Введение

Нервная система (systema nervosum) подразделяется на центральные и периферические отделы. Центральная нервная система (ЦНС) представлена головным (encephalon) и спинным (medulla spinalis) мозгом. Центральная нервная система обеспечивает взаимосвязь всех частей нервной системы и их координированную работу.

Спинной мозг

Спинной мозг расположен в позвоночном канале и представляет собой цилиндрический тяж, сплющенный спереди назад, длиною в среднем 45 см у мужчин и 41-42 см у женщин.

Спинной мозг выполняет две важнейшие функции: рефлекторную и проводниковую. Вся нервная система функционирует по рефлекторным принципам. Участвуя в восприятии сенсорной информации, спинной мозг осуществляет регуляцию сегментарной рефлекторной деятельности.

Спинной мозг защищен костной тканью позвоночника и окружен оболочками. Толщина спиного мозга неодинакова и на его протяжении выделяются 2 утолщения: шейное (intemescentia cervicalis) и поясничное (intumescentia lumbalis)

Вслед за поясничным утолщением мозг сходит на нет, образуя мозговой конус (conus medullaris). Он находится на уровне второго поясничного позвонка. А далее тянется конечная нить, которая заканчивается на уровне второго копчикового позвонка. И к нему прикрепляется. Утолщение развивается параллельно с ростом и формированием конечностей. От шейного утолщения отходят нервы к рукам, а от поясничного к ногам. Утолщения - это скопления нервных клеток.

Спинной мозг намного короче позвоночника, так как раньше созревает и раньше заканчивает свой рост.

Рис. Строение спинного мозга: 1 - Pia mater spinalis (мягкая оболочка); 2 - Sulcus medianus posterior (задняя срединная борозда); 3 - Sulcus intermedius posterior (промежуточная задняя борозда); 4 - Radix dorsalis (задний корешок); 5 - Cornu dorsale (задний рог); 6 - Cornu laterale (боковой рог); 7 - Cornu ventrale(передний рог); 8 - Radix ventralis (передний корешок); 9 - A. spinalis anterior (передняя спинальная артерия); 10 - Fissura mediana anterior (передняя срединная щель)

Серое и белое вещество спинного мозга

Вещество спинного мозга неоднородно. Выделяют серое и белое вещество.

Серое вещество - substantia grisea

Белое вещество - substantia alba

На поперечном срезе спинного мозга хорошо видно окружающую центральный канал зону серого вещества в виде бабочки, или в виде буквы Н. Эта зона образована телами и дендритами нейронов. По периферии находится белое вещество, состоящее из аксонов, жироподобные миелиновые оболочки которых обусловливает характерный цвет этой зоны.

Серое вещество спинного мозга

Серое вещество образовано огромным числом нейронов, сгруппированных в ядра. В нем различают мультиполярные нейроны трех типов:

1. Корешковые клетки - крупные моторные нейроны (мотонейроны) и эфферентные двигательные нейроны вегетативной нервной системы. Они участвуют в формировании передних корешков (Radix ventralis) спинно-мозговых нервов. Они направляются на периферию и инервируют скелетные мышцы.

2. Пучковые нейроны - их аксоны образуют большинство восходящих проводящих путей, идущих от спинного мозга к головному (пучки белого вещества), а также собственные пучки спинного мозга, соединяющие между собой различные сегменты спинного мозга. Это переключательные нейроны.

3. Внутренние клетки - их многочисленные отростки не выходят за пределы серого вещества, образуя в нем синапсы с другими нейронами спинного мозга.

Серое вещество, substantia grisea, заложено внутри спинного мозга и окружено со всех сторон белым веществом. Серое вещество образует две вертикальные колонны, помещенные в правой и левой половинах спинного мозга. В середине его заложен узкий центральный канал, canalis centralis, спинного мозга, проходящий во всю длину последнего и содержащий спинномозговую жидкость. Серое вещество, окружающее центральный канал, носит название промежуточного, substantia intermedia centralis. В каждой колонне серого вещества имеется 2 столба: передний, coliimna anterior, и задний, coliimna posterior.

На поперечных разрезах спинного мозга эти столбы имеют вид рогов: переднего, расширенного, cornu anterius, и заднего, заостренного, сornu роsterius. Поэтому общий вид серого вещества на фоне белого напоминает букву Н.

На протяжении всего спинного мозга серое вещество подразделяется на парные передние и задние столбы (columna grisea anterior et posterior). На промежутке от I грудного до I-II поясничного позвонков к ним добавляются боковые столбы (columna lateralis).

На поперечном срезе в сером веществе различают три рога: cornu posterior, cornu lateralis и cornu anterior (передние, боковые и задние рога).

Задние рога

В задних рогах находятся вставочные нейроны, которые или входят в состав рефлекторных дуг, замыкающихся на уровне сегмента, или образуют восходящие пути, проводящие сенсорную информацию в головной мозг. Ближе всего к поверхности дорсального рога расположены нейроны, переключающие и обрабатывающие болевые сигналы. Несколько вентральнее лежат клетки, аксоны которых проводят импульсы от кожных рецепторов. Глубже всего в задних рогах расположены вставочные нейроны, получающие информацию от мышечных рецепторов.

Строение заднего рога

Студенистое вещество Роланда состоит из нейроглий. В нём находятся мелкие нейроны звёздчатой и треугольной формы. Их аксоны обслуживают внутрисегментные связи. Особенно четко вещество Роланда выражено в верхних шейных и поясничных сегментах, а в грудном несколько уменьшается.

Губчатая зона также образована глиальной тканью и содержит мелкие мультиполярные нейроны.

Краевая зона Лиссауэра хорошо выражена в пояснично-крестцовом отделе и в основном состоит из центральных отростков клеток спинальных ганглиев, которые входят в спинной мозг в составе задних корешков (radix dorsalis). Также здесь имеются мелкие веретеновидные нейроны. Их дендриты ветвятся в губчатой зоне, а аксоны выходят в боковой канатик белого вещества и участвуют в образовании собственных пучков спинного мозга.

В головке заднего рога находится собственное ядро. Его головка образует спинно-таламический тракт и передний спинномозговой тракт. В основании заднего рога, в его медиальной части находится столб Кларка. Это крупное грудное ядро. Столб Кларка тянется от I грудного до II поясничного сегмента позвонков. От него отходят волокна, которые образуют задний спинномозговой тракт. Боковая часть основания заднего рога занята нейронами, которые участвуют в образовании внутри- и межсегментных связях спинного мозга.

Нейроны губчатой зоны и студенистого вещества, а также вставочные клетки в других участках задних столбов замыкают рефлекторные связи между чувствительными клетками спинальных ганглиев и двигательными клетками передних рогов с переключением в собственном ядре.

Боковые рога

Боковые рога чётко выражены только в случае симпатической нервной системы. Аксоны клеток боковых рогов выходят из спинного мозга в составе передних корешков. В крестцовом отделе боковые рога уже не выделяются, а находящиеся там вегетативные клетки лежат у основания переднего рога.

Боковые рога выступают только в грудно-поясничном отделе спинного мозга и содержат симпатические нейроны. Здесь лежат медиальные и латеральные промежуточные ядра.

Парасимпатические нейроны располагаются ниже, доходя до V крестцового сегмента. Они так же образуют промежуточное ядро. Его волокна идут к тазовым внутренним органам.

Передние рога

В вентральных рогах серого вещества находятся мотонероны. Они расположены не беспорядочно, а в соответствии с иннервируемыми мышцами. Так, сокращения мышц туловища запускаются мотонейронами, находящимися более вентрально, а мышц конечностей - локализованными более дорсально. Передние рога наиболее развиты в шейном и крестцовом отделах спинного мозга, где находятся мотонейроны, иннервирующие конечности. Наиболее крупные двигательные нервные клетки относятся к группе альфа-мотонейронов. Кроме них в в вентральных рогах присутствуют также отностительно мелкие гамма-мотонейроны. Их функция связана не с управлением сокращениями скелетных мышц (как в случае альфа-нейронов), а с работой мышечных рецепторов.

Между боковыми и задними рогами белого вещества проходят короткие тяжи серого вещества, составляющие сетчатое образование спинного мозга

Правые и левые столбы серого вещества спинного мозга соединены спайками - комиссурами (commissura grissa posterior и commissura grissa anterior), разделенными центральным каналом спинного мозга.

Серое вещество спинного мозга непосредственно переходит в серое вещество мозгового ствола, и часть его расстилается по ромбовидной ямке и стенкам водопровода, а частью разбивается на отдельные ядра черепных нервов или ядра пучков проводящих путей.

Белое вещество спинного мозга

Белое вещество спинного мозга выполняет проводниковую функцию, осуществляет передачу нервных импульсов. Она включает три системы проводящих путей - восходящие, нисходящие и собственные пути спинного мозга.

Восходящие пути спинного мозга передают сенсорную информацию от туловища и конечностей (болевую, кожную, мышечную, висцеральную) в головной мозг. Нисходящие пути проводят управляющие команды (соматические и вегетативные) из головного мозга в спинной. Собственные пути соединяют нейроны выше- и нижележащих сегментов спинного мозга. Это необходимо для согласованной работы зон серого вещества, управляющих разными мышцами при одновременном сокращении (например, мышцы рук и ног во время ходьбы и бега). Кроме того, в случае многих крупных мышц иннервирующие их мотонейроны растянуты в ростро-каудальном направление на несколько сегментов. Связь между ними также обеспечивают собственные пути спинного мозга.

Белое вещество спинного мозга состоит из нервных отростков, которые составляют три системы нервных волокон:

1. Короткие пучки ассоциативных волокон, соединяющих участки спинного мозга на различных уровнях (афферентные и вставочные нейроны)

2. Длинные центростремительные (чувствительные, афферентные) нейроны.

