§ 11. Selgrootute närvisüsteem Selgrootute närvisüsteem on hajus, väljendunud pea- ja tüveganglionidega. Pagasiruumi ganglionid tagavad lokaalse kontrolli autonoomsete funktsioonide ja motoorse aktiivsuse üle. Peamised ganglionid sisaldavad

§ 12. Selgroogsete närvisüsteem Selgroogsete loomade närvisüsteem on üles ehitatud tõenäosusliku arengu, dubleerimise, liiasuse ja individuaalse varieeruvuse põhimõtetele. See ei tähenda, et selgroogsete ajus poleks kohta arengu geneetilisel määramisel või

§ 21. Kahepoolne närvisüsteem Kahepoolse sümmeetria ilmnemine oli pöördepunkt närvisüsteemi arengus. See ei tähenda, et kahepoolsus on parem kui radiaalne sümmeetria. Otse vastupidi. Kuna kahepoolne sümmeetria kadus kauges minevikus, meie

§ 22. Lülijalgsete närvisüsteem Lülijalgsete ja sarnaste rühmade närvisüsteemi struktuur võib oluliselt erineda, kuid üldplaneering hooned. Päevaliblika (Lepidoptera) närvisüsteemi joonis peegeldab üsna täpselt tüüpilist paigutust

§ 23. Molluskite närvisüsteem Suurimat morfofunktsionaalset kontrasti esindab peajalgsete ja kahepoolmeliste närvisüsteemi korraldus (joon. II-9; II-10, a). Kahepoolmelistel karploomadel on omavahel ühendatud pea-, vistseraalsed ja pedaalganglionid

§ 43. Lindude närvisüsteem ja meeleelundid Lindude närvisüsteem koosneb kesk- ja perifeersest sektsioonist. Lindude aju on suurem kui ühelgi kaasaegsel roomajal. See täidab koljuõõnde ja on ümara kujuga ja lühikese pikkusega (vt joonis 1).

7.5. Närvikude Närvikude on esindatud kahte tüüpi rakkudega: neuronid ja neurogliia Neuronid on võimelised tajuma ärritust ja edastama informatsiooni elektriimpulsside kujul. Nende neuronite omaduste põhjal tekkis loomadel närvisüsteem -

Sellest ajast, kui evolutsioon andis Maale ilmunud elule hajus-tüüpi närvisüsteemi, on möödunud veel palju arenguetappe, millest on saanud pöördepunktid elusorganismide tegevuses. Need etapid erinevad üksteisest neuronaalsete moodustiste tüübi ja arvu, sünapside, funktsionaalse spetsialiseerumise tunnuste, neuronite rühmituste ja nende funktsioonide ühisuse poolest. Peamist etappi on neli - nii tekkis hajus-, tüve-, nodulaarse ja torukujulise tüübi närvisüsteem.

Iseloomulik

Kõige iidsem on hajus tüüpi närvisüsteem. Seda leidub elusorganismides, nagu hüdra (coelenterates - meduusid, näiteks). Seda tüüpi närvisüsteemi iseloomustab seoste paljusus naaberelementides ja see võimaldab igasugusel erutusel üsna vabalt levida kõigis suundades kogu närvivõrgus. Hajus tüüpi närvisüsteem tagab ka vahetatavuse, mis annab funktsioonidele oluliselt suurema usaldusväärsuse, kuid kõik need reaktsioonid on ebatäpse, ebamäärase iseloomuga.

Sõlme närvisüsteem on tüüpiline vähilaadsetele, molluskitele ja ussidele. Seda tüüpi iseloomustab asjaolu, et erutus võib läbida ainult selgelt ja rangelt määratletud teid, kuna nende närvirakkude ühendused on korraldatud erinevalt. See on palju haavatavam.Kui üks sõlm on kahjustatud, on keha funktsioonid täielikult häiritud. Närvisüsteemi sõlmetüüp on aga oma omadustelt täpsem ja kiirem. Kui koelenteraatidele on iseloomulik difuusne närvisüsteemi tüüp, siis akordidel on torukujuline närvisüsteem, mis sisaldab nii nodulaarset kui ka difuusset tüüpi tunnuseid. Kõrgemad loomad võtsid evolutsioonist kõik parima – usaldusväärsuse, täpsuse, lokaalsuse ja reaktsioonide kiiruse.

Kuidas see oli

Närvisüsteemi difuusne tüüp on iseloomulik esialgsed etapid meie maailma areng, mil ürgookeani veekeskkonnas toimus elusolendite – kõige lihtsamate organismide – koostoime. Algloomad eraldasid mõned keemilised ained, mis lahustus vees ja seega said esimesed elu esindajad planeedil koos vedelikuga ka ainevahetusprodukte.

Sellise interaktsiooni vanim vorm toimus üksikute rakkude vahel keemiliste reaktsioonide kaudu. Need on ainevahetusproduktid – metaboliidid, need tekivad valkude, süsihappegaasi jms lagunemisel ning on mõjutuste humoraalne ülekanne, humoraalne korrelatsioonimehhanism ehk seosed erinevate organite vahel. Närvisüsteemi difuusse tüübi tunnuseks võib osaliselt olla ka humoraalne seos.

Iseärasused

Närvisüsteemi difuusne tüüp on iseloomulik organismidele, mille puhul on juba teada, kuhu täpselt mingi vedelikust tulev keemiline aine suunatakse. Varem levis see aeglaselt, toimis väikestes kogustes ja kas hävis kiiresti või eritus organismist veelgi kiiremini. Siinkohal tuleb märkida, et humoraalsed seosed olid samad nii taimede kui loomade puhul. Kui mitmerakulistel organismidel tekkis elusmaailma teatud arengufaasis näiteks hajus närvisüsteem, oli see juba uus vorm regulatsioonid ja seosed, eristades kvalitatiivselt taimemaailma loomamaailmast.

Ja ajas edasi - mida kõrgemaks muutus looma keha areng, seda rohkem organid suhtlesid (refleksne interaktsioon). Algul on elusorganismidel hajus tüüpi närvisüsteem, seejärel aga evolutsiooni käigus juba humoraalseid seoseid reguleeriv närvisüsteem. Närviline suhtlus, erinevalt humoraalsest suhtlusest, on alati täpselt suunatud mitte ainult soovitud elundile, vaid ka konkreetsele rakurühmale; ühendused tekivad sadu kordi kiiremini, kui esimesed elusorganismid kemikaale levitasid. Humoraalne side närvilisele üleminekuga ei kadunud, see allus ja seetõttu tekkisid neuro-humoraalsed seosed.

