Peajalgsed (Cephalopoda) on selgrootute klass molluskite hõimkonnast. Sellesse klassi kuulub 800 elavat ja 8000 väljasurnud liiki peajalgseid. Need jagunevad kahte alamklassi: Tetrabranchia, mis hõlmab ainult ühte elavat laevaperekonda ja väljasurnud ammoniitide rühma; ja bibranchia (Dibranchia), mis ühendab kalmaari, seepiaid, kaheksajalgu jne, samuti väljasurnud rühma - belemniite. Nende suurused varieeruvad 1 cm kuni 180 cm Peajalgsed said oma nime peaosas paikneva lihaselise liikumisorgani – jala tõttu, mis muudeti kombitsade krooniks.Pefajalgseid peetakse kõigist molluskitest kõige arenenumateks. Nende vereringesüsteem, millel on nõiaring, on saavutanud suurima arengu. Veri on sinist värvi ja seda juhivad kolme südame kokkutõmbed: peamine süda ja kaks lõpust. Kõrgelt arenenud on ka närvisüsteem, mida esindab suur aju, mille moodustavad kokkusulanud närviganglionid ja mis on kaetud kõhrelise koljuga. Meeleelundid on hästi arenenud, eriti silmad, mille struktuur on kalade silmi meenutav keeruline ja nägemisteravus ei jää alla inimese silmadele. Peajalgsed on kahepoolselt sümmeetrilised loomad, erinevalt teistest molluskite esindajatest ei ole neil välist kesta (va nautilused).
Struktuur
Peajalgsetel koosneb keha peast ja tüvest. Pea on üldiselt suur, vahevööst laiem ja eraldatud sellest emakakaela vahelesegamisega. Peas on silmad ja kombitsad, mis ümbritsevad molluski suud nagu kroon. Silmad paiknevad kõhrelise kolju süvendites, igaüks neist koosneb sarvkestast, iirisest koos kokkutõmbumis- ja laienemisvõimelise pupilliga, läätsest ja võrkkestast ning silma katvast silmalaust. Nautilustel on väga primitiivsed kombitsad. Kõrgemad (dibranhiaalsed) peajalgsed on varustatud 8 või 10 kombitsaga, väga lihaselised, sisepinnal paiknevad imid, mis paiknevad 1-4 pikireas. Kalmaaridel ja seepiatel on lisaks kaheksale käele kaks pikemat jahikombitsat.
Mantliõõnde ulatuv lihaseline kooniline toru, lehter, mille abil peajalgsed ujuvad, kinnitub või kasvab peajalgse pea alaküljele. Kombitsad ja lehter on homoloogsed molluskite jalgadega. Mantliõõnde sisenev vesi surutakse mantli lihaste kokkutõmbumisel läbi lehtri jõuliselt välja ja loom liigutab tõuke tõttu keha tagumist otsa nagu rakett edasi. 
Peajalgsetel on väike suuava. Lihases neelus on kaks tugevat kitiinlõualuu ja suuõõnes keelelaadsel eendil kitiinne radula, nagu väikeste hammaste ridadega lint. Peajalgsete seedimiseks toimivad nad: söögitoru, magu, aga ka maks ja kõhunääre, mis toodavad seedemahlu. Eritusorganid on lõpusüdamete, neerukottide ja lõpuste lisandid.
Peajalgsete hingamine toimub lõpuste kaudu, mis asuvad vahevöö õõnsuse ülemises osas, üks mõlemal pool siseelundite massi. Vahevöö rütmilise kokkutõmbumisega asendub mantliõõnes vesi, mis tagab gaasivahetuse. Molluski keha ventraalsel küljel asub tindikott, mis on lihaseline kott, mille kanal on soolde voolav. Tindikotti kasutatakse vaenlaste eest kaitsmiseks. Lima ja veega segunenud tinti väljutab mollusk liikumise ajal järsult, moodustades tumedat värvi suitsukatte, mis desorienteerib kiskjat ning võib halvata ka röövkalade haistmisnärve. Enamikul peajalgsetel on tindikott, välja arvatud Vampiroteuthis, Nautilus ja mõned süvamere kaheksajalad.
Enamik peajalgseid suudab oma värvi välgukiirusel muuta, kasutades kontrollitud pigmendi kromatofoorrakke, et jäljendada nende keskkonna värvi. Rannikuliikidel on avaookeanis elavate liikidega võrreldes heledamad värvid. Lisaks värvimuutusele on mõnel peajalgse liigil bioluminestsents, s.o. võivad altpoolt särada, varjates oma varju vaenlaste eest või meelitades saaki.
Paljundamine
Peajalgsed on kahekojalised ja paljunevad spermatofoori abil. Isane kannab hectocotylus kombitsa abil spermatofoori emase mantliõõnde, kus toimub munade viljastumine. Emane kinnitab paksu koorega kaetud munad vee all olevate esemete külge, millest seejärel kooruvad juba moodustunud maimud. Peajalgsed kasvavad kiiresti ja valmivad esimese eluaasta lõpus. On tõestatud, et nende eluiga on 1-2 aastat. 