3. Длинные центробежные (двигательные, эфферентные) нейроны.

Первая система (коротких волокон) относится к собственному аппарату спинного мозга, а другие две составляют проводниковый аппарат двусторонних связей с головным мозгом.

Распределение белых волокон в белом веществе упорядочено. Имеющие одинаковое происхождение, исходную функцию, нервные волокна собираются в пучки, образуя канатики (funiculus) - задний, средний и передний.

В задних канатиках проходят восходящие пути, в передних - в основном нисходящие, в боковых - как те, так и другие. Собственные пути спинного мозга непосредственно примыкает к серому веществу в области как задних, так передних и боковых канатиков.

На поперечном разрезе разных уровней спинного мозга видно, что в верхних сегментах белого вещества гораздо больше, чем серого; в нижних сегментах - наоборот. Это объясняется тем, что в грудном и, особенно шейном, отделах в белом веществе присутствуют практически все аксоны, связывающие спинной мозг с головным (как восходящие, так и нисходящие). Волокна же, достигшие нижних отделов, соединяют с головным мозгом только поясничный, крестцовый и копчиковый сегменты спинного мозга. Следовательно, их остается значительно меньше.

Спинной мозг построен из серого и белого вещества . Серое вещество состоит из тел нервных клеток и нервных волокон - отростков нервных клеток. Белое вещество образовано только нервными волокнами - отростками нервных клеток (спинного мозга и головного мозга). Серое вещество в спинном мозге занимает центральное положение. В центре серого вещества проходит центральный канал. Снаружи от серого вещества располагается белое вещество спинного мозга.

В каждой половине спинного мозга серое вещество образует серые столбы. Правый и левый серые столбы соединены поперечной пластинкой - серой спайкой, в центре которой видно отверстие центрального канала. Впереди от центрального канала находится передняя спайка спинного мозга, сзади - задняя спайка. На поперечном разрезе спинного мозга серые столбы вместе с серой спайкой имеют форму буквы «Н» или бабочки с расправленными крыльями (рис. 2.5). Образованные в стороны выступы серого вещества получили название рогов. Выделяют парные, более широкие передние рога и узкие, также парные задние рога. В передних рогах спинного мозга расположены крупные нервные клетки - двигательные нейроны (мотонейроны). Их аксоны образуют основную часть волокон передних корешков спинномозговых нервов. Нейроны, расположенные в каждом переднем роге, образуют пять ядер: два медиальных и два латеральных, а также центральное ядро. Отростки клеток этих ядер направляются к скелетным мышцам.

Задний рог состоит из вставочных нейронов, отростки которых (аксоны) направляются в передний рог, а также переходят через переднюю белую спайку на противоположную сторону спинного мозга.

На нервных клетках ядер задних рогов заканчиваются нервные волокна (чувствительные) задних корешков, являющихся отростками нервных клеток, тела которых располагаются в спинномозговых узлах. Периферическая часть задних рогов перерабатывает и проводит болевые импульсы. Средняя связана с кожной (тактильной) чувствительностью. Зона в основании заднего рога обеспечивает обработку и проведение мышечной чувствительности.

Промежуточная зона серого вещества спинного мозга расположена между передними и задними рогами. В этой зоне на протяжении от VIII шейного по II поясничный сегмент имеются выступы серого вещества - боковые рога. В боковых рогах находятся центры симпатической части вегетативной нервной системы в виде групп нервных клеток, объединенных в латеральное (боковое) промежуточное вещество. Аксоны этих клеток проходят через передний рог и выходят из спинного мозга в составе передних корешков спинномозговых нервов. Промежуточно-медиальное ядро (см. рис. 2.5) является основным «вычислительным центром» спинного мозга. Здесь обработанные в заднем роге сенсорные сигналы сопоставляются с сигналами из головного мозга и принимается решение о запуске вегетативной или моторной реакции. В первом случае пусковые стимулы направляются в боковой рог, во втором - в передний рог.

Спинной мозг состоит из нервных клеток и волокон серого вещества, имеющего на поперечном срезе вид буквы Н или бабочки с расправленными крыльями. На периферии от серого вещества находится белое вещество, образованное только нервными волокнами.

В сером веществе спинного мозга имеется центральный канал. Он является остатком полости нервной трубки и содержит спинномозговую жидкость. Верхний конец канала сообщается с IV желудочком, а нижний, несколько расширяясь, образует слепо заканчивающийся концевой желудочек. Стенки центрального канала спинного мозга выстланы эпендимой, вокруг которой находится центральное студенистое(серое)вещество. У взрослого человека центральный канал в различных отделах спинного мозга, а иногда и на всем протяжении зарастает.

Серое вещество, на протяжении спинного мозга справа и слева от центрального канала образует симметричные серые столбы. Кпереди и кзади от центрального канала спинного мозга эти серые столбы связаны друг с другом тонкими пластинками серого вещества, получившими название передней и задней спаек.

В каждом столбе серого вещества различают переднюю его часть-передний столб, и заднюю часть - задний столб. На уровне нижнего шейного, всех грудных и двух верхних поясничных сегментов спинного мозга серое вещество с каждой стороны образует боковое выпячивание – боковой столб. В других отделах спинного мозга (выше VIII шейного и ниже II поясничного сегментов) боковые столбы отсутствуют.

На поперечном срезе спинного мозга столбы серого вещества с каждой стороны имеют вид рогов. Выделяют более широкий передний рог, и узкий задний рог, соответствующие переднему и заднему столбам. Боковой рог, соответствует

боковому промежуточному столбу (автономному) серого вещества.

В передних рогах расположены крупные нервные корешковые клетки - двигательные (эфферентные) нейроны. Эти нейроны образуют 5 ядер: два латеральных (передне- и заднелатеральное), два медиальных (передне- и заднемедиальное) и центральное ядро. Задние рога спинного мозга представлены преимущественно более мелкими клетками. В составе задних, или чувствительных, корешков находятся центральные отростки псевдоуниполярных клеток, расположенных в спинномозговых (чувствительных) узлах.

Серое вещество задних рогов спинного мозга неоднородно. Основная масса нервных клеток заднего рога образует собственное его ядро. В белом веществе, непосредственно примыкающем к верхушке заднего рога серого вещества, выделяют пограничную зону. Кпереди от последней в сером веществе расположена губчатая зона, которая получила свое название в связи с наличием в этом отделе крупнопетлистой глиальной сети, содержащей нервные клетки. Еще более кпереди выделяется студенистое вещество, состоящее из мелких нервных клеток. Отростки нервных клеток студенистого вещества, губчатой зоны и диффузно рассеянных во всем сером веществе пучковых клеток осуществляют связь с несколькими соседними сегментами. Как правило, они заканчиваются синапсами с нейронами, расположенными в передних рогах своего сегмента, а также выше- и нижележащих сегментов. Направляясь от задних рогов серого вещества к передним рогам, отростки этих клеток располагаются по периферии серого вещества, образуя возле него узкую каемку белого вещества. Эти пучки нервных волокон получили название передних, латеральных и задних собственных пучков.

Клетки всех ядер задних рогов серого вещества - это, как правило, вставочные (промежуточные, или кондукторные) нейроны. Нейриты, отходящие от нервных клеток, совокупность которых

составляет центральное и грудное ядра задних рогов, направляются в белом веществе спинного мозга к головному мозгу.

Промежуточная зона серого вещества спинного мозга расположена между передним и задним рогами. Здесь на протяжении с VIII шейного по II поясничный сегмент имеется выступ серого вещества - боковой рог.

В медиальной части основания бокового рога заметно хорошо очерченное прослойкой белого вещества грудное ядро, состоящее из крупных нервных клеток. Это ядро тянется вдоль всего заднего столба серого вещества в виде клеточного тяжа (ядро Кларка). Наибольший диаметр этого ядра на уровне от XI грудного до I поясничного сегмента. В боковых рогах находятся центры симпатической части вегетативной нервной системы в виде нескольких групп мелких нервных клеток,

объединенных в латеральное промежуточное (серое) вещество. Аксоны этих клеток проходят через передний рог и выходят из спинного мозга в составе передних корешков.

В промежуточной зоне расположено центральное промежуточное (серое) вещество, отростки клеток которого участвуют в образовании спинно-мозжечкового пути. На уровне шейных сегментов спинного мозга между передним и задним рогами, а на уровне верхнегрудных сегментов - между боковыми и задним рогами в белом веществе, примыкающем к серому, расположена ретикулярная формация. Ретикулярная формация имеет здесь вид тонких перекладин серого вещества, пересекающихся в различных направлениях, и состоит из нервных клеток с большим количеством отростков.

Серое вещество спинного мозга с задними и передними корешками спинномозговых нервов и собственными пучками белого вещества, окаймляющими серое вещество, образует собственный, или сегментарный, аппарат спинного мозга. Основное на-

значение сегментарного аппарата как филогенетически наиболее старой части спинного мозга - осуществление врожденных реакций (рефлексов) в ответ на раздражение (внутреннее или внешнее). И. П. Павлов определил этот вид деятельности сегментарного аппарата спинного мозга термином <безусловные рефлексы>.

1. Спинно-мозговые нервы. Рефлекторная дуга.

1. Вегетативная нервная система: симпатический, парасимпатический и метасимпатический отделы.

Ни одна из структур нервной системы не может нормально работать без взаимодействия с другими. Тем не менее всю НС можно разделить по топографическому - в зависимости от места расположения той или иной ее части, и функциональному – по выполняемым функциям (принципам).

По топографическому принципу нервную систему делят на:

Центральную - Центральная нервная система НС включает головной и спинной мозг, защищенные мозговыми оболочками.

Периферическую - Периферическая нервная система - это нервы, нервные узлы (ганглии), нервные сплетения и нервные окончания.