Järgmine etapp

Elusolendid on eemaldunud hajusast närvisüsteemi tüübist (esineb koelenteraatides), olles saanud spetsiaalsed näärmed, hormoone tootvad organid, mis tekivad organismi sattuvatest toitainetest. Närvisüsteemi põhifunktsioonid on kõigi organite tegevuse reguleerimine üksteisega ja kogu organismi kui terviku koostoime väliskeskkonnaga.

Igasugune välismõju keskkond mõjutab eelkõige meeleorganeid (retseptoreid), mis viiakse läbi muutuste kaudu, mis toimuvad nii väliskeskkonnas kui ka närvisüsteemis.

Aeg läks, närvisüsteem arenes ja aja jooksul tekkis selle kõrgeim osakond - aju, ajupoolkerad. Nad hakkasid juhtima ja levitama kõiki keha tegevusi.

Lamedad ussid

Närvisüsteem koosneb närvikoest, mis koosneb uskumatust arvust neuronitest. Need on rakud, mille protsessid loevad nii keemilist kui ka elektrilist teavet, st signaale. Näiteks lameusside närvisüsteem ei kuulu enam difuusse tüüpi, närvisüsteem on sõlmeline ja varreline.

Nende närvirakkude klastrid moodustavad paaritud peasõlmed tüvede ja arvukate harudega, mis ulatuvad kõikidesse organitesse ja süsteemidesse. See tähendab, et planaarlastel on mittehajuv närvisüsteem (see on lameuss, kiskja, kes sööb väikseid koorikloomi ja tigusid). Lameusside madalamatel vormidel leidub endiselt võrkjas närvisüsteemi, kuid üldiselt nad enam hajustüüpi ei kuulu.

Annelids

Samuti on anneliididel mittehajuv närvisüsteem, see on palju paremini organiseeritud: neil puudub närvipõimik, mida võib täheldada molluskitel. Neil on kesknärviaparaat, mis sisaldab aju (suprafarüngeaalne ganglion), perifarüngeaalseid sidemeid ja paari närvitüvesid, mis asuvad soole all ja on ühendatud põikkommissuuridega.

Enamikus anneliidides on närvitüved täielikult ganglioniseeritud, kui igas segmendis on paar ganglionit, mis innerveerivad oma keha segmenti. Primitiivsed anneliidid elavad kõhupiirkonnas laialdaselt paiknevate närvitüvedega, mis on ühendatud pikkade komissuuridega. Seda närvisüsteemi struktuuri võib nimetada trepiks. Kõrgelt organiseeritud esindajatel on tüvede lühenemine ja konvergents peaaegu sulandumiseni. Seda nimetatakse ka ventraalseks närvijuhtmeks. Palju lihtsamatel elusorganismidel on hajus tüüpi närvisüsteem.

Cnidarlased

Lihtsaim hajus närvisüsteem cnidarians (cnidarians) on plexus, mis on võrgustiku kujul, mis koosneb multipolaarsetest või bipolaarsetest neuronitest. Hüdroididel on see mesoglea ülaosas, ektodermis, samas kui korallide polüüpidel ja sfüüfilistel meduusidel on see endodermis.

Sellise süsteemi eripäraks on see, et tegevus võib levida absoluutselt igas suunas ja absoluutselt igast stimuleeritud punktist. Seda tüüpi närvisüsteemi peetakse primitiivseks, kuid sellisel organismil pole eriti lihtne süüa, ujuda ja muul viisil tegutseda. Tasub jälgida, kuidas mereanemoonid molluskikarpidele liiguvad.

Meduusid, mereanemoonid ja teised

Lisaks närvivõrgustikule on meduusidel ja mereanemoonidel pikad neuronid, mis moodustavad ahelaid ja seetõttu on neil võime pikkadel vahemaadel impulsse kiiremini ilma sumbumiseta edasi anda. See võimaldab neil üldiselt hästi reageerida igasugustele stiimulitele. Teistel selgrootute rühmadel võivad olla nii närvivõrgud kui ka närvitüved, mis on märgatavad erinevates kehaosades: naha all, sooltes, neelus, molluskitel - jalas, okasnahksetes - kiirtes.

Kuid juba cnidariatel on tendents, et neuronid koonduvad suukettale või tallale, nagu polüüpides. Mööda vihmavarju serva on meduusidel närvilõpmed, kohati on rõngal kondenseerumine - närvirakud suurtes kobarates (ganglionid). Meduuside vihmavarjude ääreganglionid on esimene samm närvisüsteemi keskosa väljanägemise suunas.

Refleks

Põhivorm närviline tegevus- refleks, keha reaktsioon signaalile välis- või sisekeskkonna muutuste kohta, mis viiakse läbi närvisüsteemi osalusel, reageerides retseptorite ärritusele. Igasugune ärritus retseptorite stimulatsiooniga kulgeb tsentripetaalsete kiudude kaudu kesknärvisüsteemi, seejärel interneuroni kaudu - mööda tsentrifugaalkiude tagasi perifeeriasse, jõudes täpselt ühe või teise elundini, mille aktiivsus on muutunud.

Seda teed - läbi keskpunkti tööorganisse - nimetatakse reflekskaareks ja selle moodustavad kolm neuronit. Esiteks käivitatakse tundlik, seejärel interkalaarne ja lõpuks mootor. Refleks on üsna keeruline toiming, seda saab läbi viia ilma osaluseta suur number neuronid ei tööta. Kuid sellise interaktsiooni tulemusena võib tekkida reaktsioon, keha reageerib ärritusele. Näiteks meduus põletab teid ja kohtleb teid mõnikord surmava mürgiga.

Närvisüsteemi arengu esimene etapp

Algloomadel puudub närvisüsteem, kuid isegi mõnel ripsloomal on fibrillaarne rakusisene erutusaparaat. Arenguprotsessis moodustasid mitmerakulised organismid spetsiaalse koe, mis oli võimeline taasesitama aktiivseid reaktsioone, st erutuma. Võrgulaadne süsteem (hajutatud) valis esimesteks palatiteks hüdroidpolüübid. Just nemad relvastasid end hajusalt (võrgutaoliselt), asetades nad kogu kehasse.

