Головоногие моллюски (Cephalopoda) - это класс беспозвоночных животных из типа моллюсков. 800 видов головоногих живущих сейчас и 8000 вымерших относятся к данному классу. Они разделены на два подкласса: четырёхжаберные (Tetrabranchia), к которым относится только один живущий род кораблик и вымершая группа аммонитов; и двужаберные (Dibranchia), объединяющие кальмаров, каракатиц, осьминогов и др., а также вымершая группа - белемнитов. Размеры их варьируют от 1 см до 180 см. Свое название головоногие моллюски получили из-за расположенного в головном отделе мускулистого органа движения – ноги, которая преобразовалась в венец из щупалец.Головоногих моллюсков считают самыми развитыми из всех моллюсков. Наибольшего развития у них достигла кровеносная система, которая имеет замкнутый круг. Кровь имеет голубой цвет и приводится в движение сокращениями трех сердец: главным и двумя жаберными. Также высокоразвита нервная система, которая представлена крупным головным мозгом, образованным слитыми нервными узлами, и покрытым хрящевым черепом. Прекрасно развиты органы чувств, особенно глаза, которые имеют сложное строение, напоминающее глаза рыб, а острота зрения не уступает глазам человека. Головоногие - двустороннесимметричные животные, у них нет наружной раковины (кроме наутилусов), в отличие от других представителей моллюсков.
Строение
У головоногих тело состоит из головы и туловища. Голова, в основном, крупная, шире мантии и отделена от нее шейным перехватом. На голове расположены глаза и щупальца, которые венцом окружают рот моллюска. Глаза расположены в углублениях хрящевого черепа, каждый из них состоят из роговицы, радужки со зрачком, который может сужаться и расширяться, хрусталика и сетчатки, а также века, закрывающего глаз. Наутилусы имеют очень примитивные щупальца. Высшие (двужаберные) головоногие снабжены 8 или 10 щупальцами, очень мускулистыми с присосками на внутренней поверхности, расположенные в 1-4 продольных ряда. Кальмары и каракатицы, кроме восьми рук, имеют еще два более длинных ловчих щупальца.
К нижней стороне головы головоногих прилегает или прирастает мускулистая коническая трубка - воронка, уходящая внутрь мантийной полости, при помощью которой головоногие плавают. Щупальца и воронка является гомологом ноги моллюсков. Поступающая в мантийную полость вода с силой выталкивается через воронку при сокращении мышц мантии, а животное от толчка движется задним концом тела вперёд, как ракета.
Головоногие моллюски имеют небольшое ротовое отверстие. В мускулистой глотке расположены две крепкие хитиновые челюсти, а в ротовой полости на языковидном выступе помещается хитиновая радула, наподобие ленты с рядами мелких зубчиков. Для пищеварения головоногих служат: пищевод, желудок, а также печень с поджелудочной железой, которые вырабатывают пищеварительные соки. Органами выделения служат придатки жаберных сердец, почечные мешки, а также жабры.
Дыхание головоногих моллюсков осуществляется через жабры, которые расположены в верхней части мантийной полости по одной по обе стороны массы внутренностей. При ритмическом сокращении мантии происходит замена воды в мантийной полости, что обеспечивает газообмен. На брюшной стороне туловища моллюска лежит чернильный мешок, представляющий собой мускульную сумку с протоком, который впадает в кишечник. Чернильный мешок используется для защиты от врагов. Чернила, смешанные со слизью и водой, резко выталкиваются моллюском во время движения, образуя дымовую завесу темного цвета, которая дезориентирует хищника, а также могут парализовать обонятельные нервы хищных рыб. Чернильный мешок имеют большинство головоногих, кроме вампиротеутиса, наутилуса и некоторых глубоководных осьминогов.
Большинство головоногих моллюсков могут молниеносно менять свою окраску при помощи управляемых пигментных клеток-хроматофоров для мимикрии под цвет окружающей среды. Прибрежные виды обладают более яркой цветовой гаммой, по сравнению с видами обитающими в открытом океане. Кроме смены окраски, некоторые виды головоногих обладают биолюминисценцией, т.е. могут светиться снизу, маскируя свою тень от врагов или заманивая добычу.
Размножение
Головоногие моллюски раздельнополые, размножение сперматофорное. Самец при помощи щупальца-гектокотиля переносит сперматофор в мантийную полость самки, где происходит оплодотворение яиц. Самка прикрепляет яйца, покрытые толстой оболочкой, к предметам под водой, из которых впоследствии вылупляются уже сформированные мальки. Головоногие моллюски быстро растут, созревание происходит к концу первого года жизни. Доказано, что продолжительность их жизни составляет 1-2 лет.
Среда обитания
Головоногие моллюски обитают в северных и дальневосточных морях, основном, в тёплых водах. Живут на больших глубинах и около берега; например, осьминоги предпочитают дно, обитая среди камней, скал и водорослей, каракатицы - песчаные грунты, а кальмары - толщу воды. Головоногие моллюски - хищные животные, основной едой которых является мелкая рыба, а донные виды питаются еще ракообразными и моллюсками. Основными врагами головоногих моллюсков являются рыбы, млекопитающие, особенно кашалоты, а также некоторые морские птицы, но они хорошо вооружены. Их щупальца снабжены сотнями присосок, а также и острыми и кривыми когтями. Вместо зубов у них есть роговой, крючковатый клюв, которым они с легкостью прокусывают панцири крабов и кости рыб. Человек также употребляет в пищу головоногих моллюсков (например, кальмаров, каракатиц, осьминогов), поэтому они являются объектом промысла.