Более конкретно периферическая нервная система человека включает 12 пар черепных нервов, 31 пару спинномозговых нервов, сенсорные, чувствительные и вегетативные ганглии, нервные сплетения.

Нервное сплетение - это совокупность нервных волокон от разных нервов, иннервирующих кожный покров, скелетные мышцы тела и внутренние органы у человека и позвоночных животных. Кроме того, в нервное сплетение могут входить небольшие вегетативные ганглии.

В зависимости от расположения, нервные сплетения делят на: внутри- и внеорганные. Одно из наиболее крупных и известных сплетений чревное (солнечное).

На концах отростков нейронов расположены нервные окончания - концевой аппарат нервного волокна. Соответственно функциональному разделению нейронов различают рецепторные, эффекторные и межнейронные окончания.

Рецепторные окончания представляют собой терминали дендритов чувствительных нейронов, воспринимающие раздражение. Такие окончания есть, например, в системах кожной чувствительности.

Эффекторные окончания - это окончания аксонов исполнительных нейронов, образующие синапсы на мышечных волокнах или на железистых клетках.

Межнейронные окончания являются окончаниями аксонов вставочных и чувствительных нейронов, образущими синапсы на других нейронах.

По функциональному признаку нервная система подразделяется на соматическую и вегетативную нервную систему. У каждой из них есть центральная, т.е. находящаяся в НС, и периферическая – находящаяся за пределами НС – части. Соматическая нервная система – отдел нервной системы, который регулирует работу скелетных мышц, запуская поведенческие реакции и осуществляя связь организма с внешней средой. Человек может произвольно (по собственному желанию) управлять деятельностью скелетной мускулатуры. Вегетативная (автономная) нервная система (ВНС) - отдел нервной системы, регулирующий работу внутренних органов. ВНС управляет деятельность гладкой и сердечной мускулатуры и желез, регулируя (усиливая или ослабляя) и координируя деятельность внутренних органов. Человек без специальной тренировки не может сознательно управлять деятельность этой системы, т.е. она непроизвольная. В ВНС выделят симпатический, парасимпатический и метасимпатический отделы.

Все функции организма можно разделить на:

Соматические «животные» - эти функции связаны с восприятием внешних раздражений и двигательными реакциями, осуществляемыми скелетной мускулатурой.

Вегетативные «растительные» -от этих функций зависит осуществление обмена веществ в организме (пищеварение, кровообращение, дыхание, выделение и т.д.), а также рост и размножение.

Разделение всей НС на вегетативную и соматическую в некоторой степени условно, так как ВМС иннервирует все органы, в том числе и соматические (волокна ВМС подходят к проходящим в скелетных мышцах сосудах, принимая, таким образом, участие в поддержании мышечного тонуса), участвуя в их питании.

Как известно, помимо морфологических различий между гладкой и скелетной мускулатурой существуют и функциональные отличия между ними. Скелетная мускула тура отвечает на воздействие среды быстрыми целесообразными движениями, которые можно регулировать произвольно. Гладкая мускулатура, заложенная во внутренних органах и сосудах, работает медленно, но ритмично; ее деятельность обычно не поддается произвольной регуляции. Эти функциональные различия связаны с разницей в иннервации: скелетные мышцы получают импульсы от соматической части НС, гладкие - от вегетативной. Вегетативная нервная система (ВНС) иннервирует не только гладкую мускулатуру, но и другие неподдающиеся произвольной регуляции исполнительные органы - сердечную мышцу и железы. В целом ВНС выполняет адаптационно-трофическую функцию, т.е. приспосабливает уровень активности тканей и органов к выполняемым ими в текущий момент времени задачам. Эти задачи в свою очередь обычно связаны с той или иной деятельностью организма в изменяющихся условиях внешней среды.

Напомним, что в автономной нервной системе эфферентная часть дуги состоит из двух нейронов: преганглионарного (последнего или единственного центрального нейрона) и ганглионарного (расположенного в вегетативном ганглии). Из такого расположения нейронов следует главный признак ВНС - двухнейронность эфферентного пути. Аксоны центральных нейронов ВНС, которые заканчиваются на клетках вегетативных ганглиев, называют преганглионарными волокнами, а аксоны исполнительных нейронов (которые расположены в ганглиях) - постганглионарными. Преганглионарные волокна покрыты миелиновой оболочкой, постганглионарные отличаются ее отсутствием (так называемые серые волокна).

Из правила двухнейронности эффекторного пути имеются некоторые исключения:

1. Постганглионарные симпатические волокна, идущие к гладким мышцам желудочно-кишечного тракта, преимущественно оканчиваются не на мышечных волокнах, а на парасимпатических ганглионарных клетках, находящихся в стенках желудка и кишок. По-видимому, они снижают активность этих клеток и таким образом оказывают тормозящее влияние на гладкую мускулатуру (3-нейронная структура эфферентного пути).

2. Хромаффинные клетки мозгового слоя надпочечников иннервированы не пост-, а преганглионарными симпатическими волокнами. Хромаффинные клетки образуют под влиянием импульсов, поступающих к ним по симпатическим волокнам, адреналин. Эти клетки по своей сути соответствуют постганглионарным нейронам, с которыми имеют общее происхождение из ганглиозной пластинки (1-нейронная структура эфферентного пути).

ВНС делится на два отдела - симпатический и парасимпатический , которые принято называть системами. Большинство органов иннервируется как симпатическими, так и парасимпатическими волокнами. Однако в некоторых случаях наблюдается преобладающее значение какого-либо отдела. Слезные железы и железы носоглотки иннервируются только парасимпатической НС. В основном парасимпатическую ин нервацию имеет мочевой пузырь. С другой стороны, только симпатические волокна подходят к гладким мышцам кровеносных сосудов (за исключением сосудов мозга и артерий половых органов), потовых желез, селезенки, секреторным клеткам надпочечников.

В последнее время в вегетативной нервной системе выделяют еще один отдел - метасимпатическую (энтеральную) нервную систему . Отличительной ее особенностью являются рефлекторные дуги, не проходящие через ЦНС. То есть и чувствительный, и вставочный, и исполнительный нейроны находятся за пределами ЦНС, непосредственно в стенках иннервируемого органа. Благодаря этому многие внутренние органы после перерезки симпатических и парасимпатических путей или даже после извлечения из организма (при создании соответствующих условий) продолжают осуществлять присущие им функции без особых видимых изменений. Например, сохраняется перистальтическая функция кишечника, сокращается промываемое физиологическим раствором сердце, сжимаются и разжимаются лимфатические сосуды и т.п. Вместе с тем, обладая достаточно большой самостоятельностью, метасимпатическая нервная система сохраняет связь с остальной нервной системой, так как на ее нервных клетках образуют синапсы как симпатические, так и парасимпатические нейроны.

Симпатическая и парасимпатическая системы отличаются друг от друга :

Функционально (по выполняемой деятельности). Функциональные отличия связаны с тем, что симпатическая и парасимпатическая системы, как правило, противоположным образом влияют на различные органы и ткани. Если симпатический отдел возбуждает какую-либо часть организма, то парасимпатический тормозит ее и наоборот. Так, раздражение симпатического нерва, иннервирующего сердце, усиливает его работу, а раздражение парасимпатического блуждающего нерва тормозит сердечные сокращения. Одна ко не следует думать, что между симпатической и парасимпатической частями ВНС существует жесткий антагонизм, а их функции полностью противопоставлены. Это части взаимодействующие, соотношение между ними динамически меняется на разных фазах деятельности того или иного органа, т.е. они функционируют согласованно. Например, и симпатическая, и парасимпатическая стимуляция вызывает выделение слюны. Но в первом случае слюна будет густой, насыщенной органическими веществами, а во втором - жидкой, водянистой. В регуляции активности всей ВНС участвуют гипоталамус (высший вегетативный центр), ретикулярная формация, ряд других вегетативных центров. Симпатическая нервная система подготавливает организм к активным действиям. Она увеличивает обмен веществ, усиливает дыхание и работу сердца, увеличивает поступление кислорода к мышцам, расширяет зрачок, тормозит работу пищеварительной системы, сокращает сфинктеры (круговые запирательные мышцы) некоторых полых органов (мочевого пузыря, желудочно-кишечного тракта), расширяет бронхи. Работа симпатической нервной системы усиливается при стрессогенных раздражителях. Парасимпатическая нервная система выполняет охранительную функцию, она способствует расслаблению организма и восстановлению его энергетических запасов. Раздражение парасимпатических волокон приводит к ослаблению работы сердца, сокращению зрачка, усилению моторной и секреторной деятельности желудочного - кишечного тракта, опорожнению полых органов, сужению бронхов. Таким образом, симпатический отдел нервной системы приспосабливает организм к интенсивной деятельности. Парасимпатический отдел нервной системы способствует восстановлению истраченных ресурсов организма. Каждый из них имеет центральную и периферическую части.