Selline närvisüsteem edastab ergutussignaali väga kiiresti stimulatsiooni vastuvõtupunktist ja see signaal liigub igas suunas. See annab närvisüsteemile integreerivad (kogu organismile omased, ühendavad) omadused, kuigi üheski kehafragmendis eraldivõetuna sellist tunnust pole.

Tsentraliseerimine

Hajus närvisüsteemis täheldatakse juba vähesel määral tsentraliseerumist. Hüdrad omandavad närvikondensatsioone näiteks suupooluse ja talla piirkondades. See tüsistus tekkis paralleelselt liikumisorganite arenguga ja väljendus neuronite isolatsioonis, kui nad läksid hajusvõrgust keha sügavustesse ja moodustasid seal klastreid.

Näiteks vabalt elavates koelenteraatides (meduusid) akumuleeruvad neuronid ganglionidesse, moodustades nii hajus-nodulaarset tüüpi närvisüsteemi. See tüüp tekkis eelkõige tänu spetsiaalsete retseptorite arengule otse keha pinnal, mis suutsid selektiivselt reageerida valgusele, keemilisele või mehaanilisele mõjule.

Neuroglia

Elusorganismid koos ülaltooduga suurendavad evolutsiooni käigus nii neuronite arvu kui ka nende mitmekesisust. Nii tekkis neuroglia. Ilmusid bipolaarsed neuronid, millel olid aksonid ja dendriidid. Järk-järgult omandavad organismid võime suunata ergastust. Närvistruktuurid eristavad ja edastavad signaale ka vastuseid kontrollivatele rakkudele.

Nii arenes närvisüsteem sihipäraselt: ühed rakud spetsialiseerusid vastuvõtule, teised signaali edastamisele, kolmandad aga vastuse kokkutõmbumisele. Järgnes evolutsiooniline keerukus, tsentraliseeritus ja sõlmesüsteemi väljatöötamine. Ilmuvad annelid, lülijalgsed ja molluskid. Nüüd on koondunud neuronid, milles närvikiud on üksteisega tihedalt seotud retseptorite ja hukkamisorganitega (näärmed, lihased).

Eristumine

Järgmisena jagunevad keha tegevused komponentideks: seede-, reproduktiiv-, vereringe- ja muud süsteemid on eraldatud, kuid nendevaheline interaktsioon on vajalik ning selle funktsiooni võtab üle närvisüsteem. Kesknärvi moodustised on muutunud oluliselt keerulisemaks, on tekkinud palju uusi, nüüdseks täiesti üksteisest sõltuvaid.

Toitumist ja liikumist kontrollivad kõrvalkilpnäärme närvid ja ganglionid arenesid fülogeneetiliselt kõrgemates vormides retseptoriteks ning nüüd hakkasid nad tajuma lõhna, heli, valgust ja tekkisid meeleorganid. Kuna peamised retseptorid asusid peaotsas, arenesid selles kehaosas tugevamalt ganglionid, mis lõpuks allutasid kõigi teiste tegevuse. Siis tekkis aju. Näiteks anneliididel ja lülijalgsetel on närviahel juba väga hästi arenenud.

Närvisüsteem- mitmesuguste omavahel seotud närvistruktuuride terviklik morfoloogiline ja funktsionaalne kogum, mis koos humoraalsüsteemiga tagab kõigi kehasüsteemide aktiivsuse omavahel seotud reguleerimise ja reageerimise muutustele sise- ja väliskeskkond. Närvisüsteem toimib integreeriva süsteemina, mis ühendab tundlikkust, motoorne aktiivsus ja teiste tööd reguleerivad süsteemid(endokriinne ja immuunsüsteem).

Närvisüsteemi üldised omadused

Närvisüsteemi tähenduste mitmekesisus tuleneb selle omadustest.

1. , ärrituvust ja juhtivust iseloomustatakse aja funktsioonidena, st see on protsess, mis toimub ärritusest kuni elundi reageerimisaktiivsuse avaldumiseni. Närviimpulsi närvikius levimise elektriteooria kohaselt levib see lokaalsete ergastuskollete ülemineku tõttu närvikiu külgnevatesse mitteaktiivsetesse piirkondadesse või depolarisatsiooni leviku protsessis, mis on sarnane. elektrivool. Teine keemiline protsess toimub sünapsides, milles ergastus-polarisatsioonilaine areng kuulub vahendaja atsetüülkoliini hulka, see tähendab keemiline reaktsioon.
2. Närvisüsteemil on omadus muundada ja genereerida välis- ja sisekeskkonna energiaid ning muuta need närviprotsessiks.
3. Närvisüsteemi eriti oluline omadus on aju võime talletada teavet mitte ainult pealekandmise, vaid ka fülogeneesi protsessis.

Närvisüsteem koosneb neuronitest ehk närvirakkudest ja või neurogliiarakkudest. Neuronid on peamised struktuursed ja funktsionaalsed elemendid nii kesk- kui ka perifeerses närvisüsteemis. Neuronid on erutavad rakud, mis tähendab, et nad on võimelised genereerima ja edastama elektrilisi impulsse (aktsioonipotentsiaale). Neuronid on erineva kuju ja suurusega ning moodustavad kahte tüüpi protsesse: aksonid Ja dendriidid. Neuronil on tavaliselt mitu lühikest hargnenud dendriiti, mida mööda liiguvad impulsid neuronikehasse, ja üks pikk akson, mida mööda liiguvad impulsid neuronikehast teistesse rakkudesse (neuronitesse, lihas- või näärmerakkudesse). Ergastuse ülekandmine ühelt neuronilt teistele rakkudele toimub spetsiaalsete kontaktide - sünapside kaudu.