Строение головоногих моллюсков.
Около 600 видов
Ископаемых около 11000 видов
Живут в морях
Самые совершенные моллюски
От 1 см до 18 см
Осьминоги, каракатицы, кальмары, наутилиды
Имеется голова, туловище, нога в виде щупалец
Характерно реактивное движение. Мантийная полость имеет хрящевые структуры, которые открываются и закрываются, вода с силой выбрасывается наружу через воронку
Есть летающие кальмары
Раковина у некоторых редуцирована (палочки, пластина). Наутилус – раковина с отсеками, всплывает и опускается
У головоногих появляются защитные приспособления: присоски, роговые челюсти в глотке, терка (радула) – хищники, маскирующая окраска (клетки-хроматофоры содержащие разные пигменты), чернильная железа
Более сложно строение по сравнению с другими моллюсками. Хорошо развит целом, кровеносная система почти замкнута, имеется сердце (2-4 предсердия)
Нервная система: узлы концентрируются в голове (головной мозг внутри головной капсулы – хрящ). Нервная система разбросанно-углового типа
Органы чувств. Вкус на щупальцах, осязательные клетки на поверхности тела, обоняние на щупальцах, осфрадии, статоцисты, глаза сложного строения
Пищеварительная система. Челюсти, глотка (радула), пищевод (через головной мозг), желудок, печень (протоки в желудок), кишечник, анальное отверстие открывается в мантийную полость
Хищники, может присутствовать каннибализм
Дыхательная система. 2-4 жабр (4 – наутилус)
Половая система. Раздельнополые. Парные половые железы, щупальца могут отрываться для оплодотворения, развитие прямое
Подкласс Наутилиды
Щупальца без присосок (90 штук)
Раковина с камерами
Несросшаяся воронка
4 ктенидия, 4 почки, 4 предсердия
Нервная система состоит из тяжей
Объект промысла
Съедобны
Жемчужный кораблик
Подкласс Колеоидеи
Нет раковины
Щупальца с присосками
Края воронки сросшиеся
2 ктенидия, 2 почки, 2 предсердия
Высокоразвитая нервная система
Отряд Каракатицы и Кальмары
Присоски со стебельками
Роговые кольца (когти, крючья)
Плавники по бокам тела
10 щупалец
Отличия кальмаров и каракатиц:
У каракатиц тело более плоское, щупальца короче, есть съедобные виды, имеют значение чернила, используется кость каракатицы (корм животных), используется жир каракатиц (антибиотик)
У кальмаров более длинные щупальца, обитают на открытых просторах, могут летать, высокая скорость, большие размеры
Отряд Осьминоги
Присоски без стебельков
8 щупалец
Характерна забота о питомстве
Строят из камней дома
Могут вырабатывать условные рефлексы
Можно дрессировать
Вымершие головоногие моллюски.
Аммониты
Спирально закрученная раковина
Диаметр до 3 метров
Могли плавать на поверхности воды
Белемниты
Древние «кальмары»
Кончики-выросты
Значение головоногих моллюсков:
Как предмет промысла. Мясо каракатиц, кальмаров и осьминогов не уступает по качествам говядине
Используют секрет чернильного мешка каракатиц и кальмаров. После высушивания и обработки едким калием осадок дает акварельную краску. Из этого же осадка изготавливают и натуральную китайскую тушь
Латинское название Cephalopoda
Головоногие моллюски Общая характеристика
Наиболее высокоорганизованные животные среди беспозвоночных. Это сравнительно небольшая группа (около 730 видов) морских хищников, эволюция которых связана с редукцией раковины. Лишь у самых примитивных четырехжаберных моллюсков имеется наружная раковина. Остальные двужаберные головоногие, способные к быстрым и длительным передвижениям, имеют лишь рудименты раковины, играющие роль внутренних скелетных образований.
Головоногие обычно крупные животные, длина их тела бывает не менее 1 см. Среди глубоководных форм встречаются гиганты до 18 м. Пелагические головоногие (кальмары) имеют обтекаемую форму тела (похожи на ракету), они передвигаются наиболее быстро. На заднем конце их тела имеются плавники - стабилизаторы движения. Бентосные формы - осьминоги - имеют мешковидное тело, передний конец которого образует своеобразный парашют за счет сросшихся оснований щупалец.
Внешнее строение
Тело головоногих моллюсков состоит из головы и туловища. Нога, характерная для всех моллюсков, у них сильно видоизменена. Задняя часть ноги превратилась в воронку- коническую трубку, ведущую в мантийную полость. Воронка расположена сзади головы на брюшной стороне тела. Она является органом, при помощи которого моллюски плавают. У головоногого моллюска из рода Nautilus, который сохранил многие наиболее древние черты строения головоногих, воронка образуется свертыванием в трубочку листовидной ноги, имеющей обычную широкую подошву. При этом завертывающиеся края ноги не срастаются. Наутилусы при помощи ноги либо медленно ползают по дну, либо поднимаются и медленно плавают, переносимые течениями. У других головоногих моллюсков лопасти воронки бывают первично раздельными, а у взрослых животных срастаются в цельную трубку.
