Реферат на тему: «Врожденные и приобретенные формы поведения»

Введение

Под поведением разумеют определенным образом организованную деятельность, осуществляющую связь организма с окружающей средой. В то время как у человека внутренний план сознания отдифференцирован от поведения, у животных психика и поведение образуют непосредственное единство, так что изучение их психики необходимо включается как компонент в изучение их поведения.

В большом многообразии конкретных актов поведения, которые приходится наблюдать у индивидов на разных ступенях эволюционной лестницы, обычно выделяют три основных, различных по своей психологической природе, типа поведения: инстинктивное поведение, навыки и разумное поведение. Старания исследователей были сначала направлены главным образом на то, чтобы выявить их отличительные особенности и друг от друга отграничить. Однако в настоящее время с не меньшей настойчивостью встает и вопрос об их взаимосвязях. Лишь раскрыв и их различия, и их взаимосвязи и взаимопереходы, лишь уяснив, как эти различные по своей психологической природе формы поведения сплетаются в конкретном поведении в сложное единство, функционируя одна внутри другой, можно понять их истинную природу и подлинные пути их развития.

Развитие психологически различных форм поведения совершается в результате борьбы двух антагонистических, внутренне противоречивых тенденций наследственности и изменчивости, фиксированности и лабильности. В каждой форме поведения в той или иной мере представлена как одна, так и другая, как фиксированность, так и лабильность, но их соотношение, мера их в ходе развития изменяется, и это изменение их меры приводит на некоторых узловых точках развития к качественным изменениям типа поведения.

Цель работы рассмотреть врожденные и приобретенные формы поведения. Задачи: во – первых охарактеризовать понятие поведения, затем рассмотреть такие его виды как врожденное и приобретенное.

1. Понятие поведения

1.1 Понятие поведения

Нужда в чем-либо для поддержания жизни и развития организма вызывает особое состояние, называемое потребностью. Сложный комплекс приспособительных двигательных актов, направленных на удовлетворение имеющейся у организма потребности и проявляющихся в целенаправленной деятельности, называется поведением. Поведение представляет собой совокупность физиологических и психических процессов.

Переводя все это на более понятный язык, можно сказать, что потребность в пище у волка вызывает великое множество разнообразных движений, направленных на поиск добычи и охоту на нее, а так же поглощение пищи и удовлетворение существующей потребности. Все это можно назвать охотничьим поведением.

В самом широком плане поведение можно подразделить на два типа: врожденное и приобретенное, но между ними нет четкой границы, и большинство поведенческих реакций высших организмов, несомненно, содержит элементы того и другого типа.

1.2 Основные группы поведения

Успешная жизнедеятельность всех живых существ, включая насекомых, во многом обязана многообразию форм и механизмов их поведения. Существуют различные способы классификации поведения. Это связано с большим количеством критериев, которые могут быть положены в ее основу.

Одна из общепринятых классификаций объединяет все формы поведения животных в три основные группы: индивидуальное, где проявляются их индивидуальные поведенческие особенности, репродуктивное – взаимоотношения между самцами и самками, родителями и детьми, и социальное – поведение между членами сообщества животных и межвидовые взаимоотношения.

Индивидуальное поведение связано преимущественно с пищедобыванием (отыскание, схватывание, удержание добычи и последующее манипулирование ею), оборонительными (защитными) и другими действиями. Например, представители некоторых видов стрекоз, не имеющих возможность быстро спастись от нападения, защищают себя едкой жидкостью. При попытке ящериц или других животных их схватить, насекомые выбрасывают из себя струйки оранжевой жидкости. Разлетаясь с большой скоростью на расстоянии 40-50 см, она вызывает сильные ожоги кожи.

Репродуктивное поведение – это сложнейший комплекс поведения, связанный с образованием брачных союзов, строительством жилищ, выведением потомства, его кормлением, защитой, воспитанием и др. Для ряда видов насекомых характерна сложная активная забота о новом поколении, как, например, у домашних рыжих тараканов. Самка носит капсулу с яичками почти месяц, пока не разовьются зародыши. А когда поступает сигнал о том, что детям пришла пора покидать яички, она забирается в щель, ловко отцепляет капсулу и отгрызает боковой рубец. Появившихся беленьких тараканчиков с черненькими глазками мать поглаживает усиками и подталкивает к специально подготовленным крошкам пищи. А потом она водит их из щели в щель, обучая добывать еду. Интересно, что несколько самок группы тараканов объединяются для воспитания малышей, что помогает их выживанию даже в самых сложных условиях среды обитания.

Социальное поведение характеризуется различными типами взаимодействия животных в сообществе себе подобных и межвидовыми взаимоотношениями особей.

Социальное поведение присуще в основном общественным насекомым. В их сообществах существуют как отдельно растущие и размножающиеся особи, так и их закономерно развивающиеся и воспроизводящиеся жизненные организации.

2. Врожденные и приобретенные формы поведения

2.1 Врожденные формы поведения

Врожденным поведением называются такие формы поведения, которые генетически запрограммированы и которые практически невозможно изменить. Врожденные формы поведения развивались и совершенствовались на протяжении многих поколений путем естественного отбора, и главное их приспособительное значение состоит в том, что они способствуют выживанию вида. К врожденным формам поведения относятся безусловные рефлексы и инстинкты.

Для осуществления врожденных рефлексов организм имеет готовые рефлекторные дуги. Центры безусловных рефлексов расположены в спинном мозге и в стволовой части головного мозга, т.е. в нижних отделах ЦНС. Для их осуществления необязательно участие коры полушарий большого мозга. Важная роль в механизме безусловных рефлексов принадлежит обратной связи – информации о результатах и степени успешности совершенного действия. Благодаря безусловным рефлексам сохраняется целостность организма, поддерживается постоянство внутренней среды и происходит размножение. Безусловные рефлексы лежат в основе всех поведенческих реакций животных и человека.