Neuronite morfoloogia

Närvirakkude struktuur on erinev. Närvirakkude klassifikatsioone on arvukalt nende keha kuju, dendriitide pikkuse ja kuju ning muude omaduste põhjal. Vastavalt funktsionaalsele tähtsusele jagunevad närvirakud mootor (mootor), tundlik (sensoorne) ja interneuronid. Närvirakk täidab kahte põhifunktsiooni: a) spetsiifiline - neuronile vastuvõetud informatsiooni töötlemine ja närviimpulsi edastamine; b) biosünteetiline, et säilitada oma elutähtsaid funktsioone. See väljendub ka närviraku ultrastruktuuris. Teabe ülekandmine ühest rakust teise, närvirakkude ühendamine süsteemideks ja erineva keerukusega kompleksideks määravad närviraku iseloomulikud struktuurid - aksonid, dendriidid, sünapsid. Organellid, mis on seotud energia metabolismi, raku valkude sünteesi funktsiooni jms tagamisega, on leitud enamikus rakkudes, närvirakkudes on nad allutatud oma põhifunktsioonide täitmisele - teabe töötlemisele ja edastamisele. Mikroskoopilisel tasandil on närviraku keha ümar ja ovaalne moodustis. Raku keskel on tuum. See sisaldab tuuma ja on ümbritsetud tuumamembraanidega. Närvirakkude tsütoplasma sisaldab granulaarse ja mittegranulaarse tsütoplasmaatilise retikulumi elemente, polüsoome, ribosoome, mitokondreid, lüsosoome, multivesikulaarseid kehasid ja muid organelle. Rakukeha funktsionaalses morfoloogias juhitakse tähelepanu eelkõige järgmistele ultrastruktuuridele: 1) mitokondrid, mis määravad energia metabolismi; 2) tuum, nukleool, granulaarne ja mittegranulaarne tsütoplasmaatiline retikulum, lamellkompleks, polüsoomid ja ribosoomid, mis tagavad peamiselt raku valkude sünteesi funktsiooni; 3) lüsosoomid ja fagosoomid - "rakusisese seedetrakti" peamised organellid; 4) aksonid, dendriidid ja sünapsid, mis tagavad üksikute rakkude morfofunktsionaalse ühenduse.

Mikroskoopilisel uurimisel selgub, et närvirakkude keha muutub järk-järgult dendriidiks, sooma ja suure dendriidi alglõike ultrastruktuuris ei ole teravaid piire ega väljendunud erinevusi. Suured dendriittüved eraldavad suuri oksi, aga ka väikseid oksi ja ogasid. Aksonid, nagu dendriidid, mängivad olulist rolli aju struktuurses ja funktsionaalses korralduses ning selle süsteemse aktiivsuse mehhanismides. Tavaliselt väljub närviraku kehast üks akson, mis võib seejärel eraldada arvukalt harusid. Aksonid on kaetud müeliinkestaga, moodustades müeliinikiud. Kiudude kimbud moodustavad aju, kraniaal- ja perifeersete närvide valgeaine. Aksonite, dendriitide ja gliiarakkude protsesside põimumine loob keerukaid, mittekorduvaid neuropiili mustreid. Suhted vahel närvirakud mida teostavad neuronaalsed kontaktid ehk sünapsid. Sünapsid jagunevad aksosomaatilisteks, mille moodustab neuroni kehaga akson, aksodendriidideks, mis paiknevad aksoni ja dendriidi vahel, ja aksoaksonaalseteks, mis paiknevad kahe aksoni vahel. Dendriitide vahel paiknevad dendrodendriitide sünapsid on palju vähem levinud. Sünaps sisaldab presünaptilist protsessi, mis sisaldab presünaptilisi vesiikuleid ja postsünaptilist osa (dendriit, rakukeha või akson). Sünaptilise kontakti aktiivset tsooni, kus toimub vahendaja vabanemine ja impulsi ülekanne, iseloomustab sünaptilise lõhega eraldatud presünaptiliste ja postsünaptiliste membraanide elektrontiheduse suurenemine. Impulsi edastamise mehhanismide põhjal eristatakse sünapse, milles see ülekanne toimub vahendajate abil, ja sünapse, kus impulsi ülekanne toimub elektriliselt, ilma vahendajate osaluseta.

Aksonite transport mängib olulist rolli neuronaalsetes ühendustes. Selle põhimõte seisneb selles, et närviraku kehas sünteesitakse tänu kareda endoplasmaatilise retikulumi, lamellkompleksi, tuuma ja raku tsütoplasmas lahustunud ensüümsüsteemide osalemisele hulk ensüüme ja kompleksmolekule, mis seejärel sünteesitakse. transporditakse mööda aksonit selle terminaliosadesse – sünapsidesse. Aksonite transpordisüsteem on peamine mehhanism, mis määrab saatjate ja modulaatorite uuendamise ja tarnimise presünaptilistes terminalides, samuti uute protsesside, aksonite ja dendriitide moodustumise aluseks.

Neuroglia

Gliaarakke on rohkem kui neuroneid ja need moodustavad vähemalt poole kesknärvisüsteemi mahust, kuid erinevalt neuronitest ei saa nad tekitada aktsioonipotentsiaali. Neurogliiarakud on ehituselt ja päritolult erinevad, nad täidavad närvisüsteemis abifunktsioone, pakkudes tugi-, troofilisi, sekretoorseid, piiritlevaid ja kaitsefunktsioone.

Võrdlev neuroanatoomia

Närvisüsteemi tüübid

Närvisüsteemi korraldust on mitut tüüpi, mis on esindatud erinevates süstemaatilistes loomarühmades.

• Hajus närvisüsteem - esineb koelenteraatidena. Närvirakud moodustavad ektodermis hajusa närvipõimiku kogu looma kehas ja ühe põimiku osa tugeval stimuleerimisel tekib üldistatud reaktsioon – kogu keha reageerib.
• Tüve närvisüsteem (ortogon) - osa närvirakke kogutakse närvitüvedesse, millega koos säilib hajus nahaalune põimik. Seda tüüpi närvisüsteem on esindatud lameussidel ja nematoodidel (viimastel on hajus põimik oluliselt vähenenud), aga ka paljudes teistes protostoomirühmades - näiteks gastrotrichid ja peajalgsed.

• Sõlme närvisüsteem ehk kompleksne ganglionsüsteem on esindatud anneliididel, lülijalgsetel, molluskitel ja teistel selgrootute rühmadel. Enamik kesknärvisüsteemi rakke kogutakse närvisõlmedesse - ganglionidesse. Paljudel loomadel on rakud spetsialiseerunud ja teenindavad üksikuid organeid. Mõnel molluskil (näiteks peajalgsetel) ja lülijalgsetel tekib spetsialiseeritud ganglionide kompleksne seos nendevaheliste arenenud ühendustega - üks aju- või pea-rindkere närvimass (ämblikutel). Putukatel on mõned prototserebrumi lõigud (“seene kehad”) eriti keerulise struktuuriga.
• Torukujuline närvisüsteem (närvitoru) on iseloomulik akordidele.