Вокруг рта венцом расположены щупальца, или руки, которые усажены несколькими рядами сильных присосок и обладают мощной мускулатурой. Оказывается, что щупальца головоногих, как и воронка, являются гомологами части ноги. В зародышевом развитии щупальца закладываются па брюшной стороне позади рта из зачатка ноги, но затем перемещаются вперед и окружают ротовое отверстие. Щупальца и воронка иннервируются от педального ганглия. Щупалец у большинства головоногих 8 (у восьминогих) или 10 (у десятиногих), у примитивных моллюсков из рода Nautilus - до 90. Щупальца служат для захвата пищи и передвижения; последнее свойственно преимущественно бентосным восьминогим, которые ходят по дну на своих ногощупальцах. Присоски на щульпальцах у многих видов вооружены хитиновыми крючьями. У десятиногих (каракатица, кальмары) два из десяти щупалец значительно длиннее других и усажены на расширенных концах присосками. Это - ловчие щупальца.
Мантия и мантийная полость
Мантия покрывает все туловище головоногих; на спинной стор0не она срастается с телом, на брюшной стороне прикрывает обширную мантийную полость. Мантийная полость сообщается с внешней средой при помощи широкой поперечной щели, находящейся между мантией и телом и идущей но переднему краю мантии позади воронки. Стенка мантии очень мускулиста.
Строение мускулистой мантии и воронки представляет собой приспособление, при помощи которого головоногие плавают, причем двигаются задним концом тела вперед. Это - своеобразный «ракетный» двигатель. В двух местах на внутренней стенке мантии у основания воронки имеются хрящевые выступы, называемые запонками. Когда мускулатура мантии сокращается и прижимается к телу, передний край мантии при помощи запонок как бы «пристегивается» к углублениям в основании воронки и щель, ведущая в мантийную полость, замыкается. При этом вода с силой выталкивается из мантийной полости через воронку. Тело животного отбрасывается толчком на некоторое расстояние назад. Затем следует расслабление мышц мантии, запонки «отстегиваются» и вода всасывается через мантийную щель в мантийную полость. Снова сжимается мантия и тело получает новый толчок. Таким образом, быстро следующие друг за другом попеременно сжатие и растяжение мышц мантии дают возможность головоногим плыть с большой скоростью (кальмары). Этот же механизм создает циркуляцию воды в мантийной полости, обеспечивающую дыхание (газообмен).
В мантийной полости расположены жабры, имеющие строение типичных ктенидиев. У большинства головоногих одна пара ктенидиев, и только у наутилуса их 2 пары. На этом основано деление класса головоногих моллюсков на два подкласса: двужаберных (Dibranchia) и четырехжаберных (Tetrabranchia). Кроме того, в мантийную полость открываются анальное отверстие, пара выделительных отверстий, половые отверстия и отверстия нидаментальных желез; у наутилуса в мантийной полости помещаются еще и осфрадии.
Раковина
У большинства современных головоногих раковины нет совсем (осьминоги) или она рудиментарна. Хорошо развита тонкая раковина имеется только у наутилуса. Следует иметь в виду, что род наутилосов - весьма древний, очень мало изменившийся со времен палеозоя. Раковина наутилуса закручена спирально (в плоскости симметрии) на голову. Внутри она поделена перегородками на камеры, причем тело животного помещается только в передней части, самой большой камере. От задней части тела наутилуса отходит отросток сифон, который проходит сквозь все перегородки к вершине раковины. При помощи этого сифона камеры раковины наполняются газом, что уменьшает плотность животного.
Для современных двужаберных головоногих характерна внутренняя недоразвитая раковина. Наиболее полно спиральная раковина сохранилась лишь у небольшого моллюска спирулы, ведущего донный образ жизни. У каракатицы от раковины остается широкая и толстая пористая известковая пластинка, лежащая на спинной стороне под мантией. Она несет опорную функцию. У кальмаров раковина представлена узкой спинной хитиноидной пластинкой. Часть осьминогов имеет под мантией две конхиолиновые палочки. Многие головоногие полностью утеряли раковину. Рудименты раковины играют роль скелетных образований.
У головоногих впервые возникает внутренний хрящевой скелет, несущий защитную и опорную функции. У двужаберных развита хрящевая головная капсула, окружающая центральную нервную систему и статоцисты, а также хрящи оснований щупалец, плавников и запонок мантии. У четырехжаберных имеется единственный хрящ, поддерживающий нервные центры и передний конец пищеварительной системы.
Пищеварительная система
Рот находится на переднем конце тела и всегда окружен кольцом щупалец. Рот ведет в мускулистую глотку. Она вооружена мощными роговыми челюстями, похожими на клюв попугая. В задней части глотки расположена радула. В глотку открываются протоки одной или двух пар слюнных желез, секрет которых содержит пищеварительные ферменты.
Глотка переходит в узкий длинный пищевод, открывающийся в мешковидный желудок. У некоторых видов (например, у осьминогов) пищевод образует боковое выпячивание - зоб. Желудок имеет большой слепой придаток, в который открываются протоки обычно двухлопастной печени. От желудка отходит тонкая (энтодермическая) кишка, которая делает петлю, направляясь вперед, и переходит в прямую кишку. Прямая, или задняя, кишка открывается анальным отверстием, или порошицей, в мантийной полости.