Осуществление врожденных безусловных рефлексов обусловлено наличием соответствующих потребностей, которые возникают в результате временного нарушения внутреннего постоянства (гомеостаза) организма или в результате сложных взаимодействий с внешним миром.

Можно сказать, что изменение внутреннего постоянства организма - повышение, например, количества гормонов в крови - приводит к проявлению половых рефлексов, а неожиданный шорох - воздействие внешнего мира - к настораживанию и проявлению ориентировочного рефлекса. Поэтому можно полагать, что возникновение внутренней потребности фактически является условием реализации безусловного рефлекса и в определенном смысле его началом.

Врожденное поведение еще называют инстинктивным. Инстинктивное поведение строится в основном по наследственно обусловленной программе и не требует для своей полной реализации специального обучения или тренировки. Оно соответствует базовым врожденным, или инстинктивным, действиям.

Понятие инстинкта (от лат. instinctus – побуждение) появилось в трудах философов еще в III веке до нашей эры. Оно означает врожденную способность живых существ выполнять определенные стереотипные действия в силу внутреннего побуждения по определенной наследственной программе. В современной науке обычно избегают употребления понятия «инстинкт» в связи с многообразием и нечеткостью его толкования. Более употребимым является понятие «инстинктивное поведение», которое понимают как врожденный видотипичный (типичный для данного вида) комплекс поведенческих актов.

Инстинктивные проявления живых существ отличаются удивительной сложностью и целесообразностью, что зачастую не поддается научному пониманию

2.2 Приобретенное поведение

Приобретенным поведением называются все формы поведения, которые формируются как результат индивидуального опыта живого организма. В основе приобретенных форм поведения лежит научение.

Научение – это способность приобретать собственный жизненный опыт, приводящий к приспособительным изменениям в поведении животного. Способность к научению обычно ассоциируется у нас с поведением позвоночных, и прежде всего млекопитающих, однако она обнаружена у всех животных, за исключением простейших, кишечнополостных и иглокожих, у которых нервная система отсутствует или организация ее весьма примитивна. Физиологические основы научения изучены пока недостаточно. Научение может осуществляться множеством различных способов. Назовем некоторые из них.

1. Привыкание, или габитуация – процесс, в результате которого утрачиваются уже имеющиеся реакции. Животные привыкают не реагировать на стимулы, с которыми часто сталкиваются, но которые не имеют для них особого значения. Например, молодые животные часто проявляют беспокойство в ответ на многие стимулы, однако к большей части из этих стимулов они очень быстро привыкают и перестают на них реагировать. Габитуация выгодна тем, что благодаря ей усиливаются реакции животного на новые стимулы, выделяющиеся на фоне тех, к которым животное уже успело привыкнуть. Кроме того, отсутствие реакции на безразличные стимулы помогает экономить энергию, которая может быть потрачена на бесполезные поведенческие акты.

Поведение на основе научения (обучения) формируется постепенно с накоплением индивидуального опыта и приобретением определенных навыков. Способность к различным формам обучения «включается» наследственной программой на определенном этапе развития или под воздействием некоторых факторов.

Элементарная рассудочная деятельность проявляется у некоторых животных в новой, нестандартной ситуации и осуществляется при отсутствии предварительного обучения. Способность к такой деятельности заложена в наследственной программе животного и реализуется только под ее руководством, предоставляя особи возможность принимать экстренные нетрадиционные решения.

Реальное поведение животных, в числе которых насекомые, чаще всего представляет собой сложное переплетение базовых инстинктивных действий и приобретенного индивидуального опыта.

Заключение

В зависимости от изменяющегося соотношения строения и функции и поведения в ходе биологического развития психики выделяются различные подступени, а именно:

1. Инстинктивные формы поведения в более узком, специфическом смысле слова, т.е. формы поведения с такой зависимостью функции от структуры, при которой изменение поведения по отношению к жизненно важным ситуациям в основном возможно лишь в результате изменения наследственной организации.

2. Индивидуально-изменчивые формы поведения.

Индивидуально-изменчивые формы поведения в свою очередь подразделяются на: а) те, которые основываются на функциональных стереотипах, вырабатывающихся в процессе индивидуального развития, и адаптируются к наличной ситуации, лишь, поскольку она является повторением уже бывших ситуаций: индивидуально-изменчивые формы поведения типа навыков; б) связанные с развитием интеллектуальной рассудочной деятельности.

Установить, что является врожденным, а что приобретенным в поведении животного, возможно лишь опираясь на генетические позиции. Поведенческие проявления, как и морфологические признаки, обусловлены генетической программой животного, но обычно они воспроизводятся в новом организме под воздействием на него каких-либо факторов. Чтобы изолировать особей от этих факторов, в экспериментах в основном применяется метод воспитания молоди без контактов с родителями и членами сообщества. Тогда выступают инстинктивные признаки поведения животного, которые независимы от научения и приобретения индивидуального опыта. А если животное воспитывать без изоляции от традиционного окружения, то проявятся те дополнительные признаки, которые могут развиваться только при обучении. В отдельных случаях это происходит и при участии элементарного мышления. Но в любом случае способность к приобретению новых индивидуальных признаков генетически обусловлена.

Список литературы

Анохин П.К. Очерки по физиологии функциональных систем. 1976.

Батуев А.С. Физиология высшей нервной деятельности, 1991.

Боровский В.М. Психическая деятельность животных. - М.; Л., 1936.

Вилюнас В.К. Психологические механизмы биологической мотивации. М., 1986.