Erinevate loomade närvisüsteem

Knidaaride ja ktenofooride närvisüsteem

Cnidarlasi peetakse kõige primitiivsemateks närvisüsteemiga loomadeks. Polüüpides esindab see primitiivset subepiteliaalset närvivõrgustikku ( närvipõimik), mis põimib kogu looma keha ja koosneb neuronitest erinevad tüübid(tundlikud ja ganglionrakud), mis on omavahel protsesside kaudu ühendatud ( hajus närvisüsteem), moodustuvad nende eriti tihedad põimikud keha suu- ja aboraalpoolustel. Ärritus põhjustab ergastuse kiiret juhtimist läbi hüdra keha ja viib kogu keha kokkutõmbumiseni, mis on tingitud ektodermi epiteeli-lihasrakkude kokkutõmbumisest ja samal ajal nende lõdvestumisest endodermis. Meduusid on keerulisemad kui polüübid; nende närvisüsteemis hakkab eralduma keskosa. Lisaks nahaalusele närvipõimikule on neil vihmavarju serval ganglionid, mida ühendavad närvirakkude protsessid. närvirõngas, millest innerveeritakse velumi lihaskiud ja Rhopalia- struktuurid, mis sisaldavad erinevaid ( difuusne nodulaarne närvisüsteem). Suuremat tsentraliseeritust on täheldatud scyphojellyfish ja eriti kastmeduusid. Nende 8 ganglioni, mis vastavad 8 rhopaliale, ulatuvad üsna suureks.

Ktenofooride närvisüsteem sisaldab subepiteliaalset närvipõimikut, mille kondenseerumine piki mõlaplaatide ridu koondub keerulise aboraalse sensoorse organi alusele. Mõnes ktenofooris on kirjeldatud lähedalasuvaid närviganglioneid.

Protostoomide närvisüsteem

Lamedad ussid närvisüsteem on juba jagatud kesk- ja perifeerseks osaks. Üldiselt sarnaneb närvisüsteem tavalise võrega - seda tüüpi struktuuri nimetati ortogonaalne. See koosneb medullaarsest ganglionist, mis paljudes rühmades ümbritseb statotsüste (endon medulla), mis on ühendatud närvitüved ortogon, mis kulgeb mööda keha ja on ühendatud rõngaste ristsildadega ( kommissuurid). Närvitüved koosnevad närvikiududest, mis ulatuvad mööda nende kulgu hajutatud närvirakkudest. Mõnes rühmas on närvisüsteem üsna primitiivne ja lähedane difuussele. Lameusside seas täheldatakse järgmisi suundumusi: nahaaluse põimiku korrastamine koos tüvede ja kommissuuride eraldamisega, aju ganglioni suuruse suurenemine, mis muutub keskseks juhtimisaparaadiks, närvisüsteemi sukeldumine keha paksusesse; ja lõpuks närvitüvede arvu vähenemine (mõnes rühmas on alles vaid kaks kõhu (külgmine) pagasiruumi).

Nemerteanidel esindab närvisüsteemi keskosa paar ühendatud topeltganglionit, mis paiknevad probosci ümbrise kohal ja all, on ühendatud kommissuuridega ja ulatuvad märkimisväärse suuruseni. Närvitüved lähevad ganglionidest tagasi, tavaliselt paarikaupa ja asuvad keha külgedel. Neid ühendavad ka kommissuurid, need asuvad naha-lihaskotti või parenhüümis. Peasõlmest väljuvad arvukad närvid, kõige tugevamalt arenenud on seljaajunärv (sageli kahekordne), kõhu- ja neelunärv.

Gastrotsiliaarsetel ussidel on suprafarüngeaalne ganglion, perifarüngeaalne närvirõngas ja kaks pindmist külgmist pikisuunalist tüve, mis on ühendatud kommissuuridega.

Nematoodidel on perifarüngeaalne närvirõngas, millest 6 närvitüve ulatub edasi ja taha, suurim - kõhu- ja seljatüve - ulatub mööda vastavaid hüpodermaalseid harjasid. Närvitüved on omavahel ühendatud poolringikujuliste hüppajatega, need innerveerivad vastavalt kõhu- ja seljalihaseid. Nematoodi närvisüsteem Caenorhabditis elegans on kaardistatud rakutasandil. Iga neuron on registreeritud, selle päritolu on jälgitud ja enamik, kui mitte kõik, närviühendused on teada. Sellel liigil on närvisüsteem seksuaalselt dimorfne: meeste ja hermafrodiidi närvisüsteemis on soospetsiifiliste funktsioonide täitmiseks erinev arv neuroneid ja neuronite rühmi.

Kinorhynchus koosneb närvisüsteemist perifarüngeaalsest närvirõngast ja ventraalsest (kõhu)tüvest, millel paiknevad ganglionrakud rühmadena vastavalt neile omasele kehasegmentatsioonile.

Karvausside ja priapuliidide närvisüsteem on sarnase ehitusega, kuid nende ventraalne närvitüvi on paksenemata.

Rotiferil on suur neeluülene ganglion, millest tekivad närvid, eriti suured - kaks närvi, mis läbivad kogu keha soolestiku külgedel. Väiksemad ganglionid asuvad jalas (pedaalganglion) ja mälumismao kõrval (mastax ganglion).

Akantotsefalaanidel on närvisüsteem väga lihtne: tupe sees on paaritu ganglion, millest peenikesed oksad ulatuvad ettepoole känguni ja kaks jämedamat külgmist tüve tagasi, need väljuvad tupest, läbivad kehaõõnde ja seejärel. mine mööda selle seinu tagasi.

Anneliididel on paaritud suprafarüngeaalne ganglion, perifarüngeaalne sidemed(ühenduvad, erinevalt kommissuuridest, ühendavad vastasganglionid), mis on ühendatud närvisüsteemi ventraalse osaga. Primitiivsete hulkraksete puhul koosneb see kahest pikisuunalisest närvipaelast, milles paiknevad närvirakud. Kõrgemini organiseeritud vormides moodustavad nad igas kehasegmendis paaritud ganglionid ( närvitrepp) ja närvitüved lähenevad üksteisele lähemale. Enamikus hulkraksetes paaris ganglionid ühinevad ( ventraalne närvijuhe), mõnel juhul ühinevad ka nende sidemed. Arvukad närvid väljuvad ganglionidest oma segmendi organitesse. Hulkloomade seerias sukeldub närvisüsteem epiteeli alt lihaste paksusesse või isegi naha-lihaskoti alla. Erinevate segmentide ganglionid võivad koonduda, kui nende segmendid ühinevad. Sarnaseid suundumusi täheldatakse ka oligoheetidel. Kõhulahtises kanalis paiknev närviahel koosneb kaanidel 20 või enamast ganglionist ja esimesed 4 ganglioni on ühendatud üheks ( subfarüngeaalne ganglion) ja viimased 7.

