Головоногі молюски (Cephalopoda) – це клас безхребетних тварин із типу молюсків. 800 видів головоногих живуть зараз і 8000 вимерлих відносяться до цього класу. Вони розділені на два підкласи: чотирижаберні (Tetrabranchia), до яких належить тільки один рід кораблик, що живе, і вимерла група амонітів; і двожаберні (Dibranchia), що поєднують кальмарів, каракатиць, восьминогів та ін., а також вимерла група - белемнітів. Розміри їх варіюють від 1 см до 180 см. Свою назву головоногі молюски отримали через розташований у головному відділі м'язистий орган руху – ноги, яка перетворилася на вінець із щупалець. Головоногих молюсків вважають найрозвиненішими з усіх молюсків. Найбільшого розвитку вони досягла кровоносна система, що має замкнене коло. Кров має блакитний колір і рухається скороченнями трьох сердець: головним і двома зябровими. Також високорозвинена нервова система, яка представлена великим головним мозком, утвореним злитими нервовими вузлами, та покритим хрящовим черепом. Прекрасно розвинені органи почуттів, особливо очі, які мають складну будову, що нагадує очі риб, а гострота зору не поступається очам людини. Головоногі - двосторонньосиметричні тварини, у них немає зовнішньої раковини (крім наутілусів), на відміну від інших представників молюсків.
Будова
У головоногих тіло складається з голови та тулуба. Голова, в основному, велика, ширша за мантію і відокремлена від неї шийним перехопленням. На голові розташовані очі та щупальця, які вінцем оточують рот молюска. Очі розташовані в поглибленнях хрящового черепа, кожен з них складаються з рогівки, райдужної оболонки зі зіницею, яка може звужуватися і розширюватися, кришталика і сітківки, а також століття, що закриває око. Наутилуси мають дуже примітивні щупальця. Вищі (двожаберні) головоногі забезпечені 8 або 10 щупальцями, дуже мускулистими з присосками на внутрішній поверхні, розташовані в 1-4 поздовжні ряди. Кальмари і каракатиці, крім восьми рук, мають ще два довших ловчих щупальця.
До нижньої сторони голови головоногих прилягає або приростає м'язова конічна трубка - лійка, що йде всередину мантійної порожнини, за допомогою якої плавають головоногі. Щупальця та лійка є гомологом ноги молюсків. Вода, що надходить у мантійну порожнину, з силою виштовхується через лійку при скороченні м'язів мантії, а тварина від поштовху рухається заднім кінцем тіла вперед, як ракета. 
Головоногі молюски мають невеликий ротовий отвір. У м'язистій глотці розташовані дві міцні хітинові щелепи, а в ротовій порожнині на язикоподібному виступі міститься хітинова радула, на кшталт стрічки з рядами дрібних зубчиків. Для травлення головоногих є стравохід, шлунок, а також печінка з підшлунковою залозою, які виробляють травні соки. Органами виділення служать придатки зябрових сердець, ниркові мішки, і навіть зябра.
Дихання головоногих молюсків здійснюється через зябра, які розташовані у верхній частині мантійної порожнини по обидва боки маси нутрощів. При ритмічному скороченні мантії відбувається заміна води у мантійній порожнині, що забезпечує газообмін. На черевній стороні тулуба молюска лежить чорнильний мішок, що є м'язовою сумкою з протокою, яка впадає в кишечник. Чорнильний мішок використовується для захисту від ворогів. Чорнила, змішані зі слизом та водою, різко виштовхуються молюском під час руху, утворюючи димову завісу темного кольору, яка дезорієнтує хижака, а також можуть паралізувати нюхові нерви хижих риб. Чорнильний мішок мають більшість головоногих, крім вампіротеутису, наутилуса та деяких глибоководних восьминогів.
Більшість головоногих молюсків можуть блискавично змінювати своє забарвлення за допомогою керованих пігментних клітин-хроматофорів для мімікрії під колір навколишнього середовища. Прибережні види мають більш яскраву колірну гамму, в порівнянні з видами, що мешкають у відкритому океані. Крім зміни забарвлення, деякі види головоногих мають біолюмінісценцію, тобто. можуть світитися знизу, маскуючи свою тінь від ворогів або заманюючи здобич.
Розмноження
Головоногі молюски роздільностатеві, сперматофорне розмноження. Самець за допомогою щупальця-гектокотилю переносить сперматофор у мантійну порожнину самки, де відбувається запліднення яєць. Самка прикріплює яйця, покриті товстою оболонкою, до предметів під водою, з яких згодом вилуплюються вже сформовані мальки. Головоногі молюски швидко ростуть, дозрівання відбувається до кінця першого року життя. Доведено, що тривалість їхнього життя становить 1-2 роки. 
Середовище проживання
Головоногі молюски живуть у північних і далекосхідних морях, переважно, у теплих водах. Живуть на великих глибинах та біля берега; наприклад, восьминоги воліють дно, мешкаючи серед каменів, скель і водоростей, каракатиці - піщані ґрунти, а кальмари - товщу води. Головоногі молюски - хижі тварини, основною їжею яких є дрібна риба, а донні види живляться ще ракоподібними та молюсками. Основними ворогами головоногих молюсків є риби, ссавці, особливо кашалоти, і навіть деякі морські птахи, але вони добре озброєні. Їхні щупальця забезпечені сотнями присосок, а також гострими і кривими кігтями. Замість зубів у них є рогова, гачкувата дзьоба, якою вони з легкістю прокушують панцирі крабів і кістки риб. Людина також вживає для харчування головоногих молюсків (наприклад, кальмарів, каракатиць, восьминогів), тому вони є об'єктом промислу.