Дудел Дж., Рюэг И., Шмидт Р., Яниг В. Физиология человека.- В 4 томах, М., Мир, 1985.

Куффлер С., Николс Дж. От нейрона к мозгу, 1979.

Общий курс физиологии человека и животных // Под ред. Ноздрачева А.Д.- М., Высшая школа, 1991.

Физиология поведения. Нейробиологические закономерности. Руководство по физиологии, 1987.

Физиология человека // Под ред. Косицкого Г.И. - М., Медицина, 1985.

1. Врожденные формы поведения

2. Приобретенные формы поведения

Приспособление животных, в процессах эволюции, к относительно постоянных явлений и тех, что периодически повторяются во внешней среде, выработал в них генетически закрепленные, врожденные формы поведения.

Вместе с тем, приспособление к непостоянным, нестабильных условий окружающей среды формирует у каждого поколения животных динамические, что производятся на протяжении онтогенеза приобретенные, формы поведения.

Врожденные формы поведения

На разных этапах эволюции можно выделить следующие врожденные адаптивные реакции: таксисы, рефлексы и инстинкты.

Таксисы - простейшая форма поведения, которое определяет взаимодействие организма с внешней средой в одноклеточных и многоклеточных. Таксисом в этологии называют ориентированный (направленный) движение, которое соединяется с каким-то комплексом фиксированных действий. Например, когда серый гусь катит выкаченное яйцо к гнезду, он выполняет боковые движения, которые должны удерживать яйцо под клювом. Эти направленные движения представляют собой таксисы. На следующих этапах эволюции роль таксисов резко снижается и они заменяют другими, более совершенными механизмами адаптации.

Рефлексы - это также вид адаптивного поведения. В данном случае рассматривается врожденная безусловная рефлекторная реакция, которая служит одним из главных видов адаптации в животном миру. Например, цыпленок, который только что вылупилось из яйца, начинает клевать, теленок - сосать.

Инстинкт (от лат. “instinctus” - побуждение) представляет собой совокупность урожденных стереотипных актов поведения, характерных для особей данного вида в определенных условиях. Примерами могут служить пищевой, имитационный, стадный, игровой (у молодых животных), миграционный.

Каждый такой инстинкт может включать и более простые инстинктивные акты. Например, освобождение птенцов из гнезда, клевание зерна, сосание молока малышами, ориентировочно - исследовательскую реакции.

Инстинктивное поведение, как и все другие формы поведения, имеет определенную направленность - сохранение и развитие организма в условиях, характерных для жизни этого вида животных.

Согласно учению И.П.Павлова в физиологическом понимании инстинкты представляют собой закрепленные эволюцией цепи сложных безусловных рефлексов, которые включают понуждающие и подкрепляющие рефлекторные звенья. Другими словами, сложнейшие безусловные рефлексы (например, гнездостроительный, игровой и др.) представленные не одной рефлекторной дугой, а целым комплексом безусловно - рефлекторных реакций.

Этот комплекс включает все генетически обусловленные механизмы, необходимые для формирования соответствующих актов поведения: механизм образований метаболических нужд, механизм биологических мотиваций, механизм предвидения и оценки результатов, механизм достижений цели (К.В.Судаков). Очевидно, что все механизмы не могут быть сформированные на момент рождения. Некоторые из них (например, половая мотивация) формируется в процессах онтогенеза, по мере формирования и созревание морфофункциональных и эндокринных систем. Не сразу возникают и координированные движения крыльев у птиц во время полета: эта привычки зависит от обучения.

Ученику И.П. Павлова академику Л.О. Орбели принадлежит аргументированная концепции постнатального созревания безусловных рефлексов под влиянием и при взаимодействии с условными. Например, строительство гнезда у крысы урожденный цепной рефлекс, но его можно разрушить при выращивании крысы в клетке с решетчатым полом, где попытки животных собрать материалы для строительства гнезда раньше заканчивались неудачей (П.В. Симонов). Урожденный цепной рефлекс высиживание яиц не проявляется в условиях удержания кур в клетках.

В наше время взгляд на исключительно генную природу инстинктов изменился. Гены не могут определить течение онтогенеза независимо от окружающей среды.

Итак, будь - какие типы поведения представляют собой результат генетических и средовых взаимодействий. Инстинкт также нуждается в “обучении”, что иллюстрируется наличием так называемого импринтинга.

Вместо срока “инстинкт” в настоящее время преимущественно используют выражение “врожденные формы поведения”, подчеркивая лишь их относительную независимость от влияний окружающей среды.

В реализации актов поведения, основанных на урожденных реакциях животных, важную роль выполняют структуры промежуточного мозга (гипоталамуса) и лимбической системы. Благодаря ним реакции поведения носят адаптивный, приспособительный характер и способны поддерживать биохимический и метаболический гомеостаз.

Приобретенные формы поведения

К приобретенным формам поведения относят обучение и умственную деятельность.

Обучение - процесс, благодаря которому жизненный опыты влияет на поведение каждого индивидуума, и разрешает животным развивать новые приспособительные реакции с учетом прошлого опытов, а также изменять те реакции, которые оказались не адаптивными. Поведение животных при этом становится более гибкой, адаптивной. Как показали исследование И.П.Павлова, в основе обучения лежит образования условных рефлексов.

Условный рефлекс - основная форма обучения. Условный рефлекс - это приспособительная реакции животных, которое возникает путем образований временной нервной связей между двумя центрами возбуждения в коре больших полушарий: центром условного и центром безусловного раздражителей.