В прямую кишку перед порошицей впадает проток чернильного мешка. Эта грушевидная железа выделяет чернильную жидкость, которая выбрасывается через анальное отверстие и создает в воде темное облако. Чернильная железа служит защитным приспособлением, которое помогает ее обладателю скрываться от преследования.
Дыхательная система
Жабры, или ктенидии, головоногих расположены симметрично в мантийной полости в числе одной или двух пар. Они имеют перистое строение. Эпителий жабр лишен ресничек, и циркуляция воды обеспечивается ритмичными сокращениями мускулатуры мантии.
Кровеносная система
Сердце головоногих состоит обычно из желудочка и двух предсердий, только у наутилуса их четыре. От желудочка отходят две аорты - головная и брюшная, разветвляющиеся на ряд артерий. Для головоногих характерно большое развитие артериальных и венозных сосудов и капилляров, которые в коже и мышцах переходят друг в друга. Кровеносная система становится почти замкнутой, лакуны и синусы менее обширны, чем у других моллюсков. Кровь из органов собирается по венозным синусами сосудам в полые вены, которые образуют слепые выпячивания, вдающиеся в стенки почек. Прежде чем войти в ктенидий, приносящие жаберные сосуды (полые вены) образуют мускулистые расширения, или венозные сердца, которые пульсируют и способствуют поступлению крови в жабры. Обогащение крови кислородом происходит в капиллярах жабр, откуда артериальная кровь поступает в предсердия.
Кровь головоногих голубого цвета, так как ее дыхательный пигмент - гемоцианин - содержит медь.
Вторичная полость тела и выделительная система
У головоногих, как и у других моллюсков, происходит редукция вторичной полости тела, или целома. Наиболее обширный целом, вмещающий сердце, желудок, часть кишечника и гонады, имеется у примитивных четырехжаберных головоногих. У десятиногих двужаберных целом редуцирован сильнее и представлен двумя разобщенными участками - перикардиальным и половым; у восьминогих двужаберных перикардиальный целом сокращается еще более и вмещает только перикардиальные железы, а сердце лежит вне целома.
Выделительные органы представлены двумя или четырьмя почками. Они обычно начинаются воронками в перикардиальной полости (у некоторых форм почки теряют связь с перикардием) и открываются выделительными отверстиями в мантийной полости, по бокам от порошицы. Почки тесно связаны со слепыми выпячиваниями венозных сосудов, через которые происходит фильтрация и удаление продуктов метаболизма из крови. Выделительную функцию несут также перикардиальные железы.
Нервная система
Двужаберные головоногие превосходят высотой организации нервной системы всех беспозвоночных животных. Все ганглии, свойственные этим моллюскам, сближаются и образуют головной мозг - общую нервную массу, окружающую начало пищевода. Отдельные ганглии можно различить только на разрезах. Наблюдается разделение парных педальных ганглиев на ганглии щупалец и ганглии воронки. От задней части мозга отходят нервы, иннервирующие мантию и образующие в ее верхней части два больших звездчатых ганглия. От буккальных ганглиев отходят симпатические нервы, иннервирующие пищеварительную систему.
У примитивных четырехжаберных нервная система устроена проще. Она представлена тремя нервными полукольцами, или дугами,- надглоточной и двумя подглоточными. Нервные клетки распределяются на них равномерно, не образуя ганглиозных скоплений. Строение нервной системы четырехжаберных весьма похоже на таковое хитонов.
Органы чувств
У головоногих они высокоразвиты. Осязательные клетки расположены по всему телу, особенно они сконцентрированы на щупальцах.
Органами обоняния двужаберных служат особые обонятельные ямки, а осфрадии есть только у наутилуса, т. е. у четырехжаберных.
У всех головоногих имеются сложно устроенные статоцисты, расположенные в хрящевой капсуле, окружающей головной мозг.
Важнейшую роль в жизни головоногих, особенно в охоте за добычей, играют глаза, очень крупные и большой сложности. Наиболее просто устроены глаза наутилуса. Они представляют собой глубокую глазную ямку, дно которой образует сетчатка.
Глаза двужаберных головоногих устроены значительно сложнее. Глаза каракатицы имеют роговицу, радужину, хрусталик, стекловидное тело и очень сильно развитую сетчатку. Обращают внимание следующие особенности строения глаза головоногих. 1. В роговице у многих моллюсков имеется небольшое отверстие. 2. Радужина также образует отверстие - зрачок, ведущее в переднюю камеру глаза. Зрачок может сокращаться и расширяться. 3. Шаровидный хрусталик, образованный двумя сросшимися половинками, не способен изменять кривизны. Аккомодация достигается при помощи особых глазных мышц, которые удаляют или приближают хрусталик к сетчатке, как это делается при установке на фокус объектива фотографической камеры. 4. Сетчатка состоит из огромного количества зрительных элементов (на 1 мм 2 сетчатки приходится у каракатицы 105 000, а у кальмара 162 000 зрительных клеток).
Относительный и абсолютный размер глаз у головоногих больше, чем у других животных. Так, глаза каракатицы лишь в 10 раз меньше длины ее тела. Диаметр глаза гигантского спрута достигает 40 см, а глубоководного кальмара- около 30 см.
