastub) võiks tema ja Nataša senised suhted taasalustada, kuid printsess Marya nägi tema näost, et ta teadis ja arvas seda. Ja hoolimata asjaolust, et tema suhtumine temasse - ettevaatlik, õrn ja armastav - mitte ainult ei muutunud, vaid näis, et ta rõõmustas selle üle, et nüüd võimaldas tema ja printsess Marya suhe tal vabamalt väljendada oma sõprust ja armastust. talle, nagu ta mõnikord printsess Marya arvas. Printsess Marya teadis, mida ta alguses armastas ja viimane kord elus ja tundis, et teda armastatakse ning oli selles suhtes õnnelik, rahulik.
Kuid see õnn tema hinge ühel poolel mitte ainult ei takistanud teda kõigest jõust venna pärast leina tundmast, vaid vastupidi, see meelerahu ühes osas andis talle suurema võimaluse oma tunnetele täielikult alistuda. oma venna jaoks. See tunne oli Voronežist lahkumise esimesel minutil nii tugev, et teda saatjad olid tema kurnatud meeleheitel nägu vaadates kindlad, et ta jääb teel kindlasti haigeks; kuid just reisi raskused ja mured, mille printsess Marya sellise tegevusega enda peale võttis, päästsid ta korraks leinast ja andsid jõudu.
Nagu reisi ajal ikka juhtub, mõtles printsess Marya ainult ühele reisile, unustades, mis oli selle eesmärk. Kuid Jaroslavlile lähenedes selgus taas, mis teda ees ootas, ja mitte palju päevi hiljem, vaid täna õhtul jõudis printsess Marya põnevus oma äärmuslikele piiridele.
Kui giid, kes Jaroslavlis ette saadeti uurima, kus Rostovid seisavad ja mis asendis on vürst Andrei, kohtas väravast sisenevat suurt vankrit, kohkus ta, nähes printsessi kohutavalt kahvatut nägu, mis välja kaldus. aken.
"Sain kõik teada, teie Ekstsellents: Rostovi mehed seisavad platsil, kaupmees Bronnikovi majas." "Mitte kaugel, just Volga kohal," ütles hayduk.
Printsess Marya vaatas talle kartlikult ja küsivalt näkku, mõistmata, mida ta talle rääkis, ega mõistnud, miks ta ei vastanud põhiküsimusele: kuidas on vennaga? M lle Bourienne esitas selle küsimuse printsess Maryale.
- Aga prints? - ta küsis.
"Nende isandused seisavad nendega samas majas."
"Nii et ta on elus," mõtles printsess ja küsis vaikselt: mis ta on?
"Inimesed ütlesid, et nad on kõik samas olukorras."
Mida tähendas "kõik samas asendis", printsess ei küsinud ja heitis vaid korraks, märkamatult pilgu tema ees istuvale ja linna üle rõõmustavale seitsmeaastasele Nikolushkale, langetas pea ega teinud seda. tõsta seda seni, kuni raske vanker põrises, värisedes ja õõtsudes kuskil ei peatunud. Kokkupandavad sammud ragisesid.
Uksed avanesid. Vasakul oli vesi - suur jõgi, paremal oli veranda; verandal olid inimesed, teenijad ja mingi punakas suure musta patsiga tüdruk, kes naeratas ebameeldivalt, nagu printsess Maryale tundus (see oli Sonya). Printsess jooksis trepist üles, tüdruk naeratust teeskledes ütles: "Siin, siin!" - ja printsess leidis end koridorist vana naise ees idamaine tüüp nägu, kes liigutatud ilmega kiiresti tema poole sammus. See oli krahvinna. Ta kallistas printsess Maryat ja hakkas teda suudlema.
- Mon enfant! - ütles ta: "je vous aime et vous connais depuis longtemps." [Minu laps! Ma armastan sind ja tunnen sind juba pikka aega.]
Vaatamata kogu oma elevusele sai printsess Marya aru, et see oli krahvinna ja et ta peab midagi ütlema. Ta, teadmata, kuidas, ütles viisakalt Prantsuse sõnad, samal toonil nagu need, kes temaga rääkisid ja küsisid: mis ta on?
"Arst ütleb, et ohtu pole," ütles krahvinna, kuid seda öeldes tõstis ta ohates silmad üles ja selles žestis oli väljend, mis oli tema sõnadega vastuolus.
- Kus ta on? Kas ma saan teda näha? - küsis printsess.
- Nüüd, printsess, nüüd, mu sõber. Kas see on tema poeg? - ütles ta koos Desallesiga siseneva Nikolushka poole pöördudes. "Majume kõik ära, maja on suur." Oi kui armas poiss!
Krahvinna juhatas printsessi elutuppa. Sonya rääkis m lle Bourienne'iga. Krahvinna paitas poissi. Vana krahv astus tuppa ja tervitas printsessi. Vana krahv on pärast seda, kui printsess teda viimati nägi, tohutult muutunud. Siis oli ta elav, rõõmsameelne, enesekindel vanamees, nüüd tundus ta haletsusväärne, eksinud mees. Printsessiga vesteldes vaatas ta pidevalt ringi, justkui küsiks kõigilt, kas ta teeb seda, mida vaja. Pärast Moskva ja tema pärandvara hävingut, oma tavapärasest rööpast välja löödud, kaotas ta ilmselt teadvuse oma tähtsusest ja tundis, et tal pole elus enam kohta.