Условный рефлекс является функциональной единицей деятельности высших отделов главного мозга. Можно выделить два типа условных рефлексов: первый тип - это классический Павловский условный рефлекс, второй - оперантный (инструментальный) условный рефлекс. Оба они воспроизводятся в лабораторных условиях. В первом случае реакции животных на условный раздражитель воссоздает безусловный рефлекс (секреторный или двигательный), а во втором случае - движение, которое является необходимым условиями подкрепления. Например, звонок подкрепляется пищей не каждый раз, а только в том случае, если животные нажимает на рычаг. Примером инструментального условного рефлекса есть процессы питья воды из автопоилки. Животные нажимает мордой на клапан, вода поступает в поилку и животные пьет. В данном рефлексе оказываются причинно - наследственные отношения, а факт безусловного подкрепления зависит от самого животных.

Условнорефлекторное обучение обеих типов - это ассоциативное обучение т.е. такое, что возникает в результате образований в мозгу связей, которые могут видоизменяет или разрушает при изменениях условий жизни особи. Существуют и неассоциативные формы обучения, к которым относят: привыкание, латентное обучение подражание, метод проб и ошибок, импринтинг, инсайт.

Привыкание – простейшая форма поведения – она состоит не в выявлении новой реакции, а в потере той, что была раньше.

Если животным предложить раздражитель, который не сопровождается его подкреплением или наказанием, то постепенно животные перестает на него реагировать. Например, птицы постепенно перестают обращать внимание на чучело, которое принуждает их отлетать, когда его впервые расположить на поле. Похожие с привыканием явления находятся в будь - какой группе животных, начиная с простейших, все типичные свойства привыкания можно найти на уровне отдельных нейронов и нервно - мышечных соединений. Привыкание представляет собой один из важных процессов приспособления поведения животных к условиям существования. Привыкание также сыграет важную роль в развитии поведения молодых животных, которым часто грозятся разные хищники (они быстро учат не реагировать на листву, когда их шевелит ветер и другие нейтральные стимулы). Врожденная реакция клевание у только что родившихся цыплят сначала направленная на любой небольшой предмет, но потом происходит привыкание к ненужным объектам.

Латентное обучение по определению Торпа – это образование связи между индифферентными стимулами или ситуациями без явного подкрепления. Латентное обучение, в его естественном виде, часто является результатом исследовательской деятельности животных в новой ситуации. В процессе исследования условий животные накапливает сведению о них. От детального знания географии участка проживания зависит жизнь небольшого животных или птицу, когда на него бросается хищник. Информация об окружающей среде позднее может быть использована в процессах поиска пищи или полового партнера.

Многочисленные насекомые осуществляют специальный “рекогносцировочный полет” во время которого фиксируют положение участка относительно Солнца и окраин.

Так, пчелы во время рекогносцировочного полета, который продлевается 1-2 минуты запоминают новое местоположение ульев.

Подражание (наследование) – одна из форм обучения. На подражание основаны заучивание видовых песен птицами. Молодняк сельскохозяйственных животных путем подражание учится владеть многими необходимыми упражнениями, привычками, например, способностями пастись. При боксовом содержании коров новорожденный теленок, имитируя корову, быстрее приучается к поеданию грубых кормов.

Метод проб и ошибок – осложненный рефлекс, при котором задачи решается в результате слепца поиска. Этот тип обучения изучал Э.Торндайк, путем использования разнообразных”проблемных сундучков”. Последние представляли собой клетку, которую можно открыть из середины, только нажав на рычаг, или дернув кольцо. Размещенная в такой клетке кошки делает попытку убежать, она без остановки бегает по клетке, пока спустя некоторое время случайно не теребит за кольцо. После второй и третьей попыток кошка концентрирует свое внимание на рычаге, и как только ее замыкают, она бросается к кольцу и теребит за него. Обучение методом проб и ошибок нередко наблюдается при изменениях поведения животных, которая связана с поиском пищи, хранилища или полового партнера.

Как правило, этот процессы сопровождается образованием условных рефлексов первого порядка, так как должны запоминаться и новые стимулы, и новые реакции поведения. Пробы и ошибки, достоверно, - категория, которая наиболее подходит и к которой можно отнести образование новых двигательных упражнений. Молодые млекопитающие и птицы, например, совершенствуют координацию своих движений с помощью тренировок, играя с родителями и между собой.

Рис. 6. Гусята следят за Конрадом Лоренцом.

Запечатление – (импринтинг) впервые было описано К. Лоренцом в 1937 году у птиц. Импринтинг также наблюдается у овец, коз, оленей, коней и других животных, малыши которых сразу после рождения способны передвигаться. Выявление импринтинга наблюдается в реакциях следования новорожденных животных за объектом, который двигается. Импринтинг – особая форма обучения, которая имеет много общего с условно рефлекторным обучением, хотя, настроенная не на индивидуальные, а на видовые характеристики. Формируется лишь на ранних этапах постэмбрионального развития. Так, Лоренц в своих опытах принуждал выводки гусят, которые принимали его за мать, шагать за ним (рис. 6).

Подобные явления наблюдают и у млекопитающих. Ягнята, которых вырастил человек, следуют за ней и не обнаруживают любопытства к другим овцам. Скотт и Филлер обобщили результаты основательных исследований на собаках. Они выяснили, что в возрасте от трех до десяти недель у собак есть чувствительный период, на протяжении которого щенки формируют нормальные общественные контакты. Щенки изолированные продолжительнее 14 недель в дальнейшем не реагируют на родственников, а их поведение совсем ненормальное.