Половая система и размножение
Все головоногие раздельнополы, причем у некоторых очень резко выражен половой диморфизм. Крайним примером в этом отношении может служить замечательный моллюск из восьминогих - кораблик (Argonauta argo).
Самка кораблика сравнительно крупная (до 20 см) и имеет раковину особого происхождения, не гомологичную раковине других моллюсков. Эта раковина выделяется не мантией, а лопастями ноги. Раковина тонкая, почти прозрачная и спирально закрученная. Она служит выводковой камерой в которой вынашиваются яйца. Самец кораблика во много раз меньше самки и не имеет раковины.
Половые железы и половые протоки у большинства головоногих непарные. Для самок характерно наличие двух-трех парных и одной непарной нидаментальных желез, выделяющих вещество, из которого образуется оболочка яиц. У самцов сперматозоиды заключены в сперматофоры различной формы.
Большой интерес представляет способ оплодотворения у головоногих моллюсков. Настоящего спаривания у них не происходит. У половозрелых самцов одно из щупалец сильно изменено, оно превращается в гектокотилизированное щупальце, или гектокотиль. При помощи такого щупальца самец достает сперматофоры из своей мантийной полости и переносит их в мантийную полость самки. У некоторых головоногих, в особенности у описанного выше кораблика (Argonauta), гектокотилизированное щупальце имеет сложное строение. После наполнения щупальца сперматофорами оно отрывается и плавает самостоятельно, а затем забирается в мантийную полость самки, где происходит оплодотворение. Взамен оторвавшегося гектокотиля регенерирует новый.
Крупные яйца головоногих откладываются группами на различные подводные предметы (под камни и т. п.). Яйца одеты плотной оболочкой и очень богаты желтком. Дробление неполное, дискоидальное. Развитие прямое, без метаморфоза. Из яйца выходит маленький моллюск, похожий на взрослого.
Классификация
Класс головоногих моллюсков (Cephalopoda) разделяется на два подкласса: 1. Четырехжаберные (Tetrabranchia); 2. Двужаберные (Dibranchia).
Подкласс Четырехжаберные (Tetrabranchia)
Для этого подкласса характерно присутствие четырех жабр и большой наружной раковины, разделенной перегородками на множество камер. Подкласс делится на два отряда: 1. Наутилиды (Nautiloidea); 2. Аммониты (Ammonoidea).
Наутилиды в современной фауне представлены только одним родом - Nautilus, включающим несколько видов. Они имеют очень ограниченное распространение в юго-западной части Тихого океана. Наутилиды характеризуются многими чертами более примитивного строения: наличием раковины, несросшейся воронкой ноги, остатками метамерии в виде двух пар жабр, почек, предсердий и др. Наутилиды дожили мало измененными до нашего времени со времен палеозоя. Эти живые ископаемые - остатки когда-то богатой фауны четырехжаберных головоногих моллюсков. Известно до 2500 ископаемых видов наутилид.
Аммониты - полностью вымершая группа четырехжабериых моллюсков, имевших также спирально закрученную раковину. Известно свыше 5000 ископаемых видов аммонитов. Остатки их раковин обычны в мезозойских отложениях.
Подкласс Двужаберные (Dibranchia)
Подкласс двужаберных характеризуется внутренней редуцированной раковиной (или ее отсутствием) ; органы дыхания у них представлены двумя жабрами. Подкласс делится на два отряда: 1. Десятиногие (Decapoda); 2. Восьминогие (Octopoda).
Отряд Десятиногие (Decapoda)
Для десятиногих наиболее характерно присутствие 10 щупалец, из которых 2 ловчие, у многих сохраняется рудимент раковины. Представители- каракатица (Sepia officinalis), различные виды быстро плавающих кальмаров из рода Ommatostrephes (сотнями преследующих косяки сельдей), из рода Loligo и др.
Десятиногие существовали уже в триасе, причем обладали внутренней, по более развитой раковиной. Находимые часто в мезозойских отложениях с чертовы пальцы» представляют собой остаток задней части раковины мезозойских десятиногих белемнитов (Bеlemnoidea) -пелагических животных, напоминавших по форме кальмаров.
Отряд Восьминогие (Octopoda)
В отличие от десятиногих это преимущественно бентосные животные, с восемью щупальцами, лишенные раковины. Представители - разные виды осьминогов, а также Argonauta и др.
Важнейшие представители класса головоногих моллюсков и их практическое значение
Современные головоногие моллюски являются существенной частью морской и океанической фауны. Они распространены главным образом в южных морях и в морях с достаточно высокой соленостью. В России больше всего головоногих в дальневосточных морях. Есть головоногие и в Баренцевом море. В Черном и Балтийском морях головоногие не живут вследствие невысокой солености этих морей. Встречаются головоногие на очень различных глубинах. Среди них немало и глубоководных форм. Будучи хищниками, головоногие питаются различными морскими животными: рыбой, ракообразными, моллюсками и т. и. Некоторые из них наносят большой вред, уничтожая и портя косяки ценных промысловых рыб. Таковы, например, дальневосточные кальмары Ommatostrephes sloani pacificus.