Vaatamata põnevusele, milles ta oli, vaatamata soovile oma venda võimalikult kiiresti näha ja tüütust, et sel hetkel, kui ta tahtis ainult teda näha, oli ta hõivatud ja teesklevalt kiitis oma vennapoega, märkas printsess kõike, mis tema ümber toimus ja tundis vajadust ajutiselt alluda sellele uuele korrale, millesse ta sisenes. Ta teadis, et see kõik oli vajalik ja see oli tema jaoks raske, kuid ta ei olnud nende peale pahane.
"See on minu õetütar," ütles krahv Sonyat tutvustades. "Kas te ei tunne teda, printsess?"
Printsess pöördus tema poole ja püüdes kustutada tema hinges tärganud vaenulikku tunnet selle tüdruku vastu, suudles teda. Kuid see muutus tema jaoks keeruliseks, sest kõigi ümbritsevate meeleolu oli nii kaugel sellest, mis oli tema hinges.
- Kus ta on? – küsis ta uuesti kõigi poole pöördudes.
"Ta on allkorrusel, Nataša on temaga," vastas Sonya punastades. - Lähme uurime. Ma arvan, et sa oled väsinud, printsess?
Printsessil tulid tüütusepisarad silma. Ta pöördus ära ja tahtis krahvinnalt uuesti küsida, kuhu tema juurde minna, kui uksel kostis kergeid, kiireid, näiliselt rõõmsaid samme. Printsess vaatas ringi ja nägi Natašat peaaegu sisse jooksmas, sama Natašat, kes talle tol ammusel kohtumisel Moskvas nii väga ei meeldinud.
Kuid enne kui printsess jõudis selle Nataša nägu vaadata, mõistis ta, et see on tema siiras kaaslane leinas ja seega ka tema sõber. Ta tormas talle vastu ja nuttis teda kallistades õlal.
Niipea, kui prints Andrey voodi kõrval istunud Nataša printsess Marya saabumisest teada sai, lahkus ta vaikselt oma toast nende kiirete, nagu printsess Maryale näiliselt rõõmsate sammudega ja jooksis tema poole.
Kui ta tuppa jooksis, oli tema elevil näoil vaid üks väljend - armastuse väljendus, piiritu armastus tema, tema vastu, kõige selle vastu, mis oli tema kallimale lähedane, haletsusavaldus, kannatus teiste pärast ja kirglik soov anda endast kõik, et neid aidata. Oli selge, et sel hetkel ei olnud Nataša hinges ainsatki mõtet temast endast, tema suhetest temaga.
Tundlik printsess Marya mõistis seda kõike juba esimesest pilgust Nataša näole ja nuttis kurvast naudingust tema õlal.
"Tule, lähme tema juurde, Marie," ütles Nataša ja viis ta teise tuppa.
Printsess Marya tõstis näo, pühkis silmi ja pöördus Nataša poole. Ta tundis, et mõistab ja õpib temalt kõike.
"Mida..." hakkas ta küsima, kuid jäi järsku seisma. Ta tundis, et sõnadega ei saa küsida ega vastata. Nataša nägu ja silmad oleksid pidanud üha selgemalt rääkima.
Nataša vaatas talle otsa, kuid näis olevat hirmul ja kahtlemas – kas öelda või mitte öelda kõike, mida ta teadis; Ta näis tundvat, et nende säravate silmade ees, mis tungisid tema südame sügavusse, oli võimatu mitte rääkida kogu, kogu tõde sellisena, nagu ta seda nägi. Nataša huul äkitselt värises, suu ümber tekkisid koledad kortsud ning ta nuttis ja kattis kätega näo.
Printsess Marya sai kõigest aru.
Kuid ta lootis ja küsis sõnadega, millesse ta ei uskunud:
- Aga kuidas tema haav on? Mis on tema positsioon üldiselt?
"Sina, sa... näed," suutis Nataša vaid öelda.
Nad istusid mõnda aega allkorrusel tema toa lähedal, et nutt lõpetada ja rahulike nägudega tema juurde tulla.
- Kuidas kogu haigus läks? Kui kaua ta hullemaks on läinud? Millal see juhtus? - küsis printsess Marya.
Nataša ütles, et algul oli oht palavikust ja kannatustest, kuid Trinity's see möödus ja arst kartis ühte asja - Antonovi tuld. Kuid ka see oht möödus. Jaroslavli jõudes hakkas haav mädanema (Nataša teadis mädanemisest jne kõike) ja arst ütles, et mädanemine võib korralikult edasi minna. Tekkis palavik. Arst ütles, et see palavik ei ole nii ohtlik.
"Aga kaks päeva tagasi," alustas Nataša, "äkitselt juhtus see..." Ta hoidis nutt tagasi. "Ma ei tea, miks, aga te näete, mis temast on saanud."
- Kas sa oled nõrk? Kas olete kaalust alla võtnud?.. - küsis printsess.
- Ei, mitte sama, vaid hullem. Sa näed. Oh, Marie, Marie, ta on liiga hea, ta ei saa, ei saa elada... sest...