Ehhiuriididel on närvisüsteem halvasti arenenud - perifarüngeaalne närvirõngas on ühendatud kõhutüvega, kuid närvirakud on nendes ühtlaselt hajutatud ega moodusta sõlmesid kuskil.

Sipunkuliididel on neeluülene närviganglion, perifarüngeaalne närvirõngas ja närvideta ventraalne tüvi, mis asetsevad. sees kehaõõnsused.

Tardigradidel on suprafarüngeaalne ganglion, perifarüngeaalsed sidemed ja ventraalne ahel 5 paaris ganglioniga.

Onühhoforaanidel on primitiivne närvisüsteem. Aju koosneb kolmest sektsioonist: prototserebrum innerveerib silmi, deutocerebrum innerveerib antenne ja tritocerebrum innerveerib esisoole. Närvid ulatuvad perifarüngeaalsetest sidemetest lõualuude ja suupapillideni ning sidemed ise lähevad kaugematesse kõhutüvedesse, mis on ühtlaselt kaetud närvirakkudega ja ühendatud õhukeste kommissuuridega.

Lülijalgsete närvisüsteem

Lülijalgsete närvisüsteem koosneb paaritud suprafarüngeaalsest ganglionist, mis koosneb mitmest ühendatud närviganglionist (ajust), perifarüngeaalsetest sidemetest ja ventraalsest närvipaelast, mis koosneb kahest paralleelsest tüvest. Enamikus rühmades on aju jagatud kolmeks osaks - proto-, deuto- ja tritocerebrum. Igas kehasegmendis on paar närviganglioni, kuid sageli täheldatakse ganglionide liitumist suurteks; näiteks subfarüngeaalne ganglion koosneb mitmest kokkusulanud ganglionide paarist – see kontrollib süljenäärmeid ja mõningaid söögitoru lihaseid.

Paljude koorikloomade puhul täheldatakse üldiselt samu suundumusi, mis anneliididel: kõhu närvitüvede paari konvergents, ühe kehasegmendi paarissõlmede liitmine (st kõhu närviahela moodustumine), selle sõlmede liitmine pikisuunas kehasegmentide ühinemisel. Seega on krabidel ainult kaks närvimassi - aju ja närvimass rinnus ning koerjalgsetel ja kõrrelistel moodustub üks kompaktne moodustis, mida läbib kanal. seedeelundkond. Vähi aju koosneb paarissagaratest - prototserebrumist, millest väljuvad nägemisnärvid, millel on närvirakkude ganglionklastrid, ja deutocerebrum, mis innerveerib antenne I. Tavaliselt lisatakse ka tritotserebrum, mille moodustavad kokkusulanud sõlmed. antennaalse segmendi II, mille närvid tekivad tavaliselt perifarüngeaalsetest sidemetest. Koorikloomadel on arenenud sümpaatiline närvisüsteem, mis koosneb medullast ja paarita sümpaatiline närv, millel on mitu ganglioni ja mis innerveerib soolestikku. Mängida olulist rolli vähi füsioloogias neurosekretoorsed rakud, mis paiknevad närvisüsteemi erinevates osades ja eritavad neurohormoonid.

Sajajalgsete ajul on keeruline struktuur, mille moodustavad tõenäoliselt paljud ganglionid. Subfarüngeaalne ganglion innerveerib kõiki suujäsemeid, millest saab alguse pikk paaristatud pikisuunaline närvitüvi, millel on igas segmendis üks paaris ganglion (kahejalgsetel sajajalgsetel on igas segmendis alates viiendast kaks paari ganglionid, mis paiknevad ühes teise järel).

Putukate närvisüsteem, mis koosneb ka ajust ja ventraalsest närvijuust, võib saavutada märkimisväärse arengu ja spetsialiseerumise üksikud elemendid. Aju koosneb kolmest tüüpilisest osast, millest igaüks koosneb mitmest närvikiudude kihtidega eraldatud ganglionidest. Oluline assotsiatiivne keskus on "seene kehad" prototserebrum. Sotsiaalsetel putukatel (sipelgad, mesilased, termiidid) on eriti arenenud aju. Kõhuõõne närviahel koosneb neelualusest ganglionist, mis innerveerib suu jäsemeid, kolmest suurest rindkere ganglionist ja kõhu ganglionist (mitte rohkem kui 11). Enamikul liikidel ei leidu täiskasvanueas enam kui 8 ganglioni, paljudel need ka ühinevad, tekitades suured ganglionimassid. See võib ulatuda nii kaugele, et rindkeres moodustub ainult üks ganglionimass, mis innerveerib nii putuka rindkere kui ka kõhtu (näiteks mõnel kärbsel). Ontogeneesi käigus ganglionid sageli ühinevad. Sümpaatilised närvid tekivad ajust. Peaaegu kõik närvisüsteemi osad sisaldavad neurosekretoorseid rakke.

Hobuserauakrabidel ei ole aju väliselt jagatud, vaid sellel on keeruline histoloogiline struktuur. Paksenenud perifarüngeaalsed sidemed innerveerivad chelicerae'i, pearindkere kõiki jäsemeid ja lõpusekatteid. Kõhuõõne närvijuhe koosneb 6 ganglionist, tagumine moodustub mitme ühinemisel. Kõhulihaste jäsemete närvid on ühendatud pikisuunaliste külgmiste tüvedega.

Ämblikulaadsete närvisüsteemil on selge kalduvus keskenduda. Deutocerebrum'i poolt innerveeritud struktuuride puudumise tõttu koosneb aju ainult prototserebrumist ja tritotserebrumist. Kõhuõõne närviahela metamerism on kõige selgemini säilinud uskorpionitel - neil on suur ganglionimass rinnus ja 7 ganglioni kõhus, salpugidel on neid ainult 1 ja ämblikul on kõik ganglionid sulandunud tsefalotoraksi närvimassiks. ; koristusmeestel ja puugidel pole sellel ja ajul vahet.