Морфологически (по строению) Морфологические отличия между симпатической и парасимпатической системами связаны с местонахождением последних двух нейронов (центрального и периферического) дуги вегетативного рефлекса. Такие нейроны сгруппированы в вегетативные ядра внутри ЦНС и в вегетативные ганглии в периферической НС. Симпатические ядра расположены в грудном и верхнем поясничном отделах спинного мозга (в боковых его рогах), а парасимпатические ядра - в стволе головного мозга и крестцовом отделе спинного мозга (в промежуточном веществе). В связи с положением центральных нейронов симпатическую систему принято называть грудинно-поясничной, или торако-люмбальной (thoracale - грудной; lumbale - поясничный), а парасимпатическую - черепнокрестцовой, или кранио-сакральной (kranion - череп; sacrale - крестцовый). Симпатические ганглии идут вдоль позвоночника, образуя две (правую и левую) симпатические цепочки. В цепочках выделяют шейный, грудной, поясничный и крестцовый отделы, в каждом из которых имеется несколько пар ганглиев. Надо отметить, что в рефлекторной дуге симпатической НС последний нейрон может находиться не только в узлах симпатического ствола, но и в нервных сплетениях (ganglia celiaca- чревный узел, g.mesenterica - брыжеечный узел и др.). Парасимпатические ганглии находятся или рядом с иннервируемым органом (экстрамуральные ганглии), или в его стенках (интрамуральные ганглии). Таким образом, получается, что преганглионарные волокна симпатической нервной системы короткие, а постганглионарные - длинные. Для парасимпатической системы характерна обратная закономерность. Необходимо отметить, что число нервных клеток в ганглиях в несколько раз больше числа преганглионарных волокон (в шейном симпатическом узле - в 32 раза, в ресничном узле - в 2 раза). Соответственно, каждое из преганглионарных волокон ветвится и образует синапсы на нескольких клетках ганглия. Таким образом, достигается расширение зоны влияния преганглионарных волокон. Из изложенного ясно, что в головном мозгу нет симпатических центров. Тем не менее, гладкие мышцы и железы головы имеют симпатическую иннервацию. К этим органам подходят волокна, идущие от верхних шейных ганглиев. Они проникают в полость черепа, образуя сплетения вокруг внутренней сонной и позвоночной артерий. Кроме головы, шейные ганглии вместе с грудными иннервируют органы шеи и грудной полости. Поясничные ганглии посылают волокна к органам брюшной полости, а крестцовые - к прямой кишке и половым органам. Парасимпатические волокна краниального отдела проходят в составе глазодвигательного, лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов. Напомним, что парасимпатические волокна блуждающего нерва, выходя из полости черепа, образуют синапсы на парасимпатических ганглиях, иннервирующих большинство внутренних органов тела. Волокна, отходящие от сакрального отдела, связаны с парасимпатическими влияниями на прямую кишку, мочевой пузырь, половые органы.

Медиаторами , используемыми при передаче нервного импульса. Это отличие можно назвать нейрохимическим , в связи с разными медиаторами, принимающими участие в передаче нервного импульса в ВНС. Все нейроны вегетативных ядер (т.е. центральные нейроны) - ацетилхолинергические. Таким образом, медиатор, передающий нервный импульс в вегетативных ганглиях (как симпатических, так и парасимпатических), - ацетилхолин. В то же время нейроны вегетативных ганглиев отличаются по вырабатываемому ими медиатору. В симпатической нервной системе это обычно норадреналин, а в парасимпатической - ацетилхолин. Таким образом, в симпатической нервной системе на исполнительный орган сигнал передается с помощью норадреналина, а в парасимпатической - ацетилхолина.

Головной мозг (ГМ) помещается в полости черепа. Его дорсальная (верхняя) поверхность имеет выпуклую форму, а вентральная более или менее уплощена. Основные структуры ГМ соответственно его онтогенезу уже были приведены в: это задний мозг, включающий продолговатый мозг, варолиев мост и мозжечок; средний мозг; передний мозг, состоящий из промежуточного мозга и конечного мозга. Если посмотреть на ГМ в целом, в нем можно выделить три основные части - большие полушария, ствол и мозжечок. Наибольший объем занимают большие полушария, наименьший - мозговой ствол. В ствол входят продолговатый мозг, варолиев мост и средний мозг; иногда в состав ствола включают и промежуточный мозг.

Ростральнее моста лежит средний мозг. Дорсальная его часть - крыша, вентральная - ножки мозга. Полостью среднего мозга является мозговой водопровод. Между ножками мозга находится заднее продырявленное вещество - отверстия, через которые в мозговое вещество входят кровеносные сосуды. На границе между средним и передним мозгом в дорсальной части лежит задняя комиссура, представляющая собой белое вещество. Это волокна, связывающие правую и левую половину среднего мозга.

Расположенный еще ростральнее передний мозг состоит из промежуточного и конечного мозга. Основные части промежуточного мозга - это таламус, эпифиз и несколько структур гипоталамуса: серый бугор, зрительный нерв и зрительная хиазма, гипофиз, мамиллярные тела. Остальные структуры принадлежат конечному мозгу, состоящему из двух больших полушарий. Свод - пучок волокон, идущий от конечного мозга к промежуточному; прозрачная перегородка; мозолистое тело и передняя комиссура - волокна, соединяющие симметричные участки переднего мозга. Большие полушария разделены на несколько долей - лобную, теменную, затылочную и височную области.

1. Строение и анатомические особенности ствола головного мозга.

В отличие от смешанных (состоящих из афферентных чувствительных и эфферентных двигательных и вегетативных волокон) спинномозговых нервов среди черепных есть как смешанные, так и только афферентные или только эфферентные.

Только афферентные (чувствительные) нервы - это I, II и VIII пары.

Только эфферентные нервы- III, IV, VI, XI и XII пары.

Остальные четыре пары (V, VII, IX и X) - смешанные.

Первые две пары (обонятельный и зрительный нервы) по своему характеру и происхождению принципиально отличаются от остальных нервов. Они являются выростами переднего мозга.

Охарактеризуем остальные десять пар черепных нервов. Все они отходят от ствола мозга. III и IV - от среднего мозга; V- от варолиева моста; VI, VII и VIII- из борозды между варолиевым мостом и продолговатым мозгом; IX, X, XI и XII- от продолговатого мозга. Все нервы, за исключением IV, выходят из мозга на вентральной (передней) стороне. IV нерв выходит на дорсальной стороне, но сразу же огибает ствол мозга и переходит на вентральную сторону. Нейроны, отростки которых образуют черепные нервы, аналогичны нейронам, образующим спинномозговые нервы. Рядом с ГМ лежат черепные ганглии, аналогичные спинальным. В них находятся чувствительные нейроны. Их периферические отростки образуют чувствительные волокна смешанных нервов. Центральные отростки входят в ГМ и заканчиваются на ядрах в стволе мозга. Такие ядра называются чувствительными ядрами черепных нервов. Их клетки аналогичны вставочным нейронам задних рогов СМ. Также в стволе мозга лежат ядра, от нейронов которых отходят аксоны, образующие эфферентные волокна. Они бывают двух типов. Если волокна от этих ядер идут к скелетным (произвольным) мышцам, это соматически-двигательные ядра. Они относятся к соматической НС. Их нейроны аналогичны мотонейронам передних рогов СМ. Если же волокна от этих ядер заканчиваются на вегетативных ганглиях, такие ядра называются вегетативными. Их нейроны аналогичны центральным вегетативным нейронам, лежащим в промежуточном веществе СМ. Все вегетативные нейроны мозгового ствола относятся к парасимпатической части ВНС (см. гл. 8).

Итак, в зависимости от того, какие волокна образуют нерв, последний может иметь одно, два или больше ядер. Большинство этих ядер (ядра V - XII нервов) лежат в толще продолговатого мозга и моста. На рисунках их принято проецировать на дно IV желудочка - ромбовидную ямку. Ядра III и IV нервов находятся в среднем мозгу.

1. Эфферентные черепно-мозговые нервы.

Эфферентные черепные нервы. Глазодвигательный (III пара), блоковый (IV пара) и отводящий (VI пара) нервы управляют движениями глаз. Каждый из этих нервов имеет соматически-двигательное ядро, волокна от которого идут к мышцам глаза. Глазодвигательный нерв иннервирует верхнюю, нижнюю и внутреннюю прямые мышцы, а также нижнюю косую мышцу глаза; блоковый - верхнюю косую мышцу глаза; отводящий - наружную прямую мышцу глаза. Ядра III и IV нервов находятся в среднем мозгу, ядро VI нерва - в мосту под лицевым бугорком в ромбовидной ямке (см. 7.2.4). Глазодвигательный нерв имеет еще одно ядро - вегетативное. Оно дает парасимпатические волокна, по которым идут импульсы, уменьшающие диаметр зрачка и регулирующие кривизну хрусталика. Между ядрами этих трех пар нервов существуют тесные взаимные связи, благодаря которым достигаются сочетанные движения глаз и стабилизация изображения на сетчатке. Дополнительный нерв (XI пара) управляет мышцами гортани, а также грудинно-ключично-сосцевидной мышцей шеи и трапециевидной мышцей плечевого пояса. Ядро расположено в продолговатом мозгу, часть его протянута в СМ. Подъязычный нерв (XII пара). Иннервирует мышцы языка и управляет его движениями. Ядро этого нерва тянется почти через весь продолговатый мозг.

1. Смешанные черепно-мозговые нервы.

Смешанные черепные нервы. Тройничный нерв (V пара) содержит афферентные и эфферентные соматически-двигательные волокна. Чувствительные волокна иннервируют кожу лица, зубы, слизистые оболочки ротовой и носовой полостей, осуществляя проведение болевой, температурной, кожной и мышечной чувствительности. Двигательные волокна управляют жевательными мышцами и некоторыми мышцами среднего уха. У тройничного нерва три чувствительных ядра, два из которых находятся в продолговатом мозгу и мосту, а одно в среднем мозгу. Единственное двигательное ядро этого нерва расположено в мосту. Название «тройничный» связано с тем, что он состоит из трех ветвей, несущих информацию от трех «этажей» лица - лба; носа, щек и верхней челюсти; нижней челюсти. Двигательные волокна проходят в нижней ветви тройничного нерва.