Kui Nataša oma tavapärase liigutusega ukse avas, lastes printsessil esimesena mööda minna, tundis printsess Marya juba valmis nutt kurgus. Ükskõik kui palju ta valmistus või rahunemist püüdis, teadis ta, et ta ei näe teda ilma pisarateta.
Printsess Marya sai sõnadega aru, mida Nataša mõtles: see juhtus kaks päeva tagasi. Ta mõistis, et see tähendab, et ta oli järsku leebemaks muutunud ning et see pehmenemine ja hellus olid surma märgid. Uksele lähenedes nägi ta juba oma kujutluses seda Andrjuša nägu, mida ta oli lapsepõlvest teadnud, õrnat, tasast, liigutavat, mida ta nii harva nägi ja seetõttu avaldas talle alati nii tugevat mõju. Ta teadis, et ta ütleb talle vaikseid, õrnaid sõnu, nagu isa oli talle enne surma öelnud, ja et ta ei kannata seda välja ja puhkeb tema pärast nutma. Kuid varem või hiljem pidi see nii olema ja ta astus tuppa. Nutted tulid tema kõrile aina lähemale, samal ajal kui ta lühinägelike silmadega eristas tema kuju üha selgemalt ja otsis tema näojooni, ja siis nägi ta nägu ja kohtus tema pilguga.
Ta lamas diivanil, patjadega kaetud, seljas oravakarva rüü. Ta oli kõhn ja kahvatu. Üks on õhuke, läbipaistev valge käsi Ta hoidis käes taskurätikut, teisega puudutas ta vaikse sõrmeliigutusega oma õhukesi ülekasvanud vuntse. Ta silmad vaatasid sisenejaid.
Tema nägu nähes ja tema pilku kohates vähendas printsess Marya järsku oma sammu kiirust ja tundis, et ta pisarad olid järsku kuivanud ja nutt lakkas. Tema näoilmet ja pilku tabades muutus ta äkki häbelikuks ja tundis end süüdi.
"Mis on minu süü?" — küsis ta endalt. "See, et sina elad ja mõtled elusolendite peale, ja mina!..." vastas tema külm karm pilk.
Tema sügavas, kontrolli alt väljunud, kuid sissepoole vaatavas pilgus oli peaaegu vaenulikkus, kui ta aeglaselt ringi vaatas oma õe ja Nataša poole.
Ta suudles oma õde käsikäes, nagu neil oli kombeks.
- Tere, Marie, kuidas sa sinna sattusid? - ütles ta sama ühtlase ja võõra häälega kui tema pilk. Kui ta oleks karjunud meeleheitliku nutusega, oleks see nutt printsess Maryat vähem kohutanud kui selle hääle kõla.