Meriämblikel, nagu kõigil cheliceraatidel, puudub deuterocerebrum. Kõhuõõne närvijuhe erinevad tüübid sisaldab 4-5 ganglioni kuni ühe pideva ganglionilise massi.

Molluskite närvisüsteem

Primitiivsete kitionmolluskite närvisüsteem koosneb perifarüngeaalsest rõngast (innerveerib pead) ja 4 pikisuunalist tüvest - kaks pedaal(innerveerida jalga, mis on omavahel mitte kindlas järjekorras ühendatud arvukate kommissuuridega, ja kaks pleurovistseraalne, mis asuvad väljapoole ja pedaalidest kõrgemal (innerveerivad vistseraalset kotti ja ühendavad pulbri kohal). Ühel küljel olevad pedaalid ja pleurovistseraalsed tüved on samuti ühendatud paljude džempritega.

Monoplakoforaanide närvisüsteem on üles ehitatud sarnaselt, kuid nende pedaalitüvesid ühendab vaid üks sild.

Arenenumatel vormidel moodustuvad närvirakkude koondumise tulemusena mitu paari ganglioneid, mis nihkuvad keha eesmisse otsa, kusjuures suurima arengu saab neeluülene sõlm (aju).

Morfoloogiline jaotus

Imetajate ja inimeste närvisüsteem jaguneb morfoloogiliste tunnuste järgi:

• perifeerne närvisüsteem

Perifeerne närvisüsteem hõlmab seljaajunärve ja närvipõimikuid

Funktsionaalne jaotus

• Somaatiline (loomalik) närvisüsteem
• Autonoomne (autonoomne) närvisüsteem
  • Autonoomse närvisüsteemi sümpaatiline jagunemine
  • Autonoomse närvisüsteemi parasümpaatiline jagunemine
  • Autonoomse närvisüsteemi metasümpaatiline jagunemine (enteraalne närvisüsteem)

Ontogenees

Mudelid

Hetkel ei ole ühest seisukohta närvisüsteemi arengu kohta ontogeneesis. Põhiprobleemiks on hinnata sugurakkudest pärinevate kudede arengu determinismi (predestinatsiooni) taset. Kõige lootustandvamad mudelid on mosaiik mudel Ja regulatiivne mudel. Ei üks ega teine ​​ei suuda närvisüsteemi arengut täielikult seletada.

• Mosaiikmudel eeldab üksiku raku saatuse täielikku kindlaksmääramist kogu ontogeneesi vältel.
• Reguleeriv mudel eeldab üksikute rakkude juhuslikku ja muutuvat arengut, kusjuures ainult närvisuund on deterministlik (st teatud rakurühma mis tahes rakk võib muutuda selle rakurühma arendustegevuse ulatuses ükskõik milliseks).

Selgrootute puhul on mosaiikmudel peaaegu veatu – nende blastomeeride määramisaste on väga kõrge. Kuid selgroogsete jaoks on kõik palju keerulisem. Siin on teatud sihikindluse roll kahtlemata. Juba selgroogse blastula kuueteistkümnerakulises arengustaadiumis on võimalik üsna kindlalt öelda, milline blastomeer ei ole teatud organi eelkäija.

Marcus Jacobson tutvustas 1985. aastal aju arengu klonaalset mudelit (lähedane regulatsioonile). Ta tegi ettepaneku, et määratakse kindlaks üksikute rakurühmade saatus, mis esindavad üksiku blastomeeri järglasi, see tähendab selle blastomeeri "kloone". Moody ja Takasaki (sõltumatult) töötasid selle mudeli välja 1987. aastal. Koostati 32-rakulise blastula staadiumi kaart. Näiteks on kindlaks tehtud, et D2 blastomeeri (vegetatiivse pooluse) järeltulijaid leidub alati medulla oblongata. Seevastu peaaegu kõigi loomapooluse blastomeeride järglastel puudub väljendunud sihikindlus. Sama liigi erinevates organismides võivad need esineda teatud ajuosades, kuid ei pruugi.

Reguleerivad mehhanismid

Leiti, et iga blastomeeri areng sõltub spetsiifiliste ainete – parakriinsete faktorite – olemasolust ja kontsentratsioonist, mida eritavad teised blastomeerid. Näiteks kogemuses in vitro blastula apikaalse osaga selgus, et aktiviini (vegetatiivse pooluse parakriinne faktor) puudumisel arenevad rakud tavaliseks epidermiks ja selle juuresolekul, olenevalt kontsentratsioonist, kasvavas järjekorras: mesenhümaalsed rakud, silelihasrakud, notokordirakud või südamelihasrakud.

Viimastel aastatel on tänu uute uurimismeetodite esilekerkimisele hakanud veterinaarmeditsiinis arenema haru nimega veterinaarpsühhoneuroloogia, mis uurib närvisüsteemi kui terviku aktiivsuse ning teiste organite ja süsteemide vahelisi süsteemseid seoseid.

Erialased seltsid ja ajakirjad

The Society for Neuroscience (SfN, Society for Neuroscience) on suurim mittetulunduslik rahvusvaheline organisatsioon, mis ühendab enam kui 38 tuhat aju ja närvisüsteemi uurimisega tegelevat teadlast ja arsti. Selts asutati 1969. aastal ja selle peakorter asub Washingtonis. Selle peamine eesmärk on teadusliku teabe vahetamine teadlaste vahel. Selleks korraldatakse igal aastal Ameerika Ühendriikide erinevates linnades rahvusvaheline konverents ja antakse välja ajakirja Journal of Neuroscience. Selts teeb kasvatus- ja kasvatustööd.

Euroopa neuroteaduste seltside föderatsioon (FENS, Euroopa neuroteaduste seltside liit) koondab suurt hulka erialaseltse alates aastast. Euroopa riigid, sealhulgas Venemaalt. Föderatsioon asutati 1998. aastal ja on American Society for Neuroscience (SfN) partner. Föderatsioon korraldab rahvusvahelise konverentsi erinevatel Euroopa linnad iga 2 aasta järel ja annab välja ajakirja European Journal of Neuroscience

Huvitavaid fakte

Ameeriklanna Harriet Cole (1853-1888) suri 35-aastaselt tuberkuloosi ja pärandas oma keha teadusele. Seejärel veetis Philadelphia Hahnemanni meditsiinikolledži patoloog Rufus B. Univer 5 kuud Harrieti närve hoolikalt ekstraheerides, lagundades ja kindlustades. Tal õnnestus isegi säilitada oma silmamunad, mis jäid nägemisnärvide külge.