Лицевой нерв (VII пара) содержит три типа волокон:

1) афферентные чувствительные волокна приносят импульсацию от вкусовых рецепторов передних двух третей языка. Эти волокна заканчиваются в ядре одиночного пути - общем чувствительном ядре лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов. Оно протянуто из продолговатого мозга в мост;

2) соматически-двигательные волокна иннервируют мимические мышцы, а также мышцы век, некоторые мышцы уха. Эти волокна идут от двигательного ядра, расположенного в мосту;

3) вегетативные парасимпатические волокна лицевого нерва иннервируют поднижнечелюстную и подъязычную слюнные железы, слезные железы, железы слизистой носа. Они начинаются от парасимпатического верхнего слюноотделительного ядра, также лежащего в мосту.

Языкоглоточный нерв (IX пара) похож по составу на лицевой нерв, т.е. также содержит три типа волокон:

1) афферентные волокна приносят информацию от рецепторов задней трети языка и оканчиваются на нейронах ядра одиночного пути;

2) эфферентные соматически-двигательные волокна иннервируют некоторые мышцы глотки и гортани. Волокна начинаются в двойном ядре - общем двигательном ядре для языкоглоточного и блуждающего нервов, расположенном в продолговатом мозгу;

3) эфферентные парасимпатические волокна начинаются в нижнем слюноотделительном ядре и иннервируют около ушную слюнную железу.

Блуждающий нерв (X пара) называется так из-за обширности распространения своих волокон. Это самый длинный из черепных нервов; своими ветвями он иннервирует дыхательные органы, значительную часть пищеварительного тракта, сердце. Так же, как VII и IX нервы, содержит три типа волокон:

1) афферентные несут информацию от рецепторов названных ранее внутренних органов и сосудов грудной и брюшной полости, а также от твердой оболочки головного мозга и наружного слухового прохода с ушной раковиной. По этим волокнам приходит информация о глубине дыхания, давлении в кровеносных сосудах, растяжении стенок органов и т.п. Заканчиваются они в ядре одиночного пути;

2) эфферентные соматически-двигательные иннервируют мышцы глотки, мягкого неба, гортани (в том числе управляющие натяжением голосовых связок). Волокна начинаются в двойном ядре;

3) эфферентные парасимпатические волокна начинаются от парасимпатического ядра блуждающего нерва в продолговатом мозгу. Парасимпатическая часть блуждающего нерва очень велика, поэтому он является преимущественно вегетативным нервом.

Из чувствительных черепных нервов от мозгового ствола отходит только вестибулослуховой нерв (VIII пара). Он приносит в ЦНС импульсы от слуховых и вестибулярных рецепторов внутреннего уха. Чувствительные ядра этого нерва - два слуховых (вентральное и дорсальное) и четыре вестибулярных (латеральное, медиальное, верхнее и нижнее) - находятся на границе продолговатого мозга и моста в районе вестибулярного поля. VIII нерв берет начало во внутреннем ухе и состоит из двух отдельных нервов - улиточного (слухового) нерва и нерва преддверия (вестибулярного).

В заключение надо отметить, что ядра черепных нервов имеют множество афферентов и эфферентов. Так, все чувствительные ядра посылают эфференты в таламус (промежуточный мозг), а оттуда информация поступает в кору больших полушарий. Кроме того, чувствительные ядра передают сигналы в ретикулярную формацию мозгового ствола. Все двигательные ядра получают афференты от коры больших полушарий в составе корково-нуклеарного тракта. Наконец, между самими ядрами черепных нервов существуют многочисленные связи, что облегчает согласованную деятельность различных органов. В частности, благодаря связям между чувствительными и двигательными ядрами замыкаются дуги стволовых безусловных рефлексов (например, рвотного, мигательного, слюноотделительного и т.д.), аналогичных спинномозговым безусловным рефлексам.

1. Ретикулярная формация ствола.

В срединной части ствола мозга расположена ретикулярная формация (РФ) - скопление нейронов разных размеров и формы, разделенных множеством проходящих в разных на правлениях волокон, напоминающих сеть (лат. reticulum). В РФ локализовано большое количество нейронов различного вида и размера, сгруппированных в ядра. Общие черты нейронов РФ - это форма и характер организации их связей. Нейроны РФ являются клетками типа Гольджи I (с длинными аксонами). При этом аксоны имеют две ветви, идущие рострально и каудально. Таким образом, от клеток РФ начинаются как восходящие, так и нисходящие пути, дающие многочисленные коллатерали, окончания которых образуют синапсы на нейронах всех мозговых уровней, т.е. один ретикулярный нейрон может посылать генерируемые им импульсы одновременно в различные структуры ЦНС.

Длинные ветвящиеся дендриты нейронов РФ ориентированы преимущественно в плоскости, перпендикулярной продольной оси мозга. Для РФ характерна конвергенция (схождение) афферентации от разных сенсорных систем на одном нейроне. Например, на одной ретикулярной клетке могут образовывать синапсы чувствительные волокна, несущие ин формацию от кожных, зрительных и слуховых рецепторов. В связи с такими особенностями связей (как афферентных, так и эфферентных) ретикулярная система была названа не специфической в отличие от специфических систем, которые принимают информацию от совершенно определенных структур и посылают ее по конкретным «адресам».

По структурно-функциональным критериям РФ делится на 3 зоны: медианную - по средней линии, медиальную - внутренние отделы ствола и латеральную, нейроны которой лежат вблизи сенсорных ядер. В медиальных отделах РФ продолговатого мозга и моста находят большие и даже гигантские нейроны, в латеральных отделах этого же уровня обнаруживают малые и средние нейроны; в среднем мозгу расположены преимущественно малые нейроны. Медианная зона протянута от продолговатого мозга до каудальных (задних) отделов среднего мозга. Структуры, входящие в эту зону, объединяются под общим названием ядра шва. В среднем мозгу к ядрам шва примыкают ядра центрального серого вещества, по ряду особенностей сходные с ядрами РФ. Для нейронов ядер шва характерно присутствие в качестве медиатора серотонина. Основной объем афферентации РФ получает от сенсорных образований, таких как чувствительные ядра, спинно-ретикулярный тракт и т.п. Вместе с тем на нейронах РФ так же образуют синапсы коллатерали от ряда нисходящих путей, в частности кортикоспинального и руброспинального трактов. Получает РФ афференты и от мозжечка (от ядер шатра). Эфференты РФ образуют две основные системы волокон - восходящую и нисходящую. Восходящие аксоны идут в передний мозг- к неспецифическим ядрам таламуса (про межуточный мозг), коре больших полушарий; нисходящие аксоны направляются в СМ. Кроме того, волокна от РФ идут к мозжечку. Многочисленные связи существуют и внутри РФ между различными ее образованиями, а также между ядрами РФ и другими стволовыми структурами. РФ - мозговая система, регулирующая работу ЦНС и выполняющая важнейшие интегративные (объединяющие) функции. Эти функции очень многочисленны, хотя и не до конца исследованы. РФ играет ключевую роль в управлении общим уровнем активности нервной системы, в частности в регуляции цикла «сон- бодрствование». Через пути, связывающие РФ со спинным мозгом, она принимает участие в управлении позой, локомоцией и целенаправленными движениями. Ядра РФ участвуют также в регуляции, связанной с жизненно важными рефлексами. Так, в РФ продолговатого мозга и моста находятся центры дыхания (с подразделением на центр вдоха и центр выдоха), сосудодвигательный центр (регулирующий тонус сосудов и работу сердца), центр слюноотделения и выделения других пищеварительных соков, центр глотания, а также центры таких защитных рефлексов, как кашель, чихание, рвота. Из-за наличия в РФ дыхательного и сосудодвигательного центров нормальная работа этого отдела жизненно необходима. В то время как повреждение, например, структур конечно го мозга нередко почти не вызывает последствий в связи с большими компенсаторными возможностями ЦНС, даже не значительные повреждения РФ мозгового ствола приводят к тяжелым нарушениям функций организма, и даже к смерти.

1. Продолговатый мозг: ядра серого вещества и проводящие пути.

Продолговатый мозг, лежит в основании ГМ, являясь продолжением СМ. В связи с этим он сочетает черты строения СМ и начального отдела ГМ. По форме про долговатый мозг напоминает усеченный конус. Длина его примерно 30 мм, ширина в основании - 10 мм, у вершины - 24 мм. Его нижняя граница- место выхода I пары спинномозговых нервов. Выше продолговатого мозга расположен Варолиев мост, внешне представляющий собой с брюшной стороны как будто перетяжку через ствол мозга. Верхнюю половину продолговатого мозга занимает в основном серое вещество, нижнюю - белое. Продолговатый мозг вместе с варолиевым мостом и мозжечком составляет задний мозг, полостью которого является IV мозговой желудочек. Дно IV желудочка на дорсальной стороне продолговатого мозга и моста - ромбовидная ямка

Рассмотрим вентральную поверхность продолговатого мозга:

Передняя срединная щель делит его на две симметричные половины, а несколько борозд отделяют друг от друга различные структуры. От продолговатого мозга отходят IX - XII пары черепных нервов. VI - VIII пары выходят из борозды, отделяющей продолговатый мозг от моста.

На границе со СМ большинство волокон этого тракта перекрещиваются, образуя перекрест пирамид. Латерально от пирамид лежат овальные возвышения - оливы. В их глубине находится серое вещество - ядра олив. Именно здесь заканчивается приходящий из СМ спинно-оливарный тракт. Оливы получают и много других афферентов - из коры больших полушарий, красного ядра и т.д. Эти волокна образуют плотную капсулу, окружающую ядро. Сами же оливы посылают свои эфференты в кору мозжечка (оливомозжечковый тракт). Оливы вместе с мозжечком принимают участие в поддержании позы и двигательном обучении.