Среди головоногих встречаются очень крупные формы, величиной до 3-4 м и более. Самым крупным из известных головоногих является глубоководный кальмар (Architeuthis dux), принадлежащий к десятиногим моллюскам. Этот настоящий гигант среди головоногих, да и вообще среди беспозвоночных, достигает в длину 18 м, при длине щупалец 10 м и диаметре каждого щупальца 20 см. О подобных гигантах, к сожалению не выловленных до сих пор в живом виде, мы знаем по их остаткам, находимым в желудках убитых зубатых китов - кашалотов. Головоногими моллюсками питаются многие зубатые киты, а также и другие хищники морей: акулы, ластоногие (котики) и др.
Головоногие употребляются в пищу и человеком. Так, каракатицы и осьминоги употребляются в пищу населением средиземноморских стран. Во многих странах каракатицы и кальмары служат предметом промысла.
Класс Головоногие моллюски (Cephalopoda)
К головоногим относятся: осьминоги (спруты), кальмары, каракатицы, наутилусы, агронавты, а также вымершие аммониты и белемниты . У каракатиц и кальмаров внут ри тела можно обнаружить остатки ра ковины. У осьминогов их нет. Обитают эти животные исключительно в морях и в океанах. Причём содержание соли в воде должно быть не менее 33 промилле. Поэто му животных этого класса не встретишь ни в Чёрном, ни в Балтийском морях. В прошлом головоногие моллюс ки были представлены гораздо многооб разнее и многочисленнее.
Познакомим ся со строением и образом жизни голо воногих.
Систематическое положение класса Головоногие моллюски
В классе головоногих, наиболее высокоорганизованных моллюсков, около 650 видов, о битающих, как в толще воды, так и на дне. Класс делится на два подкласса: четырёхжаберные (вымершие аммониты и единственный сохранившийся сейчас род наутилусы) и двужаберные (каракатицы, кальмары, осьминоги и вымершие белемниты).
Общая характеристика головоногих моллюсков
Размеры тела головоногих моллюс ков от 1 см до 18 м. На крупной голове расположены глаза и рот с роговыми челюстями и языком. Рот окружает воронка и 8, 10 или большее число щупалец. Воронка и щупальца образо ваны из ноги, что хорошо прослежива ется при наблюдении зародышевого развития этих моллюсков. Раковина находится под кожей и представлена лишь в ос таточном виде.
Головоногие моллюски являются хищниками. Это весьма активные, подвижные животные, применяющие различные способы передвижения. Кальмар, например, в спокойном состоянии плавает извиваясь. Однако в момент опасности способен к мгновен ному «реактивному» исчезновению. Причём в буквальном смысле. Для это го животное использует силу резко выб расываемой из тела воды. Реактивное «устройство» состоит из двух частей - оболочки и сифона , находящегося в зад ней части тела. В случае угрозы каль мар быстро наполняет внутренность оболочки водой, а затем с силой выбра сывает её через трубку сифона наружу. Это позволяет ему сделать резкий ска чок назад. При необходимости кальмар может мчаться под водой со скоростью около 50-55 км/ч. А то и выпрыгнуть из воды и в планирующем полёте пронес тись над волнами десятки метров. У каракатиц и кальмаров имеются дополнительные плавательные органы - пара плавников по бокам тела.
Животные имеют высокоразвитую
нервную систему, сложное поведение,
располагают разными способами за
щиты и нападения. Например, осьми
ноги при опасности могут выпустить
перед собой особую «чернильную жид
кость», что неожиданно и неприятно
для нападающего уже само по себе, а
когда, смешиваясь с водой, она прини
мает форму самого осьминога, это спо
собно окончательно сбить с толку любо
го. Дело в том, что в теле животного -
между желудком и почкой - находит
ся специальный
"чернильный мешок"
с протоком, открывающимся в кишку.
Из неё-то, как из пушки, осьминог и
«выстреливает» по врагу. Да и со щу
пальцами его, обладающими мощной
мускулатурой и снабжёнными рядами
сильных
присосок
, захочет иметь дело
далеко не всякий.
Головоногие известны также своим умением быстро менять окраску в за висимости от цвета дна и воды. Это ока зывается возможным благодаря имею щейся у них способности контролиро вать пигментные клетки (хроматофоры и иридиоцисты), залегающие в покровах тела. У глубоководных видов имеются органы свечения. У осьминогов имеет ся ещё одно интересное защитное при способление - автотомия (самокале чение): схваченное врагом щупальце может быть добровольно «уступлено» врагу. Оно отрывается за счёт сильно го сокращения мышц, в этом случае самих себя разрывающих.
Аудиофрагмент "Класс Головоногие моллюски" (02:33)
Внутреннее строение головоногих
Внутренний скелет. У большинства головоногих моллюсков раковина сильно редуцирована и скрыта в теле животного. Всё туловище покрывает мантия. У каракатицы раковина имеет вид известковой пластинки, залегающей под покровами на спинной стороне туловища. У кальмара от раковины осталось небольшое "перышко", а у осьминогов раковина полностью отсутствует. Исчезновение раковины связано с большой скоростью передвижения этих животных. У головоногих моллюсков имеется особый внутренний скелет , образованный хрящом: мозг защищен хрящевым черепом , опорные хрящи имеются в основании щупалец и плавников.
Пищеварительная система.
Ротовое отверстие (в венце щупалец) окружают две толстые роговые челюсти
черного или коричневого цвета, изогнутые, как клюв попугая. В сильно развитой мускулистой глотке находится язык
. На нем расположена тёрка, при помощи которой животные размельчают пищу. В глотку впадают протоки ядовитых слюнных желез
. Далее идут длинный пищевод, мускулистый мешковидный желудок и длинная кишка, которая заканчивается анальным отверстием. В заднюю кишку открывается проток "чернильного мешка"
.