Будова головоногих молюсків.
Близько 600 видів
Копалини близько 11000 видів
Живуть у морях
Найдосконаліші молюски
Від 1 см до 18 см
Восьминоги, каракатиці, кальмари, наутіліди
Є голова, тулуб, нога у вигляді щупалець
Характерний реактивний рух. Мантійна порожнина має хрящові структури, які відкриваються та закриваються, вода з силою викидається назовні через лійку
Є літаючі кальмари
Раковина в деяких редукована (палички, пластина). Наутілус – раковина з відсіками, спливає та опускається
У головоногих з'являються захисні пристосування: присоски, рогові щелепи в глотці, терка (радула) - хижаки, маскує забарвлення (клітини-хроматофори, що містять різні пігменти), чорнильна залоза
Більш складно будову проти іншими молюсками. Добре розвинений загалом, кровоносна система майже замкнута, є серце (2-4 передсердя)
Нервова система: вузли концентруються у голові (головний мозок усередині головної капсули – хрящ). Нервова система розкидано-кутового типу
Органи відчуттів. Смак на щупальцях, дотичні клітини на поверхні тіла, нюх на щупальцях, осфрадії, статоцисти, очі складної будови
Травна система. Щелепи, ковтка (радула), стравохід (через головний мозок), шлунок, печінка (протоки в шлунок), кишечник, анальний отвір відкривається в мантійну порожнину
Хижаки, може бути канібалізм
Дихальна система. 2-4 зябер (4 – наутілус)
Статева система. Роздільностатеві. Парні статеві залози, щупальця можуть відриватися для запліднення, розвиток прямий
Підклас Наутіліди
Щупальці без присосок (90 штук)
Раковина з камерами
Невиросла воронка
4 ктенідія, 4 нирки, 4 передсердя
Нервова система складається з тяжів
Об'єкт промислу
Їстівні
Перлинний кораблик
Підклас Колеоїди
Немає раковини
Щупальці з присосками
Краї вирви зрощені
2 ктенідія, 2 нирки, 2 передсердя
Високорозвинена нервова система
Загін Каракатиці та Кальмари
Присоски зі стеблами
Рогові кільця (кігті, гачки)
Плавці з боків тіла
10 щупалець
Відмінності кальмарів та каракатиць:
У каракатиць тіло більш плоске, щупальця коротше, є їстівні види, мають значення чорнила, використовується кістка каракатиці (корм тварин), використовується жир каракатиць (антибіотик).
У кальмарів довші щупальця, мешкають на відкритих просторах, можуть літати, висока швидкість, великі розміри
Загін Восьминоги
Присоски без стеблинок
8 щупалець
Характерна турбота про вирощування
Будують із каміння будинку
Можуть виробляти умовні рефлекси
Можна дресирувати
Вимерлі головоногі молюски.
Амоніти
Спірально закручена раковина
Діаметр до 3 метрів
Могли плавати на поверхні води
Белемніти
Стародавні «кальмари»
Кінчики-вирости
Значення головоногих молюсків:
Як предмет промислу. М'ясо каракатиць, кальмарів та восьминогів не поступається за якостями яловичині
Використовують секрет чорнильного мішка каракатиць та кальмарів. Після висушування та обробки їдким калієм осад дає акварельну фарбу. Із цього ж осаду виготовляють і натуральну китайську туш.
Латинська назва Cephalopoda
Головоногі молюски Загальна характеристика
Найбільш високоорганізовані тварини серед безхребетних. Це порівняно невелика група (близько 730 видів) морських хижаків, еволюція яких пов'язана із редукцією раковини. Лише у найпримітивніших чотирижаберних молюсків є зовнішня раковина. Інші двожаберні головоногі, здатні до швидким і тривалим пересуванням, мають лише рудименти раковини, які відіграють роль внутрішніх скелетних утворень.
Головоногі зазвичай великі тварини, довжина їх тіла буває не менше 1 см. Серед глибоководних форм гіганти зустрічаються до 18 м. Пелагічні головоногі (кальмари) мають обтічну форму тіла (схожі на ракету), вони пересуваються найбільш швидко. На задньому кінці їхнього тіла є плавники - стабілізатори руху. Бентосні форми - восьминоги - мають мішковидне тіло, передній кінець якого утворює своєрідний парашут за рахунок зрощених основ щупалець.
Зовнішня будова
Тіло головоногих молюсків складається з голови та тулуба. Нога, характерна всім молюсків, вони сильно видозмінена. Задня частина ноги перетворилася на лійку-конічну трубку, що веде в мантійну порожнину. Вирва розташована позаду голови на черевній стороні тіла. Вона є органом, за допомогою якого плавають молюски. У головоногого молюска з роду Nautilus, який зберіг багато найбільш давніх рис будови головоногих, воронка утворюється згортанням у трубочку листоподібної ноги, що має звичайну широку підошву. При цьому краї, що закручуються, ноги не зростаються. Наутилуси за допомогою ноги або повільно повзають по дну, або піднімаються та повільно плавають, що переносяться течією. В інших головоногих молюсків лопаті вирви бувають первинно роздільними, а у дорослих тварин зростаються в цільну трубку.