Närvisüsteemi korraldust on mitut tüüpi, mis on esindatud erinevates süstemaatilistes loomarühmades.

• Hajus närvisüsteem - esineb koelenteraatidena. Närvirakud moodustavad ektodermis hajusa närvipõimiku kogu looma kehas ja ühe põimiku osa tugeval stimuleerimisel tekib üldistatud reaktsioon – kogu keha reageerib.
• Tüve närvisüsteem (ortogon) - osa närvirakke kogutakse närvitüvedesse, millega koos säilib hajus nahaalune põimik. Seda tüüpi närvisüsteem on esindatud lameussidel ja nematoodidel (viimastel on hajus põimik oluliselt vähenenud), aga ka paljudes teistes protostoomirühmades - näiteks gastrotrichid ja peajalgsed.

• Sõlme närvisüsteem ehk kompleksne ganglionsüsteem on esindatud anneliididel, lülijalgsetel, molluskitel ja teistel selgrootute rühmadel. Enamik kesknärvisüsteemi rakke kogutakse närvisõlmedesse - ganglionidesse. Paljudel loomadel on rakud spetsialiseerunud ja teenindavad üksikuid organeid. Mõnel molluskil (näiteks peajalgsetel) ja lülijalgsetel tekib spetsialiseeritud ganglionide kompleksne seos nendevaheliste arenenud ühendustega - üks aju- või pea-rindkere närvimass (ämblikutel). Putukatel on mõned prototserebrumi lõigud (“seene kehad”) eriti keerulise struktuuriga.
• Torukujuline närvisüsteem (närvitoru) on iseloomulik akordidele.

Närvisüsteem difuusse süntsütiaalkoe kujul ilmneb esmakordselt mitmerakulistes organismides. See on närvirakkude võrgustik, nn retikulaarne kude. Morfoloogiline homogeensus ja retikulaarkoe omapärane "sulgus" ei võimalda diferentseerumist välismõjud. Elusolend reageerib kõigi välistegurite tegevusele sama tüüpi reaktsioonidega.

Ganglionide (sõlmede) närvisüsteemi tulekuga(ussid, molluskid, okasnahksed) toimub vastuste spetsialiseerumine. Saab võimalik ülekandmine ergastus ühest sõlmest teise. Närvisüsteemi struktuur ja talitlus selles evolutsioonifaasis on otseses seoses retseptorite moodustistega. Paralleelselt vastuvõtuaparaatide arendamisega paranesid evolutsiooniprotsessis olevad närvisüsteemi tundlikud rakud. Seda soodustas oluliselt vastuvõtuaparaadi ja sensoorsete närvirakkude morfoloogiline lähedus.

Närvisüsteemi funktsioonide edasine paranemine, mida täheldatakse akordides, on seotud närviganglionide tsentraliseerimisega. Selgroogsete närvisüsteemi struktuuris arenevad spetsiifilised sünapsid ja koos nendega mitmed närvirakkudevahelised ühendused. Multisünaptiliste seoste tekkimine lõi eeldused kvalitatiivselt uuteks suhtevormideks kehasüsteemide, aga ka keha ja keskkonna vahel.

Kalades Haistmisaju on hästi arenenud, globus pallidus ja keskaju närvikeskused on struktuurselt eraldatud - punane tuum ja mustasaine. Roomajate elutegevuse reguleerimisel on juhtiv roll ajupoolkeradel ja subkortikaalsetel tuumadel. Selle klassi üksikutel esindajatel ilmub uus ajukoor, mis saavutab täiuslikkuse imetajatel ja nende kõrgeimal esindajal - inimestel.

Noh, jätkame usside tüüpide väga lühidalt iseloomustamist. Nii täna ümarussid.

Ma palun isegi kõige muljetavaldavamatel jääda sellele lehele

……………………. Tüüp ümarussid

……………………. Klass nematoodid (päris ümarussid)

…………………………………. Rohkem kui 10 tuhat liiki

Struktuur: kahepoolselt sümmeetriline, mitmest mikromeetrist mitme meetrini, keha on liigendamatu ja tiheda küünenahaga. Keha niitjas, ristlõikega ümar Ja.

Kehaõõs: esiteks ilmub esmane kehaõõs - pseudo-sihtmärk(ei ole epiteeli vooderdust). Asub naha-lihaskoti ja siseorganite vahel. Selleskõik siseorganid on paigutatud, vedelikuga täidetud, esineb tugi, transport ja kaitse funktsioonid.

Seedeelundkond: esi-, kesk- ja tagasoole lõpp anus. Esisool on diferentseeritud: kutiikulaarsete huultega suu, neelu, söögitoru. Kesk- ja tagasool ei ole osadeks jagatud.

Vereringe- ja hingamissüsteemid puuduvad.

Väljaheidete süsteem: 1-2 nahanääret – modifitseeritud protonefridia- need on suured rakud, millest kaks kanalit ulatuvad keha külgedele, avanedes ees keha eritusaeg.

Närvisüsteem: redeli tüüp . Teda esitletakse pea omad närvi ganglionid perifarüngeaalne närv sõrmus ja mitu närvitüved(kõige arenenum dorsaalne ja ventraalne), ühendatud risttaladega.

Meeleelundid: halvasti arenenud ja elunditega esindatud puudutus ja elundid keemiline tundeid. Merevormidel on valgustundlikud retseptorid.

Reproduktiivsüsteem: enamik ümarusse kahekojaline, väljendub seksuaalne dimorfism (isased on emastest väiksemad). Sugunäärmed näevad välja nagu torukesed . Meestel reproduktiivsüsteem paaritu(munand, deferens, ejakulatsioonikanal, mis avaneb tagasoolde ). Naistel reproduktiivsüsteem leiliruum(munasarjad, munajuhad, emakas ja paaritu vagiina).

___________________________________________________________________________________

Nagu näeme, ümarussid ei ole oma arengus oma lamedatest kolleegidest nii kaugel. Nad ei ole veel omandanud vereringe- ja hingamissüsteeme

Ümarusside olemus on neile andnud esmase kehaõõne välimus (pseudoeesmärk) ja täiuslik seedesüsteem.

***************************************