) täiendas seda kõige olulisema positsiooniga (iga rakk pärineb teisest rakust).

Schleiden ja Schwann, võttes kokku olemasolevad teadmised raku kohta, tõestasid, et rakk on iga organismi põhiüksus. Loomade, taimede ja bakterite rakkudel on sarnane struktuur. Hiljem said need järeldused organismide ühtsuse tõestamise aluseks. T. Schwann ja M. Schleiden tutvustasid teadusesse raku põhikontseptsiooni: väljaspool rakke pole elu. Rakuteooriat täiendati ja muudeti iga kord.

Schleiden-Schwanni rakuteooria sätted

Kõik loomad ja taimed koosnevad rakkudest.
Taimed ja loomad kasvavad ja arenevad uute rakkude tekkimise kaudu.
Rakk on elusolendite väikseim üksus ja terve organism on rakkude kogum.

Kaasaegse rakuteooria põhisätted

Rakk on elu elementaarne üksus; väljaspool rakku pole elu.
Rakk on üks süsteem, see sisaldab paljusid looduslikult omavahel seotud elemente, mis kujutavad endast terviklikku moodustist, mis koosneb konjugeeritud funktsionaalsetest üksustest - organellidest.
Kõikide organismide rakud on homoloogsed.
Rakk tekib alles emaraku jagunemisel, pärast selle geneetilise materjali kahekordistamist.
Mitmerakuline organism on kompleksne süsteem, mis koosneb paljudest rakkudest, mis on ühendatud ja integreeritud üksteisega ühendatud kudede ja elundite süsteemidesse.
Mitmerakuliste organismide rakud on totipotentsed.

Rakuteooria lisasätted

Prokarüootsed ja eukarüootsed rakud on erineva keerukusega süsteemid ega ole üksteisega täielikult homoloogsed (vt allpool).
Rakkude jagunemise ja organismide paljunemise aluseks on päriliku teabe - nukleiinhappemolekulide ("molekuli iga molekul") kopeerimine. Geneetilise järjepidevuse mõiste ei kehti mitte ainult raku kui terviku, vaid ka mõne selle väiksema komponendi – mitokondrite, kloroplastide, geenide ja kromosoomide – kohta.
Mitmerakuline organism on uus süsteem, paljude rakkude kompleksne kogum, mis on ühendatud ja integreeritud kudede ja elundite süsteemi, mis on üksteisega ühendatud keemilised tegurid, humoraalne ja närviline (molekulaarne regulatsioon).
Mitmerakulised rakud on totipotentsed, see tähendab, et neil on antud organismi kõigi rakkude geneetiline potentsiaal, nad on geneetiliselt informatsioonilt samaväärsed, kuid erinevad üksteisest erinevate geenide erineva ekspressiooni (funktsiooni) poolest, mis toob kaasa nende morfoloogilise ja funktsionaalse seisundi. mitmekesisus – eristamisele.

Lugu

17. sajandil

Link ja Moldnhower tuvastasid taimerakkudes iseseisvate seinte olemasolu. Selgub, et rakk on teatud morfoloogiliselt eraldiseisev struktuur. 1831. aastal tõestas Mohl, et rakkudest arenevad isegi pealtnäha mitterakulised taimestruktuurid, näiteks vett kandvad torud.