Навколо рота вінцем розташовані щупальця, або руки, які посаджені кількома рядами сильних присосок і мають потужну мускулатуру. Виявляється, що щупальця головоногих, як і вирва, є гомологами частини ноги. У зародковому розвитку щупальця закладаються на черевній стороні позаду рота із зачатка ноги, але потім переміщаються вперед і оточують ротовий отвір. Щупальця та вирва іннервуються від педального ганглія. Щупалець у більшості головоногих 8 (у восьминогих) або 10 (у десятиногих), у примітивних молюсків з роду Nautilus - до 90. Щупальці служать для захоплення їжі та пересування; останнє властиво переважно бентосним восьминогим, які ходять дном на своїх ногощупальцях. Присоски на щульпальцях у багатьох видів озброєні гатинами. У десятиногих (каракатиця, кальмари) два з десяти щупалець значно довші за інші і посаджені на розширених кінцях присосками. Це – ловчі щупальця.
Мантія та мантійна порожнина
Мантія покриває весь тулуб головоногих; на спинній стороні вона зростається з тілом, на черевній стороні прикриває велику мантійну порожнину. Мантійна порожнина повідомляється із зовнішнім середовищем за допомогою широкої поперечної щілини, що знаходиться між мантією і тілом і що йде передньому краю мантії за воронкою. Стінка мантії дуже мускуліста.
Будова м'язової мантії і лійки є пристосуванням, за допомогою якого головоногі плавають, причому рухаються заднім кінцем тіла вперед. Це – своєрідний «ракетний» двигун. У двох місцях на внутрішній стінці мантії біля основи вирви є хрящові виступи, які називаються запонками. Коли мускулатура мантії скорочується і притискається до тіла, передній край мантії за допомогою запонок хіба що «пристібається» до заглиблень у підставі лійки і щілину, яка веде до мантійну порожнину, замикається. Вода з силою виштовхується з мантійної порожнини через воронку. Тіло тварини відкидається поштовхом на деяку відстань назад. Потім слідує розслаблення м'язів мантії, запонки «відстібаються» і вода всмоктується через щілину мантійну в мантійну порожнину. Знову стискається мантія і тіло отримує новий поштовх. Таким чином, швидко наступні один за одним поперемінно стиск та розтяг м'язів мантії дають можливість головоногим плисти з великою швидкістю (кальмари). Цей механізм створює циркуляцію води в мантійної порожнини, що забезпечує дихання (газообмін).
У мантійній порожнині розташовані зябра, що мають будову типових ктенідії. У більшості головоногих одна пара ктенідії, і тільки у наутілуса їх 2 пари. На цьому засновано розподіл класу головоногих молюсків на два підкласи: двожаберних (Dibranchia) і чотирижаберних (Tetrabranchia). Крім того, в мантійну порожнину відкриваються анальний отвір, пара отворів виділення, статеві отвори і отвори нідаментальних залоз; у наутілуса в мантійній порожнині містяться ще й осфрадії.
Раковина
Більшість сучасних головоногих раковини немає зовсім (восьминоги) чи вона рудиментарна. Добре розвинена тонка раковина є тільки у наутілуса. Слід пам'ятати, що рід наутилосов - дуже древній, дуже мало змінився з часів палеозою. Раковина наутілуса закручена спірально (у площині симетрії) на голову. Усередині вона поділена перегородками на камери, причому тіло тварини міститься тільки в передній частині, найбільшій камері. Від задньої частини тіла наутілуса відходить відросток сифон, який проходить крізь усі перегородки до вершини раковини. За допомогою цього сифона камери раковини наповнюються газом, що зменшує густину тварини.
Для сучасних двожаберних головоногих характерна внутрішня недорозвинена раковина. Найбільш повно спіральна раковина збереглася лише у невеликого молюска спірули, що веде донний спосіб життя. У каракатиці від раковини залишається широка і товста пориста вапняна пластинка, що лежить на спині під мантією. Вона має опорну функцію. У кальмарів раковина представлена вузькою спинною хітіноїдною пластинкою. Частина восьминогів має під мантією дві конхіолінові палички. Багато головоногих повністю втратили раковину. Рудименти раковини грають роль скелетних утворень.
У головоногих вперше виникає внутрішній хрящовий скелет, що несе захисну та опорну функції. У двожаберних розвинена хрящова головна капсула, що оточує центральну нервову систему та статоцисти, а також хрящі основ щупалець, плавників та запонок мантії. У чотирьохжаберних є єдиний хрящ, що підтримує нервові центри та передній кінець травної системи.
Травна система
Рот знаходиться на передньому кінці тіла і завжди оточений кільцем щупалець. Рот веде до м'язової горлянки. Вона озброєна потужними роговими щелепами, схожими на дзьоб папуги. У задній частині глотки розташована радула. У горлянку відкриваються протоки однієї чи двох пар слинних залоз, секрет яких містить травні ферменти.
Глотка переходить у вузький довгий стравохід, що відкривається у мішкоподібний шлунок. У деяких видів (наприклад, у восьминогів) стравохід утворює бічне випинання - зоб. Шлунок має великий сліпий придаток, в який відкриваються протоки зазвичай дволопатевої печінки. Від шлунка відходить тонка (ентодермічна) кишка, яка робить петлю, прямуючи вперед і переходить у пряму кишку. Пряма, або задня, кишка відкривається анальним отвором, або порошкою, у мантійній порожнині.