Инсайт – важнейшая степень приобретенного поведения. Это поведение основано на понимании. Она возникает преимущественно у наиболее развитых представителей хордовых - приматов. Классический пример инсайта у животных дают ранние опыты Келлера на шимпанзе. Когда несколько бананов цепляли очень высоко, и обезьяны были не в возможности к ним дотащить, они начинали ставить один на один ящики, или вставляли одно в одно палки так, чтобы забраться повыше и сбить бананы на землю. Чаще они доходили к такому решению целиком неожиданно, хотя и пользовались предыдущим опытом игры с ящиками и палками (латентное обучение), причем для построения стойкой пирамиды из ящиков обезьянам был нужный значительный период проб и ошибок. В поведении человекоподобных обезьян и других приматов нередко проявляются элементы умственной деятельности. Многочисленные владельцы собак приводят примеры, когда их воспитанники выполняют умные действия. Инсайт можно рассматривать как проявление способности к образному мышлению.

Мышление – высшая форма поведения которая доминирует у человека. У высших животных доказанное наличие элементарной умственной деятельности. Примером может служить инсайт. Иногда после ряда неудачных попыток и паузы, которая потом наступает, животные неожиданно изменяет тактику своего поведения и решает задачу. Итак, в мозгу животных случилась оценка прежде осуществленных попыток, и внесенный корректив в план дальнейших действий. У высших животных существуют и развиваются в эволюционном плане элементы умственной деятельности. Это приходится возможностью животных решать сложные задачи. Итак, в мозгу животных состоялась оценка раньше сделанных попыток и был внесенный корректив в план дальнейших действий.

У высших животных существуют и в эволюционном плане развиваются элементы умственной деятельности. Это приходится решением животными сложных задач. Рассмотренные формы сложного поведения - обучение и мышления возникают на высших ступеньках эволюции. Обучение становится доминантным у млекопитающих. Их поведение определяется реакциями, врожденными и приобретенными в результате обучения.

1. Понятие поведения

1.1 Понятие поведения

1.2 Основные группы поведения

2. Врожденные и приобретенные формы поведения

2.1 Врожденные формы поведения

2.2 Приобретенное поведение

Приобретенным поведением называются все формы поведения, которые формируются как результат индивидуального опыта живого организма. В основе приобретенных форм поведения лежит научение.

1. Привыкание, или габитуация – процесс, в результате которого утрачиваются уже имеющиеся реакции. Животные привыкают нереагироватьна стимулы, с которыми часто сталкиваются, но которые не имеют для них особого значения. Например, молодые животные часто проявляют беспокойство в ответ на многие стимулы, однако к большей части из этих стимулов они очень быстро привыкают и перестают на них реагировать. Габитуация выгодна тем, что благодаря ей усиливаются реакции животного на новые стимулы, выделяющиеся на фоне тех, к которым животное уже успело привыкнуть. Кроме того, отсутствие реакции на безразличные стимулы помогает экономить энергию, которая может быть потрачена на бесполезные поведенческие акты.

Заключение

2. Индивидуально-изменчивые формы поведения.

Список литературы

1. Анохин П.К. Очерки по физиологии функциональных систем. 1976.

2. Батуев А.С. Физиология высшей нервной деятельности, 1991.

3. Боровский В.М. Психическая деятельность животных. - М.; Л., 1936.

4. Вилюнас В.К. Психологические механизмы биологической мотивации. М., 1986.

5. Дудел Дж., Рюэг И., Шмидт Р., Яниг В. Физиология человека.- В 4 томах, М., Мир, 1985.

6. Куффлер С., Николс Дж. От нейрона к мозгу, 1979.

7. Общий курс физиологии человека и животных // Под ред. Ноздрачева А.Д.- М., Высшая школа, 1991.

8. Физиология поведения. Нейробиологические закономерности. Руководство по физиологии, 1987.

9. Физиология человека // Под ред. Косицкого Г.И. - М., Медицина, 1985.

П.В. Симонов указывает, что «мотивация – это физиологический механизм активирования хранящихся в памяти следов тех внешних объектов, которые способны удовлетворить имеющуюся в организме потребность».

Память - одно из основных свойств ЦНС, выражающееся в способности на короткое или длительное время сохранять информацию (отпечатки, следы) о событиях внешнего мира и реакциях организма. В процессе формирования поведенческого акта неизбежно (и на этапе принятия решения, и на этапе создания программы действия, и особенно на этапе создания акцептора результата действия, эталона для сличения) обращение к аппарату памяти. ЦНС использует уже имеющиеся программы и двигательные акты. Из чего складываются уже имеющиеся программы поведения. Таких источников 2, это врожденные, генетически детерминированные формы поведения и приобретенные в процессе жизни.

Врожденные формы поведения можно условно разделить на две группы:

Простые рефлекторные реакции, которые, строго говоря, поведением не являются, оставаясь лишь компонентом поведенческого акта.

Сложные объединения простых рефлексов, которые содержат цепочку следующих один за другим рефлексов. В цепочке окончание одного рефлекторного акта служит раздражителем для следующего. Когда кошка подкарауливает мышь, запах и шорох формируют реакцию затаивания, появление мыши – стимул для включения строго определенной системы движений (если появится бабочка, кошка использует другую систему движений), пойманная мышь – стимул для включения рефлексов жевания и слюноотделения. Эти цепочки так сложны и разнообразны, что создается полное впечатление разумной деятельности животного. Однако, это генетически детерминированные, строго запрограммированные варианты поведения, которые называются инстинкты, или инстинктивное поведение. Убедиться в этом совсем не трудно, стоит прервать цепочку – например, вынимать яйца из гнезда курицы, которая прекратит их откладывать при определенном количестве в гнезде – и процесс становится бесконечным – нет стимула для включения следующей цепочки – высиживания яиц.