Meyen kirjeldab teoses "Phytotoomia" (1830) taimerakke, mis "on kas üksildased, nii et iga rakk on eriline isend, nagu seda leidub vetikates ja seentes, või, moodustades paremini organiseeritud taimi, on need ühendatud rohkem või vähem olulisteks massid." Meyen rõhutab iga raku metabolismi sõltumatust.

1831. aastal kirjeldas Robert Brown tuuma ja viitab sellele, et see on taimeraku püsikomponent.

Purkinje kool

Purkinje ja tema õpilased (eriti tuleks esile tõsta G. Valentini) paljastasid esimesel ja kõige üldisemal kujul imetajate (sh inimese) kudede ja elundite mikroskoopilise struktuuri. Purkinje ja Valentin võrdlesid üksikuid taimerakke loomade üksikute mikroskoopiliste koestruktuuridega, mida Purkinje nimetas kõige sagedamini "teradeks" (mõnede loomastruktuuride puhul kasutas tema kool terminit "rakk").

1837. aastal pidas Purkinje Prahas rea kõnesid. Nendes andis ta ülevaate oma tähelepanekutest maonäärmete, närvisüsteemi jm struktuuri kohta. Tema aruandele lisatud tabel andis selged pildid mõnedest loomsete kudede rakkudest. Sellegipoolest ei suutnud Purkinje taimerakkude ja loomarakkude homoloogiat tuvastada:

esiteks mõistis ta terade all kas rakke või rakutuumi;
teiseks mõisteti mõistet "rakk" sõna-sõnalt kui "seintega piiratud ruumi".

Purkinje viis taimerakkude ja loomade "terade" võrdluse läbi analoogia, mitte nende struktuuride homoloogia (mõistes termineid "analoogia" ja "homoloogia" tänapäevases tähenduses).

Mülleri koolkond ja Schwanni looming

Siin viidi läbi Theodor Schwanni klassikaline uurimus, mis pani aluse rakuteooriale. Schwanni loomingut mõjutas tugevalt Purkinje ja Henle koolkond. Schwann leidis õige põhimõtte taimerakkude ja loomade elementaarsete mikroskoopiliste struktuuride võrdlemiseks. Schwann suutis kindlaks teha homoloogia ja tõestada taimede ja loomade elementaarsete mikroskoopiliste struktuuride struktuuri ja kasvu vastavust.

Raamatu esimeses osas vaatleb ta nookordi ja kõhre ehitust, näidates, et nende elementaarstruktuurid – rakud – arenevad ühtemoodi. Lisaks tõestab ta, et ka loomakeha teiste kudede ja elundite mikroskoopilised struktuurid on rakud, mis on üsna võrreldavad kõhre ja nookordi rakkudega.
Raamatu teises osas võrreldakse taime- ja loomarakke ning näidatakse nende vastavust.
Kolmandas osas töötatakse välja teoreetilised seisukohad ja sõnastatakse rakuteooria põhimõtted. Just Schwanni uurimustöö vormistas rakuteooria ning tõestas (tolleaegsel teadmiste tasemel) loomade ja taimede elementaarstruktuuri ühtsust. Schwanni peamine viga oli arvamus, mida ta Schleideni järel avaldas rakkude tekkimise võimaluse kohta struktuurita mitterakulisest ainest.

Rakuteooria areng 19. sajandi teisel poolel

Alates 19. sajandi 1840. aastatest on raku uurimine tõusnud kogu bioloogias tähelepanu keskpunkti ja on kiiresti arenenud, muutudes iseseisvaks teadusharuks – tsütoloogiaks.

Rakuteooria edasiseks arendamiseks oli oluline selle laiendamine protistidele (algloomadele), keda tunnistati vabalt elavateks rakkudeks (Siebold, 1848).

Rakk on protoplasma tükk, mille sees on tuum.

1861. aastal esitas Brücko teooria raku keeruka struktuuri kohta, mida ta määratleb kui "elementaarorganismi", ning selgitas täiendavalt Schleideni ja Schwanni välja töötatud teooriat rakkude moodustumise kohta struktuurita ainest (tsütoblasteem). Avastati, et uute rakkude moodustumise meetod on rakkude jagunemine, mida Mohl uuris esmalt niitvetikate peal. Negeli ja N.I. Zhele uuringud mängisid suurt rolli tsütoblasteemia teooria ümberlükkamisel botaanilise materjali abil.