У пряму кишку перед порошкою впадає протока чорнильного мішка. Ця грушоподібна залоза виділяє чорнильну рідину, яка викидається через анальний отвір і створює у воді темну хмару. Чорнильна залоза служить захисним пристосуванням, що допомагає її власнику ховатися від переслідування.
Дихальна система
Зябра, або кетенідії, головоногих розташовані симетрично в мантійній порожнині в числі однієї або двох пар. Вони мають перисту будову. Епітелій зябер позбавлений вій, і циркуляція води забезпечується ритмічними скороченнями м'язової м'язи.
Кровоносна система
Серце головоногих складається зазвичай із шлуночка та двох передсердь, тільки у наутілуса їх чотири. Від шлуночка відходять дві аорти - головна і черевна, що розгалужуються на ряд артерій. Для головоногих характерний великий розвиток артеріальних та венозних судин та капілярів, які у шкірі та м'язах переходять одна в одну. Кровоносна система стає майже замкненою, лакуни та синуси менш великі, ніж в інших молюсків. Кров з органів збирається за венозними синусами судин у порожнисті вени, які утворюють сліпі випинання, що вдаються до стінок нирок. Перш ніж увійти в ктенідій, що приносять зяброві судини (статеві вени) утворюють мускулисті розширення, або венозні серця, які пульсують і сприяють надходженню крові в зябра. Збагачення крові киснем відбувається у капілярах зябер, звідки артеріальна кров надходить до передсердя.
Кров головоногих блакитного кольору, оскільки її дихальний пігмент – гемоціанін – містить мідь.
Вторинна порожнина тіла та система виділення
У головоногих, як і в інших молюсків, відбувається редукція вторинної порожнини тіла або ціла. Найбільш великий в цілому, що містить серце, шлунок, частина кишечника і гонади, є у примітивних чотирижаберних головоногих. У десятиногих двожаберних цілому редукований сильніше і представлений двома роз'єднаними ділянками - перикардіальною та статевою; у восьминогих двожаберних перикардіальний цілому скорочується ще більше і вміщує тільки перикардіальні залози, а серце лежить поза цілим.
Видільні органи представлені двома або чотирма нирками. Вони зазвичай починаються воронками в перикардіальній порожнині (у деяких форм нирки втрачають зв'язок з перикардієм) і відкриваються отворами в мантійній порожнині, з боків від порошки. Нирки тісно пов'язані зі сліпими випинання венозних судин, через які відбувається фільтрація та видалення продуктів метаболізму з крові. Виділювальну функцію несуть також перікардіальні залози.
Нервова система
Двожаберні головоногі перевершують висотою організації нервової системи всіх безхребетних тварин. Усі ганглії, властиві цим молюскам, зближуються і утворюють головний мозок - загальну нервову масу, що оточує початок стравоходу. Окремі ганглії можна розрізнити лише з розрізах. Спостерігається поділ парних педальних гангліїв на ганглії щупалець та ганглії вирви. Від задньої частини мозку відходять нерви, що іннервують мантію і утворюють у її верхній частині два великі зірчасті ганглії. Від буккальних гангліїв відходять симпатичні нерви, що іннервують травну систему.
У примітивних чотирижаберних нервова система влаштована простіше. Вона представлена трьома нервовими півкільцями, або дугами, - надглотковою та двома підглотковими. Нервові клітини розподіляються ними рівномірно, не утворюючи гангліозних скупчень. Будова нервової системи четырехжаберных дуже схоже таке хітонів.
Органи відчуттів
У головоногих вони високорозвинені. Дотичні клітини розташовані по всьому тілу, особливо вони сконцентровані на щупальцях.
Органами нюху двожаберних служать особливі нюхові ямки, а осфрадії є тільки у наутілуса, тобто у чотирижаберних.
У всіх головоногих є складно влаштовані статоцисти, розташовані в хрящовій капсулі, що оточує головний мозок.
Найважливішу роль життя головоногих, особливо у полюванні за здобиччю, грають очі, дуже великі й великої складності. Найбільш просто влаштовані очі наутілуса. Вони є глибокою очною ямкою, дно якої утворює сітківка.
Очі двожаберних головоногих влаштовані значно складніше. Очі каракатиці мають рогівку, райдужину, кришталик, склоподібне тіло і дуже розвинену сітківку. Звертають увагу такі особливості будови ока головоногих. 1. У рогівці у багатьох молюсків є невеликий отвір. 2. Райдужина також утворює отвір - зіниця, що веде в передню камеру ока. Зіниця може скорочуватися і розширюватися. 3. Кулястий кришталик, утворений двома зрослими половинками, не здатний змінювати кривизни. Акомодація досягається за допомогою особливих м'язів очей, які видаляють або наближають кришталик до сітківки, як це робиться при установці на фокус об'єктива фотографічної камери. 4. Сітківка складається з величезної кількості зорових елементів (на 1 мм 2 сітківки припадає у каракатиці 105 000, а у кальмара 162 000 зорових клітин).
Відносний та абсолютний розмір очей у головоногих більший, ніж у інших тварин. Так, очі каракатиці лише в 10 разів менші за довжину її тіла. Діаметр ока гігантського спрута досягає 40 см, а глибоководного кальмара-близько 30 см.
Статева система та розмноження
Всі головоногі роздільностатеві, причому в деяких дуже різко виражений статевий диморфізм. Крайнім прикладом у цьому плані може бути чудовий молюск з восьминогих - кораблик (Argonauta argo).