Характеристика инстинктов

Между инстинктами и простыми рефлексами есть одно важное отличие: рефлекс осуществляется всегда на адекватный раздражитель, нужно лишь, чтобы этот раздражитель достиг пороговой силы. Некоторые инстинкты нуждаются в особом сочетании стимулов. Это сочетание называется ключевым раздражителем. Например, сочетание тепла и длинного светового дня стимулирует половое и родительское поведение у большинства животных и птиц. Второе отличие заключается в том, что если рефлекс всегда осуществляется стереотипно, то инстинктивное поведение может варьировать, правда в очень небольших пределах. Например, родительский инстинкт у обезьян, изолированных в детстве от матери, проявляется в искаженном виде, а создание гнезда у обезьян, живущих в зоопарке, просто не получается.

Классифицировать инстинкты очень просто, зная варианты потребностей, их тоже три типа: биологические, социальные и идеальные.

1. Витальные, или биологические инстинкты обеспечивают индивидуальное сохранение организма. Сюда относятся пищевой, питьевой, инстинкт регуляции сна, оборонительный, ориентировочный.

2. Социальные, или зоосоциальные формы инстинктивного поведения включают половые, родительские и детские, территориальные, инстинкт эмоционального резонанса.

3. К идеальным, или инстинктам саморазвития относятся исследовательское поведение, инстинкт свободы, имитационные и игровые инстинкты.

Формы научения

Как видно из этого списка, набор генетически детерминированных программ поведения достаточно широк. Вместе с тем, понятно, что невозможно предусмотреть всех изменений внешней среды и иметь набор готовых программ поведения на все случаи жизни, даже в самом высокоорганизованном геноме. Эволюцией предусмотрен гениальный вариант для приспособления к любой ситуации: не готовая программа поведения, а возможность создания новой программы, составленной из новых рефлексов. Говоря о новизне рефлекса следует понимать, что рефлекс «новым» быть не может, эта реакция протекает на жесткой морфологической основе, которая называется рефлекторная дуга. Новым может быть стимул, который вызывает рефлекс. Следовательно, меняются лишь условия возникновения рефлекторной реакции.

Приобретенные формы поведения формируются в течение жизни, в процессе научения. Можно выделить три основных формы научения:

1. Облигатное, неассоциативное научение – привыкание, или ослабление реакции на стимул, суммация, или усиление реакции. Импринтинг – запечатлевание.

2. Факультативное, ассоциативное научение, изменение поведение в соответствии с каким-то раздражителем. Классические и инструментальные условные рефлексы.

3. Когнитивное или произвольное научение. Рассудочная деятельность, вероятностное прогнозирование.

Мы не останавливаемся на вариантах привыкания. Этот вариант научения, свойственный всем живым организмам, даже простейшим, характеризует свойства нейронов снижать или повышать возбудимость. Сосредоточим свое внимание на второй форме научения - условнорефлекторной деятельности.

Условные рефлексы

Достижения И. П. Павлова в области изучения функций полушарий большого мозга заключаются в том, что он доказал рефлекторную природу деятельности коры и открыл присущий только ей новый, качественно высший тип рефлексов, а именно условные рефлексы. Открыв основной механизм деятельности коры полушарий большого мозга, он тем самым создал плодотворный, прогрессивный метод изучения ее функций - метод условных рефлексов. Как выяснилось в дальнейшем, условные рефлексы есть те элементарные акты, те "кирпичики", из которых строится психическая деятельность, или поведение, человека. Значение полушарий у различных животных до И. П. Павлова изучали путем хирургического удаления их. Результаты удаления полушарий большого мозга птиц и собак показали, что вегетативные функции: кровообращение, дыхание, пищеварение и др., существенно не нарушаются. При тщательном уходе животное живет долго. Нарушается его связь с внешней средой. На непосредственно действующие раздражители - укол булавкой, раздражение слизистой оболочки рта пищей - возникает вполне адекватная реакция: лапа отдергивается, пища проглатывается, т. е. у животного сохраняются врожденные безусловные рефлексы. Безвозвратно утрачиваются все приобретенные реакции поведения, все выработанные в процессе индивидуальной жизни условные рефлексы.

Итак, И.П. Павлов показал, что все рефлекторные реакции можно разделить на две группы: безусловные и условные.

Сравним эти рефлексы:

Безусловные рефлексы	Условные рефлексы
1.	Врожденные, наследственно передающиеся реакции, большинство из них начинают функционировать сразу же после рождения.	Реакции, приобретенные в процессе индивидуальной жизни.
2.	Являются видовыми, т.е. они свойственны всем представителям данного вида.	Индивидуальные
3.	Постоянны и сохраняются в течение всей жизни.	Непостоянны - могут возникать и исчезать
4.	Осуществляются за счет низших отделов ЦНС (подкорковые ядра, ствол мозга, спинной мозг).	Являются преимущественно функцией коры больших полушарий.
5.	Возникают в ответ на адекватные раздражения, действующие на определенное рецептивное поле.	Возникают на любые раздражители, действующие на разные рецептивные поля.
6.	Стереотипны	Модифицируются

Условные рефлексы – индивидуально приобретенные системные приспособительные реакции животных и человека, возникающие на основе образования в ЦНС временной связи между условным (сигнальным) раздражителем и безусловно-рефлекторным актом.

Условные рефлексы характеризуются тем, что каждый раздражитель (световой, звуковой, проприоцептивный и др.) может при известных условиях приобрести сигнальное значение и стать раздражителем, вызывающим рефлекторную реакцию организма: двигательную, секреторную, пищевую, оборонительную и т. д. Например, если индифферентный раздражитель - звук звонка сочетается с действием пищи на рефлексогенную зону безусловного слюноотделительного рефлекса, то после нескольких сочетаний возбуждение, возникающее в слуховом чувствительном центре, будет распространяться на эфферентные центры слюноотделения. Обстановка спортивных состязаний, многократно сочетаемая с выполнением физических упражнений, также может стать условным раздражителем, т. е. сигналом, вызывающим изменение частоты сердечных сокращений, кровяного давления, интенсивности обмена веществ и т. д.