Рассмотрим теперь дорсальную сторону продолговатого мозга:

Здесь он разделен на две симметричных поло вины задней срединной бороздой. По бокам от нее лежат два пучка - нежный (более медиальный) и клиновидный (более латеральный). Это продолжение одноименных путей, восходящих из СМ (см. 6.4). По бокам от ромбовидной ямки на пучках видны утолщения - бугорки. Под ними лежат нежное и клиновидное ядра, на которых заканчиваются волокна соответствующих пучков. Серое вещество продолговатого мозга представлено ядрам. С большинством из них мы уже знакомы: 1) ядра тройничного, лицевого, вестибуло-слухового, языкоглоточного, блуждающего, добавочного и подъязычного нервов; 2) нежное и клиновидное ядра; 3) ядра оливы; 4) ядра ретикулярной формации. Белое вещество занимает большой объем. Оно включает так называемые транзитные тракты, т.е. восходящие и нисходящие тракты, проходящие через продолговатый мозг, не прерываясь (не образуя синапсов на его нейронах). В их числе все спинномозговые тракты за исключением нежного и клиновидного пучков, а также спинно-оливарного тракта которые заканчиваются непосредственно в продолговатом мозгу. Транзитные тракты занимают вентральную и латеральные части продолговатого мозга.

Кроме этого, здесь начинаются новые тракты: 1) нижние ножки мозжечка. Эти проводящие пути, соединяющие мозжечок с другими мозговыми структурами (всего у мозжечка три пары ножек). В нижние ножки входят оливо-мозжечковый путь, задний спинномозжечковый путь, а также волокна от вестибулярных ядер ствола мозга; 2) восходящий тракт- медиальная петля, или медиальный лемниск (лат. lemnisk- петля). Его волокна образованы аксонами клеток нежного и клиновидного ядер, которые сначала переходят на другую сторону, а затем идут в таламус. К медиальному лемниску присоединяются спинноталамический тракт, а также волокна от чувствительных ядер мозгового ствола (ядра одиночного пути и ядер тройничного нерва), также заканчивающиеся в таламусе. В результате вся эта система осуществляет проведение в промежуточный мозг вкусовой, висцеральной и разного рода соматической (болевой, кожной, мышечной) чувствительности.

Таким образом, продолговатый мозг выполняет рефлекторную и проводниковую функции. Проводниковая функция заключается в том, что через ствол мозга (в том числе и через продолговатый мозг) проходят восходящие и нисходящие пути, связывающие вышележащие отделы мозга, вплоть до коры больших полушарий, со спинным мозгом. Коллатерали от этих путей могут оканчиваться на ядрах продолговатого мозга и моста. Рефлекторная функция связана с ядрами мозгового ствола, через которые замыкаются рефлекторные дуги. Надо отметить, что в продолговатом мозгу (в основном, в ретикулярных ядрах) находятся многие жизненно важные центры - дыхательный, сосудодвигательный, центры пищевых рефлексов (слюнных, глотательных, жевательных, сосательных), центры защитных рефлексов (чихания, кашля, рвоты) и др. Поэтому повреждения продолговатого мозга (травма, отек, кровоизлияние, опухоли) обычно приводят к очень тяжелым последствиям.

1. Средний мозг: серое вещество и проводящие пути.

Средний мозг, mesencephalon, самый маленький отдел головного мозга, его длина примерно 2 см. Полость среднего мозга - мозговой (сильвиев) водопровод имеет диаметр около 1 мм. Из среднего мозга выходят две пары черепных нервов - глазодвигательный (III пара) и блоковый (IV пара). Напомним, что блоковой нерв выходит из мозга на дорсальной стороне, затем огибает ножки мозга и переходит на брюшную сторону. На дорсальной стороне среднего мозга находится крыша, состоящая из двух пар бугорков - нижних и верхних холмиков четверохолмия. Они разделены взаимно перпендикулярными бороздами. Между верхними и нижними холмиками проходят комиссуры холмиков - волокна, соединяющие правый и левый холмики. Кроме того, от каждого бугорка отходит ручка холмика - волокна, идущие в таламус. На вентральной стороне расположены ножки мозга. Они выходят из моста, направляются вперед и, постепенно расходясь в стороны, погружаются в толщу больших полушарий. Между ножками лежит межножковая ямка, в дне которой есть множество мелких отверстий, через которые проходят кровеносные сосуды. Этот участок называется зад ним продырявленным веществом. Ножки мозга разделены на покрышку, и лежащее ниже основание. Границей между ними служит черная субстанция.

Крыша мозга состоит из серого вещества, основание - из белого (только нисходящие тракты), в покрышке среди волокон белого вещества лежат ядра серого вещества.

Крыша среднего мозга. Верхние холмики имеют слоистое строение (состоят из семи клеточных слоев), т.е. для них характерна корковая организация. Их афференты - в первую очередь, волокна зрительного тракта, а также спинно-тектальный тракт, нижние холмики, кора больших полушарий. Эфферентами являются волокна тектоспинального тракта, волокна, идущие к ядрам глазодвигательных нервов, а также ручки верхних холмиков. Эти связи способствуют выполнению основной функции верхних холмиков - организации движений в ответ на новый раздражитель (поворот головы, глаз, ушных раковин в сторону стимула). Такую врожденную реакцию называют ориентировочным рефлексом. Нижние холмики имеют несколько ядер, а также небольшой участок с корковой организацией. Эти холмики в филогенезе появляются только у млекопитающих и являются слуховыми центрами. Их афференты - слуховые волокна латеральной петли. Эфференты в составе ручек задних холмиков идут к таламусу.

Покрышка. Здесь лежит большинство мезэнцефалических ядер:

1. Ядра глазодвигательного и блокового нервов .

2. Центральное серое вещество (ЦСВ) лежит в центре среднего мозга, вокруг мозгового водопровода, образуя слой около 2 мм. ЦСВ тесно взаимодействует с ядрами шва, управляя работой их нейронов. Одна из функций ЦСВ связана с регуляцией болевой чувствительности. При раздражении его нейронов возможно обезболивание за счет влияний на зоны спинного мозга, связанные с переключением болевых сигналов. ЦСВ может оказывать целый ряд тормозных влияний на гипоталамус и кору больших полушарий. Кроме того, центральное серое вещество рассматривается как один из главных центров сна.

3. Красное ядро получило свое название из-за того, что имеет розоватый цвет вследствие обилия в нем кровеносных сосудов. Это крупное эллипсоидное ядро протянуто по всей длине среднего мозга.

Оно делится на две части - переднюю мелкоклеточную и заднюю крупноклеточную . Передняя часть - эволюционно молодое образование, максимально развита у человека; задняя - филогенетически древняя, у человека невелика.

Афференты красного ядра - это кора больших полушарий, ядра мозжечка, базальные ганглии конечного мозга и др.

Что касается эфферентов , то в первую очередь надо отметить уже известный нам руброспинальный тракт, который начинается от крупноклеточной части красного ядра. Эфференты от мелкоклеточной части идут к нижней оливе, моторным ядрам черепных нервов, таламусу, базальным ганглиям. Красное ядро - важнейшее образование экстрапирамидной системы. Традиционно красное ядро рассматривается как эфферентное звено этой системы (активация мышц-сгибателей и торможение разгибателей конечностей).

Трудно недооценивать функции и роль мозга человека. Человеку свойственны: связная речь, способность фантазировать, возможность анализировать, запоминать факты, различать мелодии, передавать опыт поколениям и многое другое. Организм человека – сложная, идеально налаженная структура, которая обеспечивает физическую активность, жизнедеятельность, основные психические функции: мышление, восприятие, память, речь, и т.д.

Очевидная связь между мозгом и рефлекторно сенсорной деятельностью – стимулирует ученых продолжать изучение мозга и его функций, где одним из актуальных вопросов остается – роль серого вещества в жизнедеятельности человека и в формировании человеческого интеллекта.

Общие сведения о сером веществе

Центральная нервная система (ЦНС) человека одна из сложнейших структур организма, ona несет крайне ответственную роль – обеспечивает функциональную целостность организма и его взаимосвязь с окружающим миром. ЦНС состоит из головного и спинного мозга и их защитных оболочек, которые, в свою очередь, состоят из серого и белого вещества.

Серая субстанция (лат. substantia grisea) отвечает за большинство функций высшей нервной деятельности человека. Благодаря ей человек воспринимает внешнюю среду, слышит, видит, говорит и самое главное, человек может выражать отношение, проявлять симпатию или отрицательные эмоции, проявлять виды человеческого поведения, эмпатию и т.д.

Субстанция состоит примерно из 86 млрд. нейронов, конечно, это число крайне приблизительно, так как современная медицина еще не имеет возможности провести подсчёт точного количества нервных клеток.

Белая субстанция или (лат. substantia alba) служит в основном для передачи сигналов и обеспечивает взаимосвязь обоих полушарий, а также переносит информацию от коры головного мозга к нервной системе.

Скопления нейронов образуют серого вещества. Каждое ядро несет соответствующую ответственность и функцию: зрительные, слуховые функции, кровообращение, дыхание, движение, мочеиспускание и т.д.

Состоит из ядер серого вещества, которые формируют соответствующие центры. Substantia grisea одна из основных составляющих спинного мозга, а ее ядра расположены в коре мозжечка и во внутренних структурах большого мозга (продолговатый мозг, таламус, гипоталамус и т.д.).

Серое вещество предстает в виде оболочки головного мозга, под которым находится белое, однако, в спинном мозге substantia grisea находится во внутренней части спинномозговой системы, обволакивая наполненный ликвором узкий центральный канал, вещество образует контур буквы Н, а покрыто оно уже белым веществом.

Строение серого вещества

Substantia grisea идеально устроенная структура, в состав которой входят:

• нейроны;
• дендриты;
• безмиелиновые аксоны;
• глиальные клетки;
• тонкие капилляры.