Самка кораблика порівняно велика (до 20 см) і має раковину особливого походження, не гомологічну раковині інших молюсків. Ця раковина вирізняється не мантією, а лопатями ноги. Раковина тонка, майже прозора та спірально закручена. Вона служить вивідковою камерою в якій виношуються яйця. Самець кораблика в багато разів менший за самку і не має раковини.
Підлогові залози та статеві протоки у більшості головоногих непарні. Для самок характерна наявність двох-трьох парних та однієї непарної нідаментальних залоз, що виділяють речовину, з якої утворюється оболонка яєць. У самців сперматозоїди поміщені в сперматофори різної форми.
Великий інтерес представляє спосіб запліднення у головоногих молюсків. Справжнього парування у них не відбувається. У статевозрілих самців одне з щупалець сильно змінене, воно перетворюється на гектокотилізоване щупальце, або гектокотиль. За допомогою такого щупальця самець дістає сперматофори зі своєї мантійної порожнини та переносить їх у мантійну порожнину самки. У деяких головоногих, особливо у описаного вище кораблика (Argonauta), гектокотилізоване щупальце має складну будову. Після наповнення щупальця сперматофори воно відривається і плаває самостійно, а потім забирається в мантійну порожнину самки, де відбувається запліднення. Замість гектокотиля, що відірвався, регенерує новий.
Великі яйця головоногих відкладаються групами різні підводні предмети (під каміння тощо. п.). Яйця одягнені щільною оболонкою і дуже багаті на жовток. Дроблення неповне, дискоїдальне. Розвиток прямий, без метаморфозу. З яйця виходить маленький молюсок, схожий на дорослого.
Класифікація
Клас головоногих молюсків (Cephalopoda) поділяється на два підкласи: 1. Чотирьохжаберні (Tetrabranchia); 2. Двожаберні (Dibranchia).
Підклас Чотирьохжаберні (Tetrabranchia)
Для цього підкласу характерна присутність чотирьох зябер та великої зовнішньої раковини, розділеної перегородками на безліч камер. Підклас ділиться на два загони: 1. Наутіліди (Nautiloidea); 2. Амоніти (Ammonoidea).
Наутіліди в сучасній фауні представлені лише одним родом - Nautilus, що включає кілька видів. Вони мають дуже обмежене поширення у південно-західній частині Тихого океану. Наутіліди характеризуються багатьма рисами більш примітивного будови: наявністю раковини, лійкою ноги, що незросла, залишками метамерії у вигляді двох пар зябер, нирок, передсердь та ін. Наутіліди дожили мало зміненими до нашого часу з часів палеозою. Ці живі копалини - залишки колись багатої фауни чотирижаберних головоногих молюсків. Відомо до 2500 копалин видів наутилид.
Амоніти - повністю вимерла група четырехжаберих молюсків, які також мали спірально закручену раковину. Відомо понад 5000 викопних видів амонітів. Залишки їхніх раковин звичайні у мезозойських відкладах.
Підклас Двожаберні (Dibranchia)
Підклас двожаберних характеризується внутрішньою редукованою раковиною (або її відсутністю); органи дихання вони представлені двома зябрами. Підклас ділиться на два загони: 1. Десятиногі (Decapoda); 2. Восьминогі (Octopoda).
Загін Десятиногі (Decapoda)
Для десятиногих найбільш характерна присутність 10 щупалець, з яких 2 спритні, у багатьох зберігається рудимент раковини. Представники-каракатиця (Sepia officinalis), різні види швидко плаваючих кальмарів з роду Ommatostrephes (сотнями косяки оселедець, що переслідують), з роду Loligo та ін.
Десятиногі існували вже в тріасі, причому володіли внутрішньою, більш розвиненою раковиною. Знаходяться часто в мезозойських відкладеннях з «чортові пальці» є залишок задньої частини раковини мезозойських десятиногих белемнітів (Belemnoidea) -пелагічних тварин, що нагадували за формою кальмарів.
Загін Восьминогий (Octopoda)
На відміну від десятиногих, це переважно бентосні тварини, з вісьмома щупальцями, позбавлені раковини. Представники – різні види восьминогів, а також Argonauta та ін.
Найважливіші представники класу головоногих молюсків та їх практичне значення
Сучасні головоногі молюски є значною частиною морської та океанічної фауни. Вони поширені головним чином у південних морях та морях з досить високою солоністю. У Росії її найбільше головоногих у далекосхідних морях. Є головоногі й у Баренцевому морі. У Чорному та Балтійському морях головоногі не живуть через невисоку солоність цих морів. Зустрічаються головоногі на різних глибинах. Серед них чимало та глибоководних форм. Будучи хижаками, головоногі харчуються різними морськими тваринами: рибою, ракоподібними, молюсками тощо. Деякі з них завдають великої шкоди, знищуючи та псуючи косяки цінних промислових риб. Такі, наприклад, далекосхідні кальмари Ommatostrephes sloani pacificus.
Серед головоногих зустрічаються дуже великі форми, завбільшки до 3-4 м і більше. Найбільшим із відомих головоногих є глибоководний кальмар (Architeuthis dux), що належить до десятиногих молюсків. Цей справжній гігант серед головоногих, та й взагалі серед безхребетних, досягає в довжину 18 м, при довжині щупалець 10 м і діаметрі кожного щупальця 20 см. Про подібних гігантів, на жаль не виловлених досі в живому вигляді, ми знаємо по їх залишкам , що перебувають у шлунках убитих зубастих китів - кашалотів. Головоногими молюсками живляться багато зубатів, а також інші хижаки морів: акули, ластоногі (котики) та ін.