Все головоногие моллюски - хищники, нападающие в основном на рыб и ракообразных, которых они хватают щупальцами и убивают укусом челюстей и ядом слюнных желез. Некоторые животные этого класса поедают моллюсков, в том числе головоногих, падаль, планктон.
Нервная система
у головоногих моллюсков достигает высокой сложности. Ганглии ее очень велики и образуют общую окологлоточную нервную массу - мозг
. От его заднего отдела отходят два крупных нерва.
Среди беспозвоночных головоногие являются одними из самых высокоорганизованных существ. Так, головной мозг осьминога состоит примерно из 170 млн. нервных клеток (для сравнения: нервная система краба содержит приблизительно 100 тыс. нервных клеток), он разделяется на множество долей, каждая из которых выполняет свою функцию. Больше половины нервной ткани мозга приходится на зрительные доли. Эти животные поддаются дрессировке, имеют хорошую память, различают геометрические фигуры. В случаях содержания в неволе они узнают людей, привыкают к тем, кто их кормит.
Органы чувств хорошо развиты. По сложности строения и остроте зрения глаза головоногих моллюсков не уступают глазам многих позвоночных. Среди головоногих встречаются особо большеглазые. Диаметр глаза гигантского кальмара достигает 40 см. У головоногих моллюсков имеются органы химического чувства, равновесия, в коже рассеяны осязательные, светочувствительные и вкусовые клетки.
Дыхательная система.
Большинство головоногих имеет одну пару жабр, которые находятся в мантийной полости. Ритмические сокращения мантии служат для смены воды в мантийной полости, а следовательно, обеспечивают газообмен.
Кровеносная система у головоногих моллюсков почти замкнутая - во многих местах артерии через капилляры переходят в вены. Сердце состоит из одного желудочка и двух предсердий. От сердца отходят аорты, которые разделяются на артерии, а те, в свою очередь, - на сеть капилляров. Приносящие сосуды несут венозную кровь к жабрам. Перед вступлением в жабры приносящие сосуды образуют мускулистые расширения, так называемые венозные сердца, которые своими ритмическими сокращениями способствуют быстрому поступлению крови в жабры. Число сердечных сокращений у головоногих моллюсков - 30-36 раз в минуту. Вместо гемоглобина, содержащего железо, обусловливающего красный цвет крови у позвоночных животных и человека, в крови головоногих моллюсков содержится вещество, в состав которого входит медь. Поэтому кровь у головоногих моллюсков синеватого цвета.
Размножение. Головоногие моллюски раздельнополы, причем половой диморфизм , то есть различия в размерах и строении тела самца и самки, очень ярко выражен у некоторых видов, например у аргонавта .
Оплодотворение происходит в мантийной полости самки. Роль копулятивного органа играет одно из щупалец. Сперматозоиды самцов склеиваются в пакеты, окруженные плотной оболочкой, -
сперматофоры
.
Яйцеклетки у головоногих моллюсков крупные, богатые желтком. Из яйца выходит молодой моллюск, своим обликом похожий на взрослое животное. Самки кальмаров и каракатиц прикрепляют яйца к подводным предметам, а осьминоги охраняют свои кладки и молодь. Обычно головоногие моллюски размножаются один раз в жизни, после чего погибают.
Значение головоногих моллюсков
Как активные хищники головоногие занимают свою нишу в цепях питания морских биоценозов.
Велико промысловое значение головоногих моллюсков. Мясо кальмаров, осьминогов - продукт питания человека. Оно считается деликатесом. Ещё в Древнем Риме искусно приготовленный осьминог был обычной пищей. В последнее время «гастрономический» интерес человека к головоногим моллюскам резко возрос, так как их мясо является полноценной белковой пищей, способной заменить рыбу. Кальмары же могут встречаться в море тысячными стаями, их легко добывать сетями. Промысел особенно развит в Японии, Китае и Корее.
Из секрета чернильного мешка каракатиц получает акварельную краску сепию.
Вымершие головоногие
Возможно, вам попадались в песчаных карьерах камешки, называемые «чертовыми пальцами». Это доказывает то, что с каменноугольного периода древней эры до новой эры в морях жили головоногие моллюски - белемниты
. Внешне они были похожи на современных кальмаров. Их длина доходила до 40 см.
Много миллионов лет назад вымерли и другие представители древних головоногих - аммониты . Диаметр раковины крупных аммонитов был больше человеческого роста. Ближайший современный родич аммонита - наутилус - обитает в Тихом океане. Как и у аммонитов, раковина наутилуса разделена на камеры. Регулируя содержание газа в камерах, наутилус всплывает и погружается. Плавает он задом наперёд, головой вниз.
Интеракивный урок-тренажёр "Класс Головоногие моллюски"
(Пройдите все страницы урока и выполните все задания)
Головоногие - активно передвигающиеся хищные моллюски. Тело большинства головоногих лишено наружной раковины, столь характерной для мягкотелых. Им свойственно реактивное движение. У головоногих хорошо развита нервная система и органы чувств. Головоногие в процессе эволюции выработали много приспособлений к среде обитания и образу жизни. Среди них - присоски на щупальцах, изменение окраски, автотомия (самокалечение), чернильный мешок. Головоногие - самые высокоорганизованные из моллюсков.