Elupaik
Peajalgsed elavad põhja- ja Kaug-Ida meredes, peamiselt soojades vetes. Nad elavad suurel sügavusel ja kalda lähedal; näiteks kaheksajalad eelistavad põhja, elades kivide, kivide ja vetikate vahel, seepia eelistab liivast pinnast ja kalmaar veesammast. Peajalgsed on röövloomad, kelle põhitoiduks on väikesed kalad, põhjas elavad liigid toituvad ka vähilaadsetest ja molluskitest. Peajalgsete peamised vaenlased on kalad, imetajad, eriti kašelottid, aga ka mõned merelinnud, kuid nad on hästi relvastatud. Nende kombitsad on varustatud sadade imemistega, aga ka teravate ja kumerate küünistega. Hammaste asemel on neil sarvjas konksuline nokk, millega nad hammustavad kergesti läbi krabide kestad ja kalaluud. Inimesed söövad ka peajalgseid (nt kalmaari, seepiaid, kaheksajalgseid), seega on nad kutselise püügi objektiks.
Peajalgsete ehitus.
Umbes 600 liiki
Fossiile umbes 11 000 liiki
Nad elavad meredes
Kõige täiuslikumad molluskid
1 cm kuni 18 cm
Kaheksajalad, seepia, kalmaarid, merelid
Kombitsate kujul on pea, torso, jalg
Iseloomulik on reaktiivne liikumine. Mantliõõnes on kõhrelised struktuurid, mis avanevad ja sulguvad, vesi paisatakse jõuliselt läbi lehtri välja
Seal on lendavad kalmaarid
Mõnel on kest vähenenud (vardad, plaat). Nautilus – sektsioonidega kest, mis ujub üles-alla
Peajalgsetel arenevad välja kaitsevahendid: iminahad, sarvjas lõuad neelus, riiv (radula) – kiskjad, kamuflaaživärv (erinevaid pigmente sisaldavad kromatofoorrakud), tindinääre
Struktuur on teiste molluskitega võrreldes keerulisem. Tervik on hästi arenenud, vereringesüsteem on peaaegu suletud, süda on olemas (2-4 koda)
Närvisüsteem: sõlmed on koondunud peasse (peakapsli sees olev aju – kõhr). Hajusnurkse tüüpi närvisüsteem
Meeleelundid. Maitse kombitsatel, puutetundlikud rakud keha pinnal, lõhn kombitsatel, osphradia, statotsüstid, keerulise struktuuriga silmad
Seedeelundkond. Lõuad, neelu (radula), söögitoru (läbi aju), magu, maks (juhad makku), sooled, anus avaneb vahevööõõnde
Võib esineda kiskjaid, kannibalismi
Hingamissüsteem. 2-4 lõpust (4 – nautilus)
Reproduktiivsüsteem. Kahekojaline. Paaritud sugunäärmed, kombitsad võivad viljastamiseks ära rebida, areng on vahetu
Alamklass Nautilida
Kombitsad ilma imikuteta (90 tükki)
Kambritega valamu
Sulamata lehter
4 kteniidiat, 4 neerut, 4 kodadet
Närvisüsteem koosneb nööridest
Kalastusobjekt
Söödav
Pärlipaat
Alamklass Coleoidea
Ei mingit kraanikaussi
Iminappadega kombitsad
Lehtri servad on sulatatud
2 kteniidiat, 2 neeru, 2 kodadet
Kõrgelt arenenud närvisüsteem
Tellige seepia ja kalmaarid
Varrega imikud
Sarvised rõngad (küünised, konksud)
Uimed keha külgedel
10 kombitsat
Erinevused kalmaari ja seepia vahel:
Seepia on lamedama kehaga, lühema kombitsaga, on söödavaid liike, oluline on tint, kasutatakse seepia luu (loomsetoit), kasutatakse seepiarasva (antibiootikum)
Kalmaaridel on pikemad kombitsad, nad elavad avatud ruumides, võivad lennata, suur kiirus, suur suurus
Kaheksajalade salk
Imikud ilma varteta
8 kombitsat
Iseloomustab hoolitsus lemmikloomade eest
Kividest majade ehitamine
Võib arendada konditsioneeritud reflekse
Saab koolitada
Väljasurnud peajalgsed.
Ammoniidid
Spiraalselt keerutatud kest
Läbimõõt kuni 3 meetrit
Võis veepinnal hõljuda
Belemnites
Muistsed "kalmaarid"
Näpunäited-väljakasvud
Peajalgsete tähendus:
Käsitööesemena. Seepia, kalmaari ja kaheksajala liha ei jää oma kvaliteedilt alla veiselihale
Nad kasutavad seepia ja kalmaari tindikotti sekretsiooni. Pärast kuivatamist ja töötlemist söövitava kaaliumiga annab sade akvarellvärvi. Samast settest on valmistatud ka looduslik hiina ripsmetušš.