И. П. Павлов объясняет механизм образования условных рефлексов следующим образом. Если в центральной нервной системе возникают два очага возбуждения, то более сильный из них «притягивает» к себе возбуждение из менее сильного. Если такого рода взаимодействие сильного и слабого очагов возбуждения сочетать повторно несколько раз, может образоваться условный рефлекс. Так, после нескольких сочетаний относительно слабого очага возбуждения в зрительном центре (при действии света) с более сильным очагом возбуждения в пищевом центре (при кормлении) возбуждение из зрительного центра будет распространяться на пищевой центр. В результате действие светового раздражителя будет вызывать пищевую реакцию в виде слюноотделения даже без принятия пищи, т. е. образуется условный рефлекс.

Электрофизиологический анализ формирования условных рефлексов показал, что для механизмов замыкания имеет значение пространственная синхронизация. Она заключается в сходстве протекания (по времени и фазе) биопотенциалов в различных пространственно удалённых друг от друга констелляциях (от лат constellation - плеяда, совокупность) нервных клеток.

Правила выработки и стадии образования условных рефлексов

Условные рефлексы постоянно образуются в течение жизни, и мы не замечаем, как это происходит. Мы купили новый музыкальный центр, или телефон, разобрались с расположением и значением клавиш, прошло несколько дней, и пальцы «сами» выполняют нужные операции. Произошло ассоциативное научение и выработался инструментальный условный рефлекс. Для образования условного рефлекса необходимо выполнение нескольких условий, или правил выработки рефлексов.

1. Условие времени – условный раздражитель должен или предшествовать безусловному, или подаваться одновременно. Длительность времени предшествования действия нового условного раздражителя действию подкрепляющего не должно быть значительным. Так, у собак рефлексы особенно хорошо вырабатываются, при длительности этого времени предшествования 5-10 сек. При сочетании в обратном порядке, когда подкрепляющий раздражитель начинает действовать ранее индифферентного, условный рефлекс не вырабатывается. Значение этого условия заключается в том, что нейроны центров безусловного рефлекса и чувствительные центры, реагирующие на условный раздражитель должны оказаться в состоянии возбуждения одновременно.

2. Условие силы – оба раздражителя должны быть пороговой силы (в противном случае реакции просто не будет), но безусловный раздражитель должен быть сильнее нового, условного. Если новый раздражитель окажется сверхпороговым, то и реакция будет на этот раздражитель, а не на безусловный. Чрезмерно сильные раздражители вызывают развитие в нервных клетках охранительного (запредельного) торможения, что также затрудняет или исключает возможность образования условных рефлексов. Примерный уровень силы условного раздражителя - до ориентировочного рефлекса.

3. Условие индифферентности условного раздражителя. Раздражитель не должен быть биологически значимым, например, сигналом опасности, плачем детенышей, потому, что в этом случае ответная реакция будет именно на этот сигнал.

4. Условие сенсорного ограничения . При доминировании в центральной нервной системе центров, не связанных с образованием данных условных рефлексов, формирование этих рефлексов затрудняется. Так, если у собаки возникло резкое возбуждение, например, при виде кошки, то в этих условиях образование пищевого слюноотделительного рефлекса на звук звонка или свет лампочки не происходит. У человека, поглощенного каким-либо делом, образование условных рефлексов на другие виды деятельности в это время также резко затрудняется. Не случайно по pаспоpяжению Павлова в его институте для пpоведения опытов были постpоены специальные «башни молчания», поскольку внешние pаздpажители (напpимеp, шум или пpиход постоpоннего человека) способны помешать пpоявлению уже выpаботанных pефлексов и затоpмозить обpазование новых.

5. Условие нормальной активности ЦНС . Образование условно-рефлекторных связей, легко протекающее в условиях бодрого состояния организма, затрудняется при его заторможенности. Так, у животных, находящихся в сонливом состоянии, условные рефлексы или не образуются совсем, или же образуются медленно, с трудом. Заторможенное состояние затрудняет формирование условных рефлексов и у человека. Условные рефлексы образуются только при наличии достаточной возбудимости центров этих подкрепляющих рефлексов. Например, при выработке у собак пищевых условных рефлексов опыты ставятся на фоне высокой возбудимости пищевого центра (голодном состоянии животного).

6. Условие повторения : повторное сочетание действия ранее индифферентного условного раздражителя с действием подкрепляющего безусловного или ранее хорошо выработанного условного раздражителя Связи, которые появляются в ЦНС не должны образовываться на случайные сочетания сигнала и безусловного раздражителя, повторное сочетание – это сигнал для ЦНС о том, что оно не случайно.

Процесс формирования условного рефлекса проходит три основные стадии. Прежде всего, наступает стадия прегенерализации. Эта стадия характеризуется значительным повышением активности различных областей мозга. Происходит возбуждение в проекционных зонах коры условного и безусловного раздражителей. В это время никакой поведенческой реакции еще нет.

После этого следует стадия генерализации условного рефлекса. В основе этого процесса лежит иррадиация возбуждения. Сущность генерализации заключается в том, что условные раздражители обобщаются, и условный рефлекс, образовавшийся на определенный раздражитель, воспроизводится и при действии других, сходных с ним, раздражителей. Процесс возбуждения, возникающий при действии какого-либо одного раздражителя, в результате иррадиации переходит и на корковые центры других, близких по характеру, раздражителей. В двигательных условных рефлексах, например при образовании двигательных навыков, феномен генерализации проявляется в участии в двигательном акте значительного числа мышц, сокращение которых не является необходимым.