Головоногі вживаються в їжу і людиною. Так, каракатиці та восьминоги вживаються в їжу населенням середземноморських країн. У багатьох країнах каракатиці та кальмари є предметом промислу.
Клас Головоногих молюсків (Cephalopoda)
До головоногих належать:восьминоги (спрути), кальмари, каракатиці, наутилуси, агронавти, а також вимерліамоніти і белемніти . У каракатиць і кальмарів внутрі тіла можна виявити залишки раковини. У восьминогів їх немає. Живутьці тварини виключно у моряхта в океанах. Причому вміст солі вводі має бути не менше 33 проміле. Томуму тварин цього класу не зустрінешні в Чорному, ні в Балтійському морях. Уминулому головоногий моллюски були представлені набагато багаторізніше та чисельніше.
Познайомимо ся з будовою та способом життя голооногіх.
Систематичне становище класу Головоногі молюски
У класі головоногих, найбільш високоорганізованих молюсків, близько 650 видів,битаючих, як у товщі води, так і на дні.Клас ділиться на два підкласи: чотирижаберні (вимерлі амоніти і єдиний рід наутилуси, що зберігся зараз) і двожаберні (каракатиці, кальмари, восьминоги і вимерлі белемніти).
Загальна характеристика головоногих молюсків
Розміри тіла головоногих молюсківків від 1 см до 18 м. На великій головірозташовані очі та рот з роговимищелепами та мовою. Рот оточуєвирва та 8, 10 або більше числощупалець. Вирва і щупальця образ вани з ноги, що добре простежуєється при спостереженні зародковогорозвитку цих молюсків. Раковиназнаходиться під шкірою і представлена лише в остаточному вигляді.
Головоногих молюсків єхижаками. Це дуже активні,рухливі тварини, які застосовуютьрізні способи пересування.Кальмар, наприклад, у спокійномустан плаває звиваючись. Однак умомент небезпеки здатний на миттєвийному «реактивному» зникненню.Причому в буквальному значенні. Для цьогого тварина використовує силу різко виброзливається з тіла води. Реактивне«пристрій» складається з двох частин -оболонки і сифона , що знаходиться в задній частини тіла. У разі загрози кальберезень швидко наповнює начинкуоболонки водою, а потім із силою вибракличе її через трубку сифона назовні.Це дозволяє йому зробити різкий скачок назад. При потребі кальмарможе мчати під водою зі швидкістюблизько 50-55 км/год. А то й вистрибнути зводи та в плануючому польоті проністись над хвилями десятки метрів.У каракатиць і кальмарів є додаткові плавальні органи.пара плавців з боків тіла.
Тварини мають високорозвиненунервову систему, складну поведінку,мають у своєму розпорядженні різними способами защити та напади. Наприклад, восьминоги при небезпеці можуть випуститиперед собою особливу «чорнильну жидкістка», що несподівано та неприємнодля нападника вже саме собою, аколи, змішуючись з водою, вона приймемає форму самого восьминога, це споостаточно збити з пантелику любого. Справа в тому, що в тілі тварини -між шлунком та ниркою - знаходиться спеціальний "чорнильний мішок"
з протокою, що відкривається в кишку.З неї, як з гармати, восьминіг і«вистрілює» по ворогові. Та й зі щупальцями його, що володіють потужноюмускулатурою та забезпеченими рядамисильних присосок
, захоче мати справудалеко не кожен.
Головоногі відомі також своїмвмінням швидко міняти забарвлення зависимості від кольору дна та води. Це оканазивається можливим завдяки маюу них здатності контролювативати пігментні клітини (хроматофори та іридіоцисти), що залягаютьу покривах тіла. Углибоководних видів є органи свічення. У восьминогів маєся ще одне цікаве захисне прирозподіл - автотомія (самокалі чення): схоплене ворогом щупальцеможе бути добровільно «поступлено»ворогові. Воно відривається за рахунок сильного скорочення м'язів, у цьому випадкусамих себе розривають.
Аудіофрагмент "Клас Головоногі молюски" (02:33)
Внутрішня будова головоногих
Внутрішній скелет. У більшості головоногих молюсків раковина сильно редукована і прихована в тілі тварини.Весь тулуб покриває мантія.У каракатиці раковина має вигляд вапняної платівки, що залягає під покривами на спинній стороні тулуба. У кальмара від раковини залишилося невелике "пір'їнка", а у восьминогів раковина повністю відсутня. Зникнення раковини пов'язані з великою швидкістю пересування цих тварин. У головоногих молюсків є особливийвнутрішній скелет , утворений хрящем: мозок захищенийхрящовим черепом , Опорні хрящі є в основі щупалець і плавників.
Травна система.Ротовий отвір (у вінці щупалець) оточують дві товсті рогові щелепи
чорного або коричневого кольору, вигнуті, як дзьоб папуги. У сильно розвиненій м'язистій глотці знаходиться мова
. На ньому розташована тертка, за допомогою якої тварини подрібнюють їжу. У горлянку впадають протоки отруйних слинних залоз
. Далі йдуть довгий стравохід, м'язистий мішкоподібний шлунок і довга кишка, яка закінчується анальним отвором. У задню кишку відкривається протока "чорнильного мішка"
.