Ladinakeelne nimi Cephalopoda
Peajalgsed Üldised omadused
Kõige paremini organiseeritud loomad selgrootute seas. See on suhteliselt väike rühm (umbes 730 liiki) merekiskjaid, kelle evolutsioon on seotud kesta vähenemisega. Ainult kõige primitiivsematel neljalõpulistel molluskitel on väline kest. Ülejäänud kaheharulistel peajalgsetel, mis on võimelised kiireks ja pikaajaliseks liikumiseks, on ainult karpide alged, mis mängivad luustiku sisemiste moodustiste rolli.
Peajalgsed on tavaliselt suured loomad, nende kehapikkus on vähemalt 1 cm Süvamerevormide hulgas on hiiglasi kuni 18 m.Pelaagilised peajalgsed (kalmaar) on voolujoonelise kehakujuga (sarnane raketile), nad liiguvad kõige kiiremini. Nende keha tagaosas on uimed, mis stabiliseerivad liikumist. Bentilistel vormidel – kaheksajalgadel – on kotitaoline keha, mille esiots moodustab kombitsate kokkusulanud aluste tõttu omamoodi langevarju.
Väline struktuur
Peajalgsete keha koosneb peast ja tüvest. Kõigile molluskitele iseloomulik jalg on oluliselt muudetud. Jala tagumine osa muutus lehtriks - koonusekujuliseks toruks, mis viis vahevööõõnde. Lehter asub pea taga keha ventraalsel küljel. See on organ, millega molluskid ujuvad. Perekonda Nautilus kuuluvatel peajalgsetel, millel on säilinud paljud peajalgsete kõige iidsemad ehituslikud tunnused, moodustatakse lehter lehekujulise jala toruks rullimisel, millel on korrapärane lai tald. Sellisel juhul ei kasva sääre mähised servad kokku. Nautilused kasutavad oma jalgu, et kas aeglaselt mööda põhja roomata või tõusta ja ujuda aeglaselt, hoovuste käes. Teistel peajalgsetel on lehtri labad esialgu eraldi, kuid täiskasvanud loomadel on need ühte torusse sulatatud.
Suu ümber on kombitsad ehk käed, mis asetsevad mitme rea tugevate imemistega ja millel on võimsad lihased. Selgub, et peajalgsete kombitsad, nagu ka lehter, on jala osa homoloogid. Embrüonaalses arengus asetsevad kombitsad ventraalsele küljele suu taha jalapungast, kuid seejärel liiguvad edasi ja ümbritsevad suuava. Kombitsad ja infundibulum on innerveeritud pedaali ganglioniga. Enamikul peajalgsetel on 8 (kaheksajalgsed) või 10 (kümnejalgsed) kombitsad, perekonna Nautilus ürgmolluskitel on neid kuni 90. Kombitsaid kasutatakse toidu püüdmiseks ja liikumiseks; viimane on iseloomulik eelkõige põhjakaheksajalgsetele, kes kõnnivad kombitsatel mööda põhja. Paljude liikide kombitsatel olevad imikud on relvastatud kitiinsete konksudega. Kümnejalgsetel (seepia, kalmaar) on kümnest kombitsast kaks teistest oluliselt pikemad ja nende väljaulatuvates otstes on need varustatud imikutega. Need on jahikombitsad.
Mantel ja mantliõõs
Vahevöö katab kogu peajalgsete keha; dorsaalsel poolel sulandub kehaga, kõhupoolel katab suurt mantliõõnde. Mantliõõs suhtleb väliskeskkonnaga läbi laia põiki pilu, mis asub vahevöö ja keha vahel ning kulgeb mööda mantli esiserva lehtri taga. Mantli sein on väga lihaseline.
Lihase mantli ja lehtri struktuur on seade, mille abil peajalgsed ujuvad ja liiguvad keha tagumist otsa ettepoole. See on omamoodi "raketi" mootor. Mantli siseseinal lehtri põhjas on kahes kohas kõhrekujulised eendid, mida nimetatakse mansetinööpideks. Kui mantli lihased tõmbuvad kokku ja suruvad vastu keha, näib vahevöö esiserv mansetinööpide abil olevat “kinnitatud” lehtri põhjas olevate süvendite külge ja vahevöö õõnsusse viiv vahe on mansetinööpide abil. suletud. Sel juhul surutakse vesi läbi lehtri mantliõõnest jõuga välja. Looma keha paiskub tõukejõul teatud kaugusele tagasi. Sellele järgneb mantlilihaste lõdvestumine, mansetinööbid “lahtuvad” ja vesi imendub mantlipilu kaudu mantliõõnde. Mantel tõmbub uuesti kokku ja keha saab uue tõuke. Seega võimaldab vahevöölihaste kiirelt järjestikune vahelduv kokkusurumine ja venitamine peajalgsetel suurel kiirusel ujuda (kalmaarid). Sama mehhanism loob mantliõõnes vee tsirkulatsiooni, mis tagab hingamise (gaasivahetuse).