Последние окрашивают кору в коричневый цвет и вопреки бытующему мнению субстанция имеет не серый, а серо-коричневый цвет. Многочисленные лабиринтоподобные впадины и выпуклости – образуют извилины – известные как мозговые извилины. Основная функция серого вещества – обеспечение связи человеческого организма с внешним миром, а также регулирование рефлексов и обеспечение высших психических функций.

И если substantia grisea – состоит из нейронов, то substantia alba предстает в виде покрытых миелином аксонов (отростки нейронов), которые выполняют функцию проводников и служат для того, чтобы передавать сигналы, и обеспечивать связь между полушариями и нервными центрами. Миелиновая оболочка придает характерный белый цвет веществу.

Серая субстанция в спинномозговой структуре напоминает по строению контуры букву Н или крылья бабочки. В зависимости от расположения и функций серые столбы делятся на: задние, передние и боковые. Из боковых частей спинного отдела, в свою очередь, подразделяются на:

• Задние – состоят из промежуточных нервных клеток. Принимают сигналы от ганглиев.
• Передние – состоят из двигательных нейронов. Основная функция – обеспечение мышечного тонуса.
• Боковые – состоят из чувствительных и висцеральных нейронов. Отвечают за двигательные функции.

Функции серого вещества

Работа ЦНС обеспечивает в организме большое количество связей, которые выполняют две основные функции: контроль мышечной активности (двигательный рефлекс) и обеспечение сенсорного восприятия (чувственные рефлексы) и высших психических функций: память, речь, эмоции.

Функции substantia grisea обусловлены местом его расположения, например:

1. В коре головного мозга субстанция отвечает за связь организма с внешним миром, а также несет информацию и регулирует деятельность внутренних органов, отвечает за обеспечение высшей нервной деятельности, благодаря чему человек способен мыслить, запоминать, воспринимать и т.д.
2. В продолговатом мозге ядра субстанции регулируют двигательные процессы, равновесие, обеспечивают координацию движений, а также регулируют обмен веществ, дыхательные процессы и кровоснабжение.
3. В коре мозжечка серые ядра отвечают за координацию движений и ориентацию в пространстве.
4. В промежуточном мозге ядра отвечают за контроль деятельности внутренних органов, регулируют рефлексы и температуру тела.
5. В конечном мозге ядра обеспечивают двигательный, рефлекторный контроль и регулировку высших психических функций: связная речь, зрение, обоняние, вкусовые ощущения, слух, осязание.

Спинной мозг – сложная структура, которое несет следующие функции: рефлекторная, двигательная, сенсорная и проводниковая. Первые три функции возложены на серое, а третья – белое вещество.

1. Рефлекторная функция – регулирование безусловных рефлексов: сосательный рефлекс, коленный рефлекс, мгновенная реакция на болевые раздражители и т.д.
2. Двигательная функция – контролирование мышечных рефлексов, связанных с двигательной системой. Соответствующие клетки спинного мозга отправляют сигналы конкретной группе мышц, побуждая к тому или иному действию, благодаря чему мы можем целенаправленно поворачивать голову, двигать шеей, поднимать и опускать руки, ходить.
3. Сенсорная функция – передача импульса, идущего от афферентных волокон туловища, к отделам головного мозга, откуда идет команда, содержащая реакцию на раздражитель.
4. Проводниковая функция – обеспечение прохождения импульса к головному мозгу, а оттуда – прохождение команды действия, идущей к соответствующему органу. Регулируется белой субстанцией.

Серая субстанция обеспечивает нормальную жизнедеятельность человека, его взаимодействие с внешним миром, виды человеческой деятельности, является основой когнитивного и сенсорного восприятия, а также основой двигательной, рефлекторной, регуляторной и всех психических функций.

Как серое вещество влияет на некоторые способности людей

Серая ткань мозга, регулируя переработку сигналов извне и генерируя эффекторные импульсы не только отвечает за работу всей нервной системы человека, но и влияет на его способности: умственные, познавательные, физические и т.д.

Различные эксперименты ученых показали, что способности человека зависят от объёма серой субстанции, в то время как изменение количества белой ощутимых изменений не показало.

Эксперименты британских ученых показали, что чем тоньше кора больших полушарий, следовательно, чем меньше объём серой субстанции, тем хуже человек справляется с решением логических задач, тем меньше у него различных способностей, а также при низком объёме субстанции у испытуемых часто наблюдались проблемы с быстротой реакции, речевые дисфункции, проблемы с запоминанием и слабые интеллектуальные способности.

В то же время исследования показали, что изучение иностранных языков, запоминание стихов, научных или художественных произведений и занятия музыкой сказываются на увеличении коры головного мозга. Чем длительней и интенсивней процесс изучения, тем больше становится объем серой субстанции, следовательно, тем больше способностей, в том числе и умственных, проявляет человек.

На уменьшение количества серого вещества влияют:

• образ жизни человека – малоподвижный, инертный, неактивный, с физической и мыслительной точки зрения, образ жизни;
• злоупотребление вредными привычками – алкоголь, наркомания и курение сокращают объём серой субстанции.

Например: у страдающих алкоголизмом наблюдается значительное уменьшение количества мозговой ткани, что отражается на поведении и психических функций: бессвязная речь, проблемы с памятью и восприятием, заторможенность мыслительных процессов.

Серое вещество и интеллект

В настоящее время ученый мир разделился на два фронта:

1. Первые утверждают, что масса и объём мозга влияют на умственные способности человека.
2. Вторые уверены, что объём серого вещества играет второстепенную роль.

В разные времена, ученые разных стран пытались определить связь substantia grisea и интеллекта, однако, необходимо учесть тот факт, что изучение мозга, из-за строения и расположения органа, является довольно затруднительным процессом, и многое о функциях мозга пока что остается неизученным и неизвестным человеку.

С уверенностью можно сказать, что слабая связь между умственными, аналитическими способностями и размером мозга была обнаружена учеными пару десятков лет назад, однако, другие ученые в ходе экспериментов доказали, что уровень интеллекта зависит не от веса или размера мозга в целом, а от размера передней доли мозга.

Современные ученые предполагают, что IQ человека – сложное и многогранное понятие, и в процессе становления человеческого интеллекта задействованы различные структуры, где важную роль играет скорость передачи нервного импульса или число связей между нервными клетками.

Другая группа ученых обнаружила, что у людей с высоким интеллектом объём серого вещества больше. Однако, это привело лишь к очередной гипотезе, что некоторый процент объёма substantia grisea связан с интеллектуальными способностями человека.

Гипотез, связанных с вопросом – много, но на сегодняшний день экспериментально доказанного, однозначного ответа ученый мир еще не дал.

Одно можно сказать точно – дополнительный объем серого вещества позволяет более продуктивно и быстро обрабатывать информацию, повреждение и поражение серого вещества, в зависимости от локализации, приводит к мышечным, чувствительным и неврологическим расстройствам.

Нервная система

Нервная система объединяет части организма (интеграция), обеспечивает регуляцию разнообразных процессов, координацию работы органов и взаимодействие организма с внешней средой. Она воспринимает многообразную информацию, поступающую из внешней среды и внутренних органов, перерабатывает ее и генерирует сигналы, которые определяют адекватные ответные реакции.

Анатомически нервную систему подразделяют на центральную (головной мозг и спинной мозг) и периферическую (периферические нервные узлы, нервные стволы и нервные окончания). С физиологической точки зрения различают автономную (вегетативную) нервную систему, иннервирующую внутренние органы, железы, сосуды, и соматическую (цереброспинальную), регулирующую деятельность остальной части тела (скелетную мышечную ткань).

Развитие нервной системы

Развитие нервной системы происходит из нейроэктодермы (нервной пластинки), формирующей нервную трубку, нервный гребень и нейрогенные плакоды. Спинной и головной мозг развивается из нервной трубки, в которой дифференцируются следующие слои:

Внутренняя пограничная мембрана;

Эпендимный слой;

Плащевой слой;

Краевая вуаль;

Наружная порганичная мембрана.

Источником всех клеток ЦНС являются матричные (вентрикулярные) клетки внутреннего слоя. Они сосредоточены вблизи внутренней пограничной мембраны, активно размножаются и перемещаются. Закончившие пролиферацию клетки - нейробласты, а также способные к пролиферации глиобласты выселяются в плащевой слой. Часть вентрикулярных клеток остается in situ , в дальнейшем - это будущая эпендима.

Нейробласты дают начало всем нейронам ЦНС, после миграции они утрачивают способность к пролиферации. Глиобласты становятся предшественниками макроглии, они способны к пролиферации.

Жесткость организации мозга определяют два момента: адресная миграция клеток и направленный рост отростков. Механизм направленных перемещений обусловлен хемотропизмом, который осуществляется по заранее размеченному пути. На определенных этапах онтогенеза происходит запрограммированная клеточная гибель. Объем субпопуляции гибнущих нейронов оценивают в интервале 25-75%. Одновременно клеточные элементы ганглиозной пластинки формируют спинно-мозговые и вегетативные узлы.

Спинной мозг

Спинной мозг является отделом центральной нервной системы, который располагается в позвоночном канале и имеет вид округлого тяжа, слегка уплощенного в спинно-брюшном направлении. В центре спинного мозга проходит центральный спинно-мозговой канал, выстланный эпендимной глией.

Спинной мозг, как и головной, покрыт тремя мозговыми оболочками:

Внутренняя - мягкая мозговая оболочка с сосудами и нервами в ее рыхлой соединительной ткани. Она непосредственно примыкает к спинному мозгу.

Затем следует тонкий слой рыхлой соединительной ткани - паутинная оболочка. Между этими оболочками располагается подпаутинное (субарахноидальное) пространство с тонкими соединительнотканными волокнами, связывающими две оболочки. Это пространство с цереброспинальной жидкостью сообщается с желудочками мозга.