"Omnis cellula ex cellula."
Iga rakk rakust.

Virchowi töödel oli rakuteaduse arengule vastuoluline mõju:

Ta laiendas rakuteooriat patoloogia valdkonda, mis aitas kaasa rakuteooria universaalsuse tunnustamisele. Virchowi teosed kinnitasid Schleideni ja Schwanni tsütoblasteemia teooria tagasilükkamist ning juhtisid tähelepanu protoplasmale ja tuumale, mida peetakse raku kõige olulisemateks osadeks.
Virchow suunas rakuteooria arengut mööda organismi puhtalt mehhanistliku tõlgendamise teed.
Virchow tõstis rakud iseseisva olendi tasemele, mille tulemusena ei käsitletud organismi mitte kui tervikut, vaid lihtsalt kui rakkude summat.

XX sajand

Alates 19. sajandi teisest poolest on rakuteooria omandanud üha metafüüsilisema iseloomu, mida tugevdab Verworni "Rakufüsioloogia", mis käsitles mis tahes kehas toimuvat füsioloogilist protsessi üksikute rakkude füsioloogiliste ilmingute lihtsaks summaks. Selle rakuteooria arengusuuna lõpus ilmus "rakulise oleku" mehhaaniline teooria, mille pooldaja oli ka Haeckel. Selle teooria kohaselt võrreldakse keha riigiga ja selle rakke kodanikega. Selline teooria läks vastuollu organismi terviklikkuse põhimõttega.

Kaasaegne rakuteooria

Samas tuleb ümber hinnata rakuteooria dogmaatilised ja metodoloogiliselt ebaõiged sätted:

Raku struktuur on elu peamine, kuid mitte ainus eksisteerimise vorm. Viirusi võib pidada mitterakulisteks eluvormideks. Tõsi, nad näitavad elumärke (ainevahetus, paljunemisvõime jne) ainult rakkude sees, väljaspool rakke on viirus keeruline keemiline aine. Enamiku teadlaste sõnul on viirused oma päritolult seotud rakuga, need on osa selle geneetilisest materjalist, "metsikutest" geenidest.
Selgus, et on kahte tüüpi rakke - prokarüootsed (bakterite ja arhebakterite rakud), millel puudub membraanidega piiritletud tuum, ja eukarüootsed (taimede, loomade, seente ja protistide rakud), mille tuum on ümbritsetud tuumapooridega topeltmembraan. Prokarüootsete ja eukarüootsete rakkude vahel on palju muid erinevusi. Enamikul prokarüootidel ei ole sisemembraani organelle ja enamikul eukarüootidel on mitokondrid ja kloroplastid. Sümbiogeneesi teooria kohaselt on need poolautonoomsed organellid bakterirakkude järeltulijad. Seega on eukarüootne rakk kõrgema organiseerituse tasemega süsteem, teda ei saa pidada bakterirakuga täielikult homoloogseks (bakterirakk on homoloogne inimese raku ühe mitokondriga). Seega on kõigi rakkude homoloogia taandunud suletud välismembraanile, mis koosneb kahekordsest fosfolipiidide kihist (arhebakterites on selle keemiline koostis erinev kui teistes organismirühmades), ribosoomidest ja kromosoomidest - pärilikkusainest. valkudega kompleksi moodustavate DNA molekulide vorm . See muidugi ei muuda kõigi rakkude ühist päritolu, mida kinnitab nende keemilise koostise ühtsus.
Rakuteooria käsitles organismi kui rakkude summat ja organismi eluilmingud lahustati tema koostisrakkude eluilmingute summas. See eiras organismi terviklikkust, terviku seadused asendati osade summaga.
Pidades rakku universaalseks struktuurielemendiks, käsitles rakuteooria koerakke ja sugurakke, protiste ja blastomeere täiesti homoloogsete struktuuridena. Raku kontseptsiooni rakendatavus protistidele on rakuteoorias vastuoluline küsimus selles mõttes, et paljusid keerulisi mitmetuumalisi protistirakke võib pidada rakuüleseteks struktuurideks. Koerakkudes, sugurakkudes ja protistides avaldub üldine rakuline korraldus, mis väljendub karüoplasma morfoloogilises eraldamises tuuma kujul, kuid neid struktuure ei saa pidada kvalitatiivselt samaväärseteks, võttes kõik nende spetsiifilised omadused kaugemale kontseptsioonist. "kamber". Eelkõige ei ole loomade või taimede sugurakud lihtsalt mitmerakulise organismi rakud, vaid nende elutsükli eriline haploidne põlvkond, millel on geneetilised, morfoloogilised ja mõnikord ka keskkonnaomadused ning mis alluvad loodusliku valiku iseseisvale tegevusele. Samal ajal on peaaegu kõigil eukarüootsetel rakkudel kahtlemata ühine päritolu ja homoloogsete struktuuride kogum - tsütoskeleti elemendid, eukarüootset tüüpi ribosoomid jne.
Dogmaatiline rakuteooria eiras keha mitterakuliste struktuuride eripära või tunnistas need isegi Virchowi kombel elututeks. Tegelikult on organismis lisaks rakkudele ka mitmetuumalised rakuülesed struktuurid (süntsütia, sümplastid) ja tuumavaba rakkudevaheline aine, millel on võime metaboliseerida ja mis on seetõttu elus. Kaasaegse tsütoloogia ülesanne on välja selgitada nende eluilmingute eripära ja tähtsus kehale. Samal ajal ilmuvad nii mitmetuumalised struktuurid kui ka rakuväline aine ainult rakkudest. Mitmerakuliste organismide süntsütiad ja sümplastid on lähterakkude ühinemise produkt ning rakuväline aine on nende sekretsiooni produkt, see tähendab, et see moodustub raku metabolismi tulemusena.
Osa ja terviku probleemi lahendas metafüüsiline ortodoksne rakuteooria: kogu tähelepanu kandus organismi osadele - rakkudele ehk “elementaarorganismidele”.