Mantliõõnes on tüüpilise kteniidia struktuuriga lõpused. Enamikul peajalgsetel on üks paar ctenidia ja ainult nautilusel on 2 paari. See on aluseks peajalgsete klassi jagamisel kaheks alamklassiks: bibranchia (Dibranchia) ja neljaharuline (Tetrabranchia). Lisaks avanevad mantliõõnde pärak, paar eritusava, suguelundite avad ja nidamentaalnäärmete avad; nautiluses paiknevad osphradia samuti vahevööõõnes.
Valamu
Enamikul tänapäevastel peajalgsetel ei ole üldse karpe (kaheksajalad) või neil on vestigiaalsed kestad. Ainult nautilusel on hästi arenenud õhuke kest. Tuleb meeles pidada, et perekond Nautilos on väga iidne, olles paleosoikumist saadik väga vähe muutunud. Nautiluse kest on keerdunud spiraalselt (sümmeetriatasandil) pea peale. Seest jagatakse see vaheseintega kambriteks ja looma keha asetatakse ainult esiossa, suurimasse kambrisse. Nautiluse korpuse tagaosast ulatub sifoon, mis läbib kõik vaheseinad kesta ülaossa. Seda sifooni kasutades täidetakse kesta kambrid gaasiga, mis vähendab looma tihedust.
Kaasaegseid kaheharulisi peajalgseid iseloomustab sisemine vähearenenud kest. Kõige terviklikum spiraalne kest on säilinud vaid väikesel molluskil Spirula, mis juhib põhjas elavat elustiili. Seepia puhul jätab kest seljaküljele mantli alla laia ja paksu poorse lubjarikka plaadi. Sellel on toetav funktsioon. Kalmaaridel esindab kesta kitsas dorsaalne kitinoidplaat. Mõnel kaheksajalal on mantli all kaks konchioliini varda. Paljud peajalgsed on oma kestad täielikult kaotanud. Skeleti moodustiste rolli mängivad kesta alged.
Peajalgsetel ilmub esimest korda sisemine kõhreline luustik, millel on kaitse- ja tugifunktsioonid. Diharudel on arenenud kõhreline peakapsel, mis ümbritseb kesknärvisüsteemi ja statotsüstid, samuti kombitsate aluste kõhred, uimede ja mansetinööbid. Neliharudel on üks kõhretükk, mis toetab närvikeskusi ja seedesüsteemi eesmist otsa.
Seedeelundkond
Suu asub keha eesmises otsas ja seda ümbritseb alati kombitsade rõngas. Suu viib lihaselise kurguni. See on relvastatud võimsate sarvjas lõugadega, mis sarnanevad papagoi nokaga. Radula asub neelu tagaosas. Neelusse avanevad ühe-kahe paari süljenäärmete kanalid, mille eritis sisaldab seedeensüüme.
Neelu läheb pikaks kitsaks söögitoruks, mis avaneb kotikujuliseks makku. Mõnel liigil (näiteks kaheksajalgadel) moodustab söögitoru külgmise eendi – struuma. Maos on suur pime lisand, millesse avanevad tavaliselt kahesoonelise maksa kanalid. Peensool (endodermiline) väljub maost, mis teeb silmuse, liigub edasi ja läheb pärasoolde. Pärasoole ehk tagasool avaneb päraku ehk pulbriga mantliõõnes.
Tindikoti kanal voolab pulbri ette pärasoolde. See piriformne nääre eritab tindivedelikku, mis väljutatakse päraku kaudu ja tekitab vette tumeda pilve. Tindinääre toimib kaitseseadmena, mis aitab selle omanikul tagakiusamise eest peitu pugeda.
Hingamissüsteem
Peajalgsete lõpused ehk kteniidid paiknevad mantliõõnes sümmeetriliselt ühe või kahe paarina. Neil on sulgjas struktuur. Lõpuste epiteelis puuduvad ripsmed ja veeringluse tagavad vahevöö lihaste rütmilised kokkutõmbed.