Всі головоногі молюски - хижаки, що нападають в основному на риб та ракоподібних, яких вони хапають щупальцями та вбивають укусом щелеп та отрутою слинних залоз. Деякі тварини цього класу поїдають молюсків, у тому числі головоногих, падаль, планктон.
Нервова системау головоногих молюсків сягає високої складності. Ганглії її дуже великі і утворюють загальну окологлоточную нервову масу. мозок
. Від його заднього відділу відходять два великі нерви.
Серед безхребетних головоногих є одними з найбільш високоорганізованих істот. Так, головний мозок восьминога складається приблизно зі 170 млн. нервових клітин (для порівняння: нервова система краба містить приблизно 100 тис. нервових клітин), він поділяється на безліч часток, кожна з яких виконує свою функцію. Більше половини нервової тканини мозку посідає зорові частки. Ці тварини піддаються дресирування, мають гарну пам'ять, розрізняють геометричні фігури. У випадках утримання у неволі вони впізнають людей, звикають до тих, хто їх годує.
Органи відчуттівдобре розвинені. За складністю будови та гостротою зору очі головоногих молюсків не поступаються очам багатьох хребетних. Серед головоногих зустрічаються особливо великоокі. Діаметр ока гігантського кальмара досягає 40 см. У головоногих молюсків є органи хімічного почуття, рівноваги, у шкірі розсіяні дотичні, світлочутливі та смакові клітини.
Дихальна система.
Більшість головоногих має одну пару зябер, що знаходяться в мантійній порожнині. Ритмічні скорочення мантії служать зміни води в мантійної порожнини, отже, забезпечують газообмін.
Кровоносна системау головоногих молюсків майжезамкнута - у багатьох місцях артерії через капіляри переходять у вени. Серце складається з одного шлуночка та двох передсердь. Від серця відходять аорти, які поділяються на артерії, а ті, своєю чергою, - на мережу капілярів. Приносять судини несуть венозну кров до зябер. Перед вступом в зябра приносять судини утворюють мускулисті розширення, так звані венозні серця, які своїми ритмічними скороченнями сприяють швидкому надходженню крові в зябра. Число серцевих скорочень у головоногих молюсків – 30-36 разів на хвилину. Замість гемоглобіну, що містить залізо, що обумовлює червоний колір крові у хребетних тварин і людини, у крові головоногих молюсків міститься речовина, до складу якої входить мідь. Тому кров у головоногих молюсків синюватого кольору.
Розмноження.Головоногі молюски роздільностатеві, причомустатевий диморфізм тобто різниці в розмірах і будові тіла самця і самки, дуже яскраво виражений у деяких видів, наприклад уаргонавта.
Запліднення відбувається у мантійній порожнині самки. Роль копулятивного органу грає один із щупалець. Сперматозоїди самців склеюються в пакети, оточені щільною оболонкою, -сперматофори
.
Яйцеклітини у головоногих молюсків великі, багаті на жовток. З яйця виходить молодий молюск, своїм виглядом схожий на дорослу тварину. Самки кальмарів і каракатиць прикріплюють яйця до підводних предметів, а восьминоги охороняють свої кладки та молодь. Зазвичай головоногих молюсків розмножуються один раз у житті, після чого гинуть.
Значення головоногих молюсків
Як активні головоногі хижаки займають свою нішу в ланцюгах харчування морських біоценозів.
Велике промислове значення головоногих молюсків. М'ясо кальмарів, восьминогів – продукт харчування людини. Воно вважається делікатесом. Ще в Стародавньому Римі майстерно приготовлений восьминіг був звичайною їжею. Останнім часом «гастрономічний» інтерес людини до головоногих молюсків різко зріс, оскільки їхнє м'ясо є повноцінною білковою їжею, здатною замінити рибу. Кальмари можуть зустрічатися в морі тисячними зграями, їх легко добувати мережами. Промисел особливо розвинений у Японії, Китаї та Кореї.
З секрету чорнильного мішка каракатиць отримує акварельну фарбу сепію.
Вимерлі головоногі
Можливо, вам траплялися в піщаних кар'єрах камінці, які називають «чортовими пальцями». Це доводить те, що з кам'яновугільного періоду давньої ери до нової ери в морях жили головоногі молюски. белемніти. Зовні вони були схожі на сучасні кальмари. Їхня довжина доходила до 40 см.
Багато мільйонів років тому вимерли й інші представники стародавніх головоногих. амоніти . Діаметр раковини великих амонітів був більшим за людський зріст. Найближчий сучасний родич амоніту - наутілус- мешкає у Тихому океані. Як і в амонітів, раковина наутілуса поділена на камери. Регулюючи вміст газу в камерах, наутілус спливає та занурюється. Плаває він задом наперед, головою вниз.
Інтерактивний урок-тренажер "Клас Головоногі молюски"
(Пройдіть всі сторінки уроку та виконайте всі завдання)
Головоногі - хижі молюски, що активно пересуваються. Тіло більшості головоногих позбавлене зовнішньої раковини, настільки характерною для м'якотілих. Їм властиво реактивний рух. У головоногих добре розвинена нервова система та органи почуттів. Головоногі в процесі еволюції виробили багато пристосувань до довкілля та способу життя. Серед них – присоски на щупальцях, зміна забарвлення, автотомія (самокалікування), чорнильний мішок. Головоногі - найвищі організовані з молюсків.