Organismi terviklikkus on looduslike, materiaalsete suhete tulemus, mis on uurimise ja avastamise jaoks täiesti kättesaadavad. Mitmerakulise organismi rakud ei ole iseseisvalt eksisteerima võimelised isendid (nn kehavälised rakukultuurid on kunstlikult loodud bioloogilised süsteemid). Reeglina on iseseisvaks eksisteerimiseks võimelised ainult need hulkrakulised rakud, millest tekivad uued isendid (sugurakud, sügootid või eosed) ja mida võib käsitleda eraldi organismidena. Rakku ei saa eraldada oma keskkonnast (nagu tegelikult kõigist elussüsteemidest). Kogu tähelepanu koondamine üksikutele rakkudele viib paratamatult ühinemiseni ja organismi kui osade summa mehhanistliku mõistmiseni.

Rakuteooria on üks bioloogia põhiprintsiipe. Selle teooria sõnastasid esmakordselt Saksa teadlased Theodor Schwann, Matthias Schleiden ja Rudolf Virchow.

Rakuteooria olemus seisneb järgmistes punktides:

Kõik elusorganismid koosnevad rakkudest. Need võivad olla üherakulised või mitmerakulised.
Rakud on peamine.
tekivad juba olemasolevatest rakkudest. (Nad ei ole pärit spontaansest põlvkonnast).

Rakuteooria kaasaegne versioon sisaldab järgmisi põhisätteid:

Energiavoog toimub rakkude sees.
Pärimisinfo (DNA) edastatakse rakust rakku.
Kõigil rakkudel on sama keemiline põhikoostis.

Lisaks rakuteooriale ja moodustavad elu uurimise peamised põhimõtted.

Lahtri põhitõed

DNA replikatsioon ja valkude süntees

DNA replikatsiooni rakuprotsess on oluline funktsioon, mis on vajalik mitme protsessi jaoks, sealhulgas rakusüntees ja rakkude jagunemine. DNA transkriptsioon ja RNA translatsioon võimaldavad valkude sünteesi protsessi.