Vereringe
Peajalgsete süda koosneb tavaliselt vatsakesest ja kahest kodadest, ainult nautilusel on neli. Kaks aordi väljuvad vatsakesest – pea- ja kõhuõõne, hargnedes mitmeks arteriks. Peajalgseid iseloomustab arteriaalsete ja venoossete veresoonte ning kapillaaride suur areng, mis nahas ja lihastes üksteisesse lähevad. Vereringesüsteem muutub peaaegu suletuks, lüngad ja siinused on vähem ulatuslikud kui teistel molluskitel. Veri elunditest kogutakse venoossete siinuste kaudu õõnesveeni, mis moodustavad pimedad eendid, mis ulatuvad neerude seintesse. Enne ctenidiumisse sisenemist moodustavad aferentsed lõpuse veresooned (venae cava) lihasjätkeid ehk venoosseid südameid, mis pulseerivad ja soodustavad verevoolu lõpustesse. Vere rikastamine hapnikuga toimub lõpuste kapillaarides, kust arteriaalne veri siseneb kodadesse.
Peajalgsete veri on sinine, kuna selle hingamispigment hemotsüaniin sisaldab vaske.
Sekundaarne kehaõõnsus ja eritussüsteem
Peajalgsetel, nagu ka teistel molluskitel, on sekundaarne kehaõõnsus ehk koelom vähenenud. Kõige ulatuslikum koelom, mis sisaldab südant, magu, osa soolest ja sugunäärmetest, leidub primitiivsetel neljaharulistel peajalgsetel. Kümnajalgalistes harudes on koelom rohkem vähendatud ja seda esindavad kaks eraldi sektsiooni - perikardi ja genitaal; kaheksajalgsetes harudes tõmbub perikardi tsöel veelgi rohkem kokku ja sisaldab ainult südamepauna näärmeid ning süda asub tsöloomist väljaspool.
Eritusorganeid esindavad kaks või neli neeru. Tavaliselt algavad need lehtritena perikardiõõnes (mõnedes vormides kaotavad neerud kontakti perikardiga) ja avanevad vahevööõõnes, pulbri külgedel olevate eritusavadega. Neerud on tihedalt seotud venoossete veresoonte pimedate eenditega, mille kaudu toimub ainevahetusproduktide filtreerimine ja eemaldamine verest. Perikardi näärmetel on ka eritusfunktsioon.
Närvisüsteem
Dibranhiaalsed peajalgsed on kõigi selgrootute närvisüsteemi organiseerituse poolest paremad. Kõik neile molluskitele iseloomulikud ganglionid ühinevad ja moodustavad aju – söögitoru algust ümbritseva ühise närvimassi. Üksikuid ganglioneid saab eristada ainult sektsioonide kaudu. Paaritud pedaali ganglionid jagunevad kombitsate ganglionideks ja infundibulumi ganglionideks. Aju tagaosast tekivad närvid, mis innerveerivad vahevöö ja moodustavad selle ülemises osas kaks suurt stellate ganglioni. Sümpaatilised närvid, mis innerveerivad seedesüsteemi, väljuvad põseganglionidest.
Primitiivsetes neliharudes on närvisüsteem lihtsam. Seda esindavad kolm närvipoolrõngast ehk kaarest - suprafarüngeaalne ja kaks subfarüngeaalset. Närvirakud jaotuvad neile ühtlaselt, moodustamata ganglioniklastreid. Neljalõpuse närvisüsteemi ehitus on väga sarnane kitionide omaga.
Meeleelundid
Peajalgsetel on nad kõrgelt arenenud. Puuterakud paiknevad kogu kehas, eriti koondunud kombitsatele.
Biharu haistmisorganid on spetsiaalsed haistmisaugud ja osphradia on ainult nautilustel, s.o neliharudel.
Kõigil peajalgsetel on keerulised statotsüstid, mis paiknevad aju ümbritsevas kõhrekapslis.
Peajalgsete elus, eriti saagijahil, on kõige olulisem roll silmadel, mis on väga suured ja väga keerukad. Nautiluse silmad on kõige lihtsamad. Nad esindavad sügavat silma lohku, mille põhja moodustab võrkkest.
Bibranhiaalsete peajalgsete silmad on palju keerulisemad. Seepia silmadel on sarvkest, iiris, lääts, klaaskeha ja väga hästi arenenud võrkkest. Tähelepanu väärivad järgmised peajalgse silma ehituslikud tunnused. 1. Paljudel molluskitel on sarvkestas väike auk. 2. Iiris moodustab ka ava - pupilli, mis viib silma eeskambrisse. Pupill võib kokku tõmbuda ja laieneda. 3. Sfääriline lääts, mis koosneb kahest sulatatud poolest, ei ole võimeline kumerust muutma. Akommodatsioon saavutatakse spetsiaalsete silmalihaste abil, mis eemaldavad või toovad objektiivi võrkkestale lähemale, nagu seda tehakse fotokaamera objektiivi teravustamisel. 4. Võrkkesta koosneb tohutust hulgast visuaalsetest elementidest (seepia 1 mm 2 võrkkesta kohta on 105 000 visuaalset rakku, kalmaaril 162 000).