Тіло головоногих молюсків двосторонньо-симетричне, розділене на голову та тулуб. Нога перетворилася на щупальця та лійку. Раковина у примітивних форм зовнішня, багатокамерна (Nautilus pompilius), у вищих представників – внутрішня редукована, часто відсутня. На голові розташований рот, оточений щупальцями, та великі очі. На щупальцях більшості видів перебувають присоски.
Мал. 1. Схема будови восьминога:
1 - зябра, 2 - зяброве серце, 3 - нирка, 4 - серце,
5 - статева залоза, 6 - кишечник, 7 - шлунок,
8,9 - чорнильні мішки, 10 - підшлункова залоза,
11 - мантійна мускулатура, 12 - печінка, 13 - зоб,
14 - отруйна заліза, 15 - череп, 16 - мозок,
17 - головна вена, 18 - глоткові м'язи,
19 - нерви щупалець, 20 - дзьоб, 21 - лійка.
Покрови представлені одношаровим епітелієм та шаром сполучної тканини. У шкірі є пігментні клітини – хроматофори, завдяки яким головоногі можуть швидко змінювати забарвлення тіла.
У мантійну порожнину, розташовану на черевній стороні відкриваються анальний, статевий та видільний отвори. Для швидкого переміщення головоногі використовують реактивний спосіб: за допомогою сильних скорочень мускулатури, викидають воду через воронку з порожнини мантійної, віддача штовхає тіло в протилежний бік.
Головоногі – хижаки. Харчуються рибами, ракоподібними, молюсками ін. Видобуток схоплюється щупальцями і умертвлюється твердими роговими щелепами та отрутою. У горлянці знаходиться мова з радулою. У горлянку впадають протоки 1-2 пар слинних залоз, які виділяють ферменти, що розщеплюють білки та полісахариди. Друга задня пара слинних залоз виділяє отруту. Стравохід проходить крізь головний мозок, тому в харчовій кашці повинно бути великих частинок. За стравоходом слідують шлунок, тонка кишка, задня кишка, що закінчується анальним отвором. У шлунок впадають протоки печінки та «підшлункової залози». У задню кишку відкривається протока «чорнильного» мішка. Його секрет викидається у разі небезпеки через анальний отвір. «Чорнила» утворюють у воді димову завісу, що дозволяє головоногому вислизнути від переслідувача.
Органи дихання представлені справжніми зябрами (ктенідіями), розташованими в мантійній порожнині з боків тулуба.
У кровоносній системі є серце, що складається із шлуночка і передсердь (двох або чотирьох), крім цього є два так званих «зябрових серця», які, ритмічно скорочуючись, проштовхують кров через зябра. Окислена кров повертається у серце. Кров містить дихальний пігмент гемоціаніну, до складу якого входить мідь. При окисленні така кров «блакитніє».
Видільна система складається з двох або чотирьох нирок. Їхні внутрішні кінці відкриваються в перикард, а зовнішні отвори - в мантійну порожнину.
Нервова система у головоногих найбільш високоорганізована серед усіх безхребетних. Ганглії утворюють загальну навкологлоткову нервову масу, захищену хрящовим «черепом». Добре розвинений нюх. Органи зору представлені великими, складно влаштованими очима, здатними до акомодації. На відміну від людського ока, акомодація здійснюється не зміною кривизни кришталика, а наближенням або видаленням кришталика щодо сітківки.
Мал. 2. Аммоніт
(Реконструкція)
Мал. 3.
А - раковина,
Б - зовнішній вигляд
(Реконструкція):
1 – рострум.
Головоногі молюски - роздільностатеві. Запліднення відбувається у мантійній порожнині самки. Розвиток прямий. У деяких видів має місце турбота про потомство.
Клас Головоногие поділяється на два підкласи: Наутіліди (Nautiloidea), Колеоїди (Coleoidae).
З'явилися головоногі молюски у кембрійський період палеозойської ери. Перші головоногі мали зовнішню пряму раковину, поділену на камери. Довжина таких раковин досягала 4-5 м. З девонського періоду палеозойської ери відомі амоніти (рис. 2). Амоніти мали спірально закручену багатокамерну раковину, обороти якої знаходилися в одній площині. Діаметр раковин амонітів досягав 2 м. У крейдяному періоді мезозойської ери амоніти вимирають. Амоніти були одними з найпоширеніших тварин мезозойської ери, їх викопні раковини є керівними формами в геології для визначення віку пластів. Белемніти з'явилися у тріасі мезозойської ери. За формою тіла вони нагадували сучасних кальмарів (рис. 3). Але їхня внутрішня раковина була конічною і багатокамерною. Кінцеві роструми їхніх раковин, які можна знайти в геологічних відкладеннях, називають «чортовими пальцями». Довжина тіла деяких видів белемнітів сягала кількох метрів. Белемніти були широко поширені в юрському періоді мезозойської ери і повністю вимерли до середини палеогену кайнозойської ери. У крейдяному періоді мезозойської ери з'являються колеоїди, зі складною нервовою системою та органами почуттів, з реактивним рухом, із внутрішньою редукованою раковиною. Колеоїди досягають найвищого розквіту до теперішнього часу.
Опис класів, підкласів та загонів типу Молюски:
Клас Брюхоногі (Gastropoda)