Тело головоногих моллюсков двусторонне-симметричное, разделено на голову и туловище. Нога преобразовалась в щупальца и воронку. Раковина у примитивных форм наружная, многокамерная (Nautilus pompilius), у высших представителей - внутренняя редуцированная, часто отсутствует. На голове расположен рот, окруженный щупальцами, и крупные глаза. На щупальцах большинства видов находятся присоски.
рис. 1. Схема строения осьминога:
1 - жабра, 2 - жаберное сердце, 3 - почка, 4 - сердце,
5 - половая железа, 6 - кишечник, 7 - желудок,
8,9 - чернильные мешки, 10 - поджелудочная железа,
11 - мантийная мускулатура, 12 - печень, 13 - зоб,
14 - ядовитая железа, 15 - череп, 16 - мозг,
17 - головная вена, 18 - глоточные мышцы,
19 - нервы щупалец, 20 - клюв, 21 - воронка.
Покровы представлены однослойным эпителием и слоем соединительной ткани. В коже имеются пигментные клетки - хроматофоры, благодаря которым головоногие могут быстро изменять окраску тела.
В мантийную полость, расположенную на брюшной стороне открываются анальное, половое и выделительное отверстия. Для быстрого перемещения головоногие используют реактивный способ: с помощью сильных сокращений мускулатуры, выбрасывают воду через воронку из мантийной полости, отдача толкает тело в противоположную сторону.
Головоногие - хищники. Питаются рыбами, ракообразными, моллюсками др. Добыча схватывается щупальцами и умерщвляется твердыми роговыми челюстями и ядом. В глотке находится язык с радулой. В глотку впадают протоки 1-2 пар слюнных желез, которые выделяют ферменты, расщепляющие белки и полисахариды. Вторая задняя пара слюнных желез выделяет яд. Пищевод проходит сквозь головной мозг, поэтому в пищевой кашице не должно быть крупных частиц. За пищеводом следуют желудок, тонкая кишка, задняя кишка, заканчивающаяся анальным отверстием. В желудок впадают протоки печени и «поджелудочной железы». В заднюю кишку открывается проток «чернильного» мешка. Его секрет выбрасывается в случае опасности через анальное отверстие. «Чернила» образуют в воде как бы дымовую завесу, позволяющую головоногому ускользнуть от преследователя.
Органы дыхания представлены настоящими жабрами (ктенидиями), расположенными в мантийной полости по бокам туловища.
В кровеносной системе имеется сердце, состоящее из желудочка и предсердий (двух или четырех), кроме этого имеются два так называемых «жаберных сердца», которые, ритмически сокращаясь, проталкивают кровь через жабры. Окисленная кровь возвращается в сердце. Кровь содержит дыхательный пигмент гемоцианин, в состав которого входит медь. При окислении такая кровь «голубеет».
Выделительная система состоит из двух или четырех почек. Их внутренние концы открываются в перикард, а наружные отверстия - в мантийную полость.
Нервная система у головоногих наиболее высокоорганизованная среди всех беспозвоночных. Ганглии образуют общую окологлоточную нервную массу, защищенную хрящевым «черепом». Хорошо развито обоняние. Органы зрения представлены крупными, сложно устроенными глазами, которые способны к аккомодации. В отличие от человеческого глаза, аккомодация осуществляется не изменением кривизны хрусталика, а приближением или удалением хрусталика относительно сетчатки.
рис. 2. Аммонит
(реконструкция)
рис. 3.
А - раковина,
Б - внешний вид
(реконструкция):
1 - рострум.
Головоногие моллюски - раздельнополые. Оплодотворение происходит в мантийной полости самки. Развитие прямое. У некоторых видов имеет место забота о потомстве.
Класс Головоногие подразделяется на два подкласса: Наутилиды (Nautiloidea), Колеоидеи (Coleoidae).
Появились головоногие моллюски в кембрийский период палеозойской эры. Первые головоногие имели наружную прямую раковину, поделенную на камеры. Длина таких раковин достигала 4-5 м. С девонского периода палеозойской эры известны аммониты (рис. 2). Аммониты обладали спирально закрученной многокамерной раковиной, обороты которой находились в одной плоскости. Диаметр раковин аммонитов достигал 2 м. В меловом периоде мезозойской эры аммониты вымирают. Аммониты были одними из самых распространенных животных мезозойской эры, их ископаемые раковины служат руководящими формами в геологии для определения возраста пластов. Белемниты появились в триасе мезозойской эры. По форме тела они напоминали современных кальмаров (рис. 3). Но их внутренняя раковина была конической и многокамерной. Концевые рострумы их раковин, которые можно найти в геологических отложениях, называют «чертовыми пальцами». Длина тела некоторых видов белемнитов достигала нескольких метров. Белемниты были широко распространены в юрском периоде мезозойской эры и полностью вымерли к середине палеогена кайнозойской эры. В меловом периоде мезозойской эры появляются колеоидеи, со сложной нервной системой и органами чувств, с реактивным движением, с внутренней редуцированной раковиной. Колеоидеи достигают высшего расцвета к настоящему времени.
Описание классов, подклассов и отрядов типа Моллюски:
Класс Брюхоногие (Gastropoda)