Peajalgsete silmade suhteline ja absoluutne suurus on suurem kui teistel loomadel. Seega on seepia silmad vaid 10 korda väiksemad kui tema keha pikkus. Hiiglasliku kaheksajala silma läbimõõt ulatub 40 cm-ni ja süvamere kalmaari oma umbes 30 cm-ni.
Reproduktiivsüsteem ja paljunemine
Kõik peajalgsed on kahekojalised ja mõnel on väga väljendunud seksuaalne dimorfism. Äärmuslik näide selles osas on imeline kaheksajalgne mollusk – paat (Argonauta argo).
Emaspaat on suhteliselt suur (kuni 20 cm) ja sellel on erilise päritoluga kest, mis ei ole homoloogne teiste molluskite kestaga. Seda kesta ei erista mitte mantli, vaid jalalabade järgi. Kest on õhuke, peaaegu läbipaistev ja spiraalselt keerdunud. See toimib haudekambrina, kus munad kooruvad. Isane paat on mitu korda väiksem kui emane ja sellel pole kesta.
Enamiku peajalgsete sugunäärmed ja paljunemiskanalid on paaritumata. Emasloomadele on iseloomulik kahe-kolme paarilise ja ühe paaritu nidamentaalnäärme olemasolu, mis eritavad ainet, millest moodustub munakoor. Meestel on spermatosoidid suletud erineva kujuga spermatofooridesse.
Suurt huvi pakub peajalgsete viljastamise meetod. Tegelikult nad ei paaritu. Suguküpsetel isastel on üks kombitsatest oluliselt modifitseeritud, see muutub hektokotüüliks ehk hektokotüüliks. Sellise kombitsa abil eemaldab isane oma mantliõõnsusest spermatofoorid ja viib need emaslooma mantliõõnde. Mõnedel peajalgsetel, eriti ülalkirjeldatud paadis (Argonauta), on hektokotüülitud kombits keeruka struktuuriga. Pärast seda, kui kombits on spermatofooridega täitunud, murdub see ära ja ujub iseseisvalt ning ronib seejärel emase mantliõõnde, kus toimub viljastumine. Eraldunud hektokotüüli asemel taastatakse uus.
Peajalgsete suured munad munetakse rühmadena erinevatele veealustele objektidele (kivide alla jne). Munad on paksu koorega ja väga munakollaserikkad. Purustamine on mittetäielik, kettakujuline. Areng on otsene, ilma metamorfoosita. Munast väljub täiskasvanud inimesele sarnane väike mollusk.
Klassifikatsioon
Peajalgsete klass (Cephalopoda) jaguneb kahte alamklassi: 1. Tetrabranchia; 2. Dibranchia.
Alamklass Tetrabranchia
Seda alamklassi iseloomustab nelja lõpuse olemasolu ja suur välimine kest, mis on vaheseintega jagatud paljudeks kambriteks. Alamklass jaguneb kaheks järguks: 1. Nautilid (Nautiloidea); 2. Ammoniidid (Ammonoidea).
Nautiliide esindab tänapäevases faunas ainult üks perekond - Nautilus, mis hõlmab mitut liiki. Nende levik Vaikse ookeani edelaosas on väga piiratud. Nautiliide iseloomustavad paljud primitiivsema ehituse tunnused: kesta olemasolu, sulanud jalalehter, metamerismi jäänused kahe lõpusepaari, neerude, kodade jne kujul. Nautiliidid on meie ajani vähe muutunud. paleosoikum. Need elusad fossiilid on kunagise rikkaliku neljalõpuseliste peajalgsete fauna jäänused. Teada on kuni 2500 mereliidi fossiilset liiki.
Ammoniidid on täielikult väljasurnud neljalõpuliste molluskite rühm, millel oli ka spiraalselt keerdunud kest. Teada on üle 5000 ammoniidi fossiilse liigi. Nende kestade jäänused on levinud mesosoikumi ladestutes.
Alamklass Dibranchia
Bibranchide alamklassi iseloomustab sisemine vähendatud kest (või selle puudumine); Nende hingamiselundeid esindavad kaks lõpust. Alamklass jaguneb kahte järku: 1. Decapoda (Decapoda); 2. Octopoda (Octopoda).
Telli Decapoda
Kümnejalgsete kõige iseloomulikum tunnus on 10 kombitsa olemasolu, millest 2 on jahikombitsad, paljudel on algeline kest. Esindajad on seepia (Sepia officinalis), mitmesugused kiirestiujuvad kalmaari liigid perekonnast Ommatostrephes (sadu ajavad heeringaparve), perekonnast Loligo jne.
Kümnjalgsed eksisteerisid juba triiase ajastul ja neil oli sisemine, kuid rohkem arenenud kest. Sageli mesosoikumi ladestutest leitud kuradisõrmed esindavad mesosoikumi kümnejalgsete belemniitide (Belemnoidea) kesta tagumise osa jäänuseid. Need on pelaagilised loomad, kes meenutasid kujult kalmaari.