Далее, по мере подкрепления условного стимула, реакции на сходные раздражители, которые не подкреплялись, становится все менее выраженной. Условная реакция возникает только на сигнальный раздражитель – наступила стадия специализации. Этот процесс обеспечивает дифференцировку, тонкое различение сходных стимулов (звуки разного тона, цвета, похожие буквы и др.)

Скорость выработки условного рефлекса зависит от биологической значимости раздражителя и в целом, и в данный момент (пища для голодного животного, боль). Медленно вырабатываются рефлексы на незначимый раздражитель. Подкрепление – это ситуации, которых нужно избегать, или к которым нужно стремиться, поэтому условные рефлексы одинаково быстро вырабатываются и на положительное, и на отрицательное подкрепление.

Роль доминанты в выработке условного рефлекса похожа на роль катализатора химической реакции – на фоне доминирующей мотивации условные рефлексы вырабатываются очень легко и быстро, если они работают на доминанту (вспомним свойство доминанты притягивать возбуждение, сохранять возбуждение в тех центрах, которые связаны с доминирующей мотивацией, и тормозить деятельность других центров).

Удовлетворение любой потребности требует от организма активного приспособления к окружающей среде, то есть комплекса целенаправленных двигательных актов, которые называют поведением. По механизмам реализации различают врожденные и приобретенные формы поведения человека.

Безусловные рефлексы

Врожденными формами поведения являются безусловные рефлексы. Они осуществляются унаследованными программами: центры рефлекторных дуг, отвечающих за эти рефлексы, расположенные в спинном мозге или в стволовой части головного мозга. Безусловные рефлексы дают организму возможность быстро и безошибочно отвечать на изменения гомеостаза и внешней среды. По виду биологических потребностей, на удовлетворение которых направлены безусловные рефлексы, их делят на пищевые, защитные, ориентировочные, половые.

На читайте похожие рефераты:

Пищевым рефлексом являются сосательные движения, возникающие при прикосновении к губам новорожденного любым предметом. Этот рефлекс присущ всем млекопитающим, которые получают питательные вещества с молоком матери.

Защитные рефлексы направлены на удовлетворение потребности в безопасности: вы замечали, как в ответ на резкое движение руки у лица невольно отклоняется голова и возникает мигательных рефлекс? Поднесите пальцы к ладошкам новорожденного: он ухватится и будет крепко держаться за них. Для современного ребенка этот рефлекс не имеет жизненного значения. Однако он был важен во времена первобытности, когда матери носили младенцев на руках: ухватившись за мать, ребенок сохранял стабильное положение в пространстве.

Не все безусловные рефлексы обнаруживают себя сразу после рождения. Так, примерно через неделю у ребенка появляется ориентировочный рефлекс, или рефлекс «что такое, кто такой?». Это реакция на появление нового раздражителя: поворот в его сторону головы или глаз ребенка. Ориентировочный рефлекс является фактором возникновения непроизвольного внимания, из него начинается оценка значимости действующего раздражителя. Он является предпосылкой появления сложных форм поведения.

В период полового созревания у человека появляются половые рефлексы, связанные с потребностью в продолжении рода. Мотивацией этого рефлекса является так называемый половое влечение, возникновение которого «запускает» половые рефлексы.

Не все рефлексы сохраняются у человека в течение всей его жизни. Так, еще в детстве теряется сосательный рефлекс, а половые рефлексы — в старости с исчезновением полового влечения. К врожденным формам поведения относятся инстинкты — сложные последовательности безусловных рефлексов. Инстинктивным является, например, брачное поведение птиц, млекопитающих. У человека инстинктивное поведение проявляется редко, в основном, в неосознанных действиях.

Безусловные рефлексы могут удовлетворить жизненные потребности человека в очень ограниченном круге ситуаций. Так, хотя потребность в пище является одной из основных, однако врожденных форм поведения, которые обеспечивают ее добычи, у человека не существует. Итак, чтобы выжить в условиях среды, которая изменяется, человек должен постоянно формировать действия на свой страх и риск. Чем точнее эти действия учитывают условия среды и возможности организма, то успешней поведение. Этот опыт сохраняется в памяти, и в дальнейшем действия, которые привели к удовлетворению потребности, могут воспроизводиться. Приобретенное поведение формируется у человека, как и у животных, в течение всей его жизни.

Одним из видов приобретенного поведения является условный рефлекс. Классический его пример — слюноотделение в ответ на вид пищи, запах, постоянное время кормления. Механизмом условного рефлекса является образование временной нервной связи между центром определенного анализатора (зрительного, обонятельного и др.) и центром определенного безусловного рефлекса. Как следствие, раньше нейтральный раздражитель (вид, запах) становится сигналом, т. е. условным раздражителем, и вызывает реакцию, характерную для безусловного стимула (слюноотделение). У человека, как и у других животных, формируется множество условных рефлексов, однако в наследство потомкам они не передаются.

и формирование поведения

Как ведет себя малыш, увидев бутылку, из которой его кормят? Если ребенок голоден, он начинает кричать, тянется к бутылке. Это проявление условного рефлекса на раздражитель-сигнал — вид предмета, связанного у ребенка с получением пищи.

Получив бутылку, он успокаивается, поскольку может удовлетворить пищевую потребность. Когда малыш подрастает, его начинают кормить ложкой. Бутылка перестает быть условным раздражителем — даже если ребенок некоторое время тянется к ней, он обнаруживает, что бутылка пуста. Условный рефлекс не подкрепляется появлением безусловного стимула (пищи) и угасает. Такое торможение рефлекса называют условным.