Наружная оболочка - твердая мозговая оболочка, состоящая из плотной соединительной ткани, сращена с надкостницей в полости черепа. В спинном мозге имеется эпидуральное пространство между надкостницей позвонков и твердой мозговой оболочкой, заполненное рыхлой волокнистой соединительной тканью, что придает некоторую подвижность оболочке. Между твердой мозговой оболочкой и паутинной имеется субдуральное пространство с небольшим количеством жидкости. Субдуральное и субарахноидальное пространства изнутри покрыты слоем плоских глиальных клеток.

Спинной мозг состоит из двух симметричных половин, отграниченных друг от друга спереди - срединной щелью, сзади - срединной бороздой.

На поперечном срезе легко различаются серое и белое вещества.

Серое вещество располагается в центральной части, окружено белым веществом.

Серое вещество на поперечном разрезе имеет форму крыльев бабочки. Выступы серого вещества называют рогами: различают передние, задние и боковые рога. Между передними и задними рогами имеется промежуточная зона. В действительности рога представляют собой столбы, идущие вдоль спинного мозга.

Серое вещество обеих симметричных половин связано друг с другом в области спинно-мозгового канала центральной серой спайкой (образованной комиссурами).

Серое вещество образовано телами нервных клеток, их дендритами и частично аксонами, а также глиальными клетками.

Нервные клетки располагаются в сером веществе в виде не всегда резко разграниченных скоплений - ядер. На основании расположения нейронов, характера их связей и функции Б. Рекседом в сером веществе спинного мозга выделены 10 пластин. Топография ядер соответствует топографии пластин, хотя они не всегда совпадают.

В зависимости от топографии аксонов нейроны спинного мозга подразделяются так:

♦ Внутренние - нейроны, аксоны которых заканчиваются в пределах серого вещества данного сегмента спинного мозга.

♦ Пучковые - аксоны их образуют пучки волокон в белом веществе спинного мозга.

♦ Корешковые - аксоны их выходят ич спинного мозга в составе передних корешков.

В задних рогах различают: губчатый слой, желатинозное вещество, собственное ядро заднего рога и грудное ядро.

Губчатый слой тянется непрерывно вдоль спинного мозга, образуя дорзальную долю заднего рога, что соответствует I пластинке, характеризуется глиальным остовом, в котором содержится большое количество мелких вставочных нейронов. Эти нейроны реагируют на болевые и температурные стимулы и отдают волокна спинно-таламическому пути противоположной стороны. Среди этих нейронов есть клетки, содержащие вещество Р и энкефалин.

В желатинозном веществе, или роландовом студенистом веществе (пластинка II, III), преобладают глиальные элементы. Нервные клетки здесь мелкие, их мало. К ним подходят аксоны, приходящие из заднего канатика, и волокна болевой и тактильной чувствительности. Аксоны нейронов данного слоя либо заканчиваются в пределах данного сегмента спинного мозга (входят в краевой пояс Лиссауэра, образующий на поверхности студенистого вещества поперечные и продольные связи), либо уходят в собственные пучки или к таламусу, мозжечку, нижним оливам. Нейроны этого слоя продуцируют энкефалин - пептид опиоидного типа, ингибирующий болевые эффекты.

Основное значение желатинозной субстанции - осуществление тормозного влияния на функции спинного мозга путем контроля за поступающей в него сенсорной информации: кожной, частично висцеральной и проприоцептивной.

Собственное ядро состоит из вставочных нейронов, получающих афферентные импульсы из спинно-мозговых узлов и нисходящих волокон мозга. Их аксоны проходят через переднюю белую спайку на противоположную сторону и восходят к таламусу, также как желатинозная субстанция ответственны за экстероцептивую чувствительность.

В VII пластинах располагается грудное ядро заднего рога (ядро Кларка). Оно образовано нейронами, к которым подходят толстые миелинизированные коллатерали чувствительных нейронов, доставляющие проприоцептивную сенсорную чувствительность от суставов, сухожилий и мышц. Аксоны клеток ядра Кларка образуют задний спинно-мозжечковый путь.

В промежуточной зоне VI и частично VII пластинах располагаются наружное и внутреннее базиллярные ядра. Они обрабатывают основной объем информации, поступающей из головного мозга, и передают ее на мотонейроны. На клетках наружного ядра прерываются толстые быстропроводящие аксоны, берущие начало от наиболее крупных и гигантских пирамид двигательной зоны коры большого мозга. Тонкие медленно проводящие волокна проецируются на нейроны внутреннего ядра. У человека на нейронах базиллярных ядер заканчивается около 90% волокон кортико-спинального тракта.

Боковые рога содержат: медиальное и латеральное ядра.

Латеральное ядро (Th I - L II) содержит нейроны вегетативной рефлекторной дуги - центр симпатического отдела. В симпатическое ядро входят аксоны псевдоуниполяров спинального ганглия, несущие висцеральную чувствительность. Вторая группа аксонов поступает от медиального ядра бокового рога. Аксоны нейронов латерального ядра дают начало преганглионарным волокнам, выходящим из спинного мозга через передние корешки.

Медиальное ядро (S II - Со III) располагается в промежуточной зоне, где боковые рога отсутствуют - получает импульсы от чувствительных нейронов вегетативной рефлекторной дуги.

Кроме того, в боковых рогах крестцовых сегментов (S2 - S4) спинного мозга находится ядро Онуфровича. Оно содержит нейроны парасимпатического отдела вегетативной нервной системы, которые участвуют в иннервации органов таза.

В VII пластинке сосредоточены интеронейроны Реншоу, необходимые для реализации двигательной функции. Они получают возбуждающий импульс от коллагералей аксона двигательных нейронов и тормозят их функцию. Это имеет важное значение для согласованной работы мотонейронов и иннервируемых ими мышц для попеременного сгибания и разгибания конечностей.

В VIII пластинке локализовано интерстициальное ядро Кахаля. Его интеронейроны переключают информацию от афферентных нейронов на мотонейроны. Аксоны нейронов этого ядра входят в состав собственных пучков и образуют коллатеральные связи на нескольких сегментах.

Периэпендимальное серое вещество соответствует X пластине, рас-полагается на всем протяжении спинного мозга и образовано вставочными нейронами вегетативного отдела нервной системы.

Передние рога содержат мультиполярные мотонейроны (IX пластинка), являющиеся единственными исполнительными клетками спинного могза, посылающие информацию на скелетные мышцы. Они объединяются в ядра, каждое из которых обычно тянется на несколько сегментов. На мотонейронах оканчиваются:

♦ Коллатерали аксонов псевдоуниполярных клеток, образующие с ними двухнейронные рефлекторные дуги.

♦ Аксоны вставочных нейронов, тела которых лежат в задних рогах спинного мозга.

♦ Аксоны клеток Реншоу, образующие тормозные аксосоматические синапсы. Тела этих мелких клеток располагаются в середине переднего рога и иннервированы коллатералями аксонов мотонейронов.

♦ Волокна нисходящих путей пирамидной и экстрапирамидной систем, несущие импульсы из коры большого мозга и ядер ствола мозга.

Согласно классическим представлениям, мотонейроны в спинном мозге распределены по 5 двигательным ядрам.

Медиальное - переднее и заднее - имеются на всем протяжении спинного мозга, иннервируют мышцы туловища.

Латеральное - переднее и заднее - локализованы в шейном и поясничном утолщениях, иннервируют сгибатели и разгибатели конечностей.

Центральное ядро - располагается в поясничном и шейном отделах, иннервирует мышцы поясов конечностей.

Белое вещество - разделяется передними и задними корешками на симметричные вентральные, латеральные и дорсальные канатики. Оно состоит из продольно идущих нервных волокон (преимущественно миелиновых), образующих нисходящие и восходящие пути (тракты), и астроцитов. Для каждого тракта характерно преобладание волокон, образованных однотипными нейронами.

Проводящие пути включают в себя 2 группы: проприоспинальные и супраспинальные.

Проприоспинальные проводящие пути - собственный аппарат спинного мозга, образован аксонами вставочных нейронов, которые осуществляют связь между сегментами спинного мозга. Эти пути проходят в основном на границе белого и серого веществ в составе латеральных и вентральных канатиков.

Супраспинальные проводящие пути - обеспечивают связь спинного мозга с головным и включают в себя восходящие и нисходящие спинно-церебральные пути.

По восходящим путям проводится болевая, температурная, глубокая и тактильная чувствительность. Это спинно-таламический путь, дорзальный и вентральный спинно-мозжечковые пути, нежный и клиновидный пучки.

Спинно-церебральные тракты обеспечивают передачу импульсов в головной мозг. Часть из них (всего их 20) образована аксонами клеток спинно-мозговых узлов, большинство же представлено аксонами различных вставочных нейронов, тела которых расположены на той же или на противоположной стороне спинного мозга.

Цереброспинальные тракты включают в себя пирамидные и экст-рапирамидные системы.

Пирамидная система образована длинными аксонами пирамидных клеток коры большого мозга, которые на уровне продолговатого мозга большей частью переходят на противоположную сторону и формируют латеральный и вентральный кортико-спинальный тракты. Пирамидная система контролирует точные произвольные движения скелетной мускулатуры, особенно конечностей.

Экстрапирамидная система образована нейронами, тела которых лежат в ядрах среднего и продолговатого мозга и моста, а аксоны заканчиваются на мотонейронах и вставочных нейронах. Эта система контролирует преимущественно сокращение тонических мышц, отвечающих за поддержание позы и равновесия тела.

Экстрапирамидные нисходящие пути представлены руброспинальным путем, берущим начало от красного ядра и проводящим импульс от ядер мозжечка, а также текто-спинальным, начинающимся от покрышки и проводящим импульсы от зрительных и слуховых путей, а также вестибуло-спинальным путем, берущим начало от ядер вестибулярного нерва и несущего импульсы статического характера.