Telli Octopoda (Octopoda)
Erinevalt kümnejalgsetest on nad valdavalt põhjaloomad, neil on kaheksa kombitsat ja neil puudub kest. Esindajad on erinevad kaheksajala liigid, samuti argonauta jt.
Peajalgsete klassi olulisemad esindajad ja nende praktiline tähendus
Kaasaegsed peajalgsed on mere- ja ookeanifauna oluline osa. Neid levitatakse peamiselt lõunapoolsetes meredes ja üsna kõrge soolsusega meredes. Venemaal on kõige enam peajalgseid Kaug-Ida meredes. Barentsi meres on peajalgseid. Peajalgsed ei ela Mustas ja Läänemeres nende merede vähese soolsuse tõttu. Peajalgseid leidub väga erinevatel sügavustel. Nende hulgas on palju süvamere vorme. Kiskjatena toituvad peajalgsed erinevatest mereloomadest: kaladest, vähilaadsetest, molluskitest jne. Mõned neist põhjustavad suurt kahju, hävitades ja rikkudes väärtuslike kaubakalade parved. Sellised on näiteks Kaug-Ida kalmaar Ommatostrephes sloani pacificus.
Peajalgsete hulgas on väga suuri vorme, kuni 3-4 m või rohkem. Suurim teadaolev peajalgne on süvamere kalmaar (Architeuthis dux), kümnejalgne. See tõeline hiiglane peajalgsete ja üldiselt selgrootute seas ulatub 18 m pikkuseni, kombitsa pikkus on 10 m ja iga kombitsa läbimõõt 20 cm. Sellistest hiiglastest, keda kahjuks pole veel elusalt tabatud, teame nende järgi. jäänused , leitud tapetud hammasvaalade – kašelottide – maost. Paljud hammasvaalad toituvad peajalgsetest, aga ka teistest merekiskjatest: haidest, loivalistest (hülged) jne.
Peajalgseid söövad ka inimesed. Seega söövad seepiaid ja kaheksajalgu Vahemere äärsete riikide elanikkond. Paljudes riikides kasutatakse seepia ja kalmaari kaubandusliku kalana.
Klass peajalgsed (Cephalopoda)
Peajalgsete hulka kuuluvad:kaheksajalad (kaheksajalad), kalmaarid, seepia, nautilused, agronaudid, samuti väljasurnudammoniidid Ja belemniitid . Seepiatel ja kalmaaridel on sisemineKehast võib leida ra jäänuseidcovins. Kaheksajalgadel neid pole. eladaneed loomad on eranditult meredesja ookeanides. Lisaks on soolasisaldusvett peab olema vähemalt 33 ppm. Poetote ei näe selle klassi loomiei Mustas ega Läänemeres. INmööda peajalgsete molluskiki esitati palju üksikasjalikumaltmitmekesisemad ja arvukamad.
Tutvustame sha alasti struktuuri ja elustiiliga kaks jalga.
Peajalgsete klassi süstemaatiline asend
Peajalgsete, kõige paremini organiseeritud molluskite klassis on umbes 650 liiki, umbeshammustamine, nii veesambas kui ka põhjas.Klass jaguneb kaheks alamklassiks: neljaharulised (väljasurnud ammoniidid ja ainuke säilinud nautiluse perekond) ja kaheharulised (seepia, kalmaarid, kaheksajalad ja väljasurnud belemniidid).
Peajalgsete üldised omadused
Peajalgsete kehasuurusedkov alates 1 cm kuni 18 m. Suurel pealpaiknevad silmad ja suu sarvjaslõuad ja keel. Suu ümbritseblehter ja 8, 10 või rohkem kombitsad Lehter Ja kombitsad pilt Kaubikud jalast, mis on hästi jälgitavtekib embrüonaalse jälgimiselnende molluskite arengut. Valamu asub naha all ja seda esitatakse ainult OS-is määrdunud vorm.
Peajalgsed onkiskjad. Need on väga aktiivsedmobiilsed loomad kasutavaderinevad transpordiviisid.Kalmaar näiteks rahulikultoskab vingerdades ujuda. Siiski sisseohuhetk on võimeline hetkeliseksuus "reaktiivne" kadumine.Ja seda otseses mõttes. Selle jaoksloom kasutab järsult jõudukehast väljutatud vesi. Jet"Seade" koosneb kahest osast -kest Ja sifoon tagumikultema kehaosad. Ohu korralMar täidab kiiresti sisemusekestad veega ja seejärel valikujõugavalab selle läbi sifoonitoru välja.See võimaldab tal teha teravat skakägista tagasi. Vajadusel kalmaarvõib kiirusega vee all joostaumbes 50-55 km/h. Või isegi välja hüpatavett ja kandis seda purilennu ajalhõljuda kümnete meetrite kõrgusel lainete kohal.Seepiatel ja kalmaaridel on täiendavad ujumisorganid -paar uimed keha külgedel.
Loomadel on kõrgelt arenenudnärvisüsteem, keeruline käitumine,saadaval erinevatel viisidelkilbid ja rünnakud. Näiteks 8jalad võivad ohu korral lahti lastateie ees on spetsiaalne "tindivedelik"luu”, mis on ootamatu ja ebameeldivründaja jaoks on see juba iseenesest jakui veega segades kulubvõtab kaheksajala kuju, see on võimalikvõib kedagi täiesti segadusse ajadath. Fakt on see, et looma kehas -mao ja neeru vahel – leiab Xia eriline "tindikott"
soolestikku avaneva kanaliga.Sellest nagu kahurist kaheksajalg ja"tulistab" vaenlase pihta. Jah ja schugatema sõrmed, millel on võimaslihaseid ja varustatud ridadega tugev imikud
, tahab äri tehamitte igaüks.
Peajalgsed on tuntud ka omavõime kiiresti värvi muutaolenevalt põhja ja vee värvist. See on okeinimetatakse võimalikuks tänu omamiselenende kontrollivõimetluua pigmendirakud (kromatofoorid ja iridiotsüstid) lamadeskeha sisemuses. Usaadaval süvamere liigid helendavad elundid. Kaheksajalgadel onSee on veel üks huvitav kaitse võime - autotoomia (samokale tion): kombits, mille vaenlane haarassaab vabatahtlikult "loovutada"vaenlasele. See tuleb ära tänu tugevalelihaste kontraktsioon, antud juhulend lahti rebimas.
Helifragment "Peajalgsete klass" (02:33)
Peajalgsete siseehitus
Sisemine skelett. Enamikul peajalgsetel on kest oluliselt vähenenud ja peidetud looma kehasse.Kogu keha on kaetud mantliga.Seepia puhul näeb kest välja nagu lubjarikas plaat, mis asub keha dorsaalsel küljel oleva naha all. Kalmaaril on kestast jäänud väike “sulg”, kaheksajalgadel pole kesta üldse. Karbi kadumine on seotud nende loomade suure liikumiskiirusega. Peajalgsetel on erilineinterjöör skelett moodustatud kõhrest: aju on kaitstudkõhreline kolju , on kombitsate ja uimede põhjas toetavad kõhred.
Seedeelundkond. Suuava (kombitsate krooni juures) on ümbritsetud kahe paksuga sarvised lõuad
must või pruun, kumer nagu papagoi nokk. Kõrgelt arenenud lihaseline neelu sisaldab keel
. Selle peal on riiv, millega loomad toitu jahvatavad. Kanalid tühjenevad neelu mürgised süljenäärmed
. Järgmiseks tuleb pikk söögitoru, lihaseline kotitaoline magu ja pikk soolestik, mis lõpeb pärakuga. Tagasoolde avaneb kanal "tindikott"
.
Kõik peajalgsed on röövloomad, ründavad peamiselt kalu ja koorikloomi, kellest nad haaravad oma kombitsaga kinni ja tapavad lõualuude hammustuse ja süljenäärmete mürgiga. Mõned selle klassi loomad söövad molluskeid, sealhulgas peajalgseid, raipe ja planktonit.
Närvisüsteem peajalgsetel on see kõrge keerukusega. Selle ganglionid on väga suured ja moodustavad ühise perifarüngeaalse närvimassi - aju
. Selle tagumisest osast tekivad kaks suurt närvi.
Selgrootute seas on peajalgsed ühed kõige paremini organiseeritud olendid. Seega koosneb kaheksajala aju ligikaudu 170 miljonist närvirakust (võrdluseks: krabi närvisüsteem sisaldab ligikaudu 100 tuhat närvirakku), see on jagatud paljudeks lobadeks, millest igaüks täidab oma funktsiooni. Üle poole aju närvikoest paikneb nägemisnärvi sagarates. Need loomad on treenitavad, neil on hea mälu ja nad tunnevad ära geomeetrilisi kujundeid. Vangistuses olles tunnevad nad inimesed ära ja harjuvad nendega, kes neid toidavad.
Meeleelundidhästi arenenud. Struktuurilise keerukuse ja nägemisteravuse poolest ei jää peajalgsete silmad alla paljude selgroogsete silmadele. Peajalgsete hulgas on eriti suuresilmsed. Hiidkalmaari silma läbimõõt ulatub 40 cm Peajalgsetel on keemilise taju ja tasakaalu organid, nahas on hajutatud kombatavad, valgustundlikud ja maitserakud.
Hingamissüsteem.
Enamikul peajalgsetel on üks paar lõpuseid, mis asuvad vahevööõõnes. Mantli rütmilised kokkutõmbed muudavad vahevöö õõnsuses vett ja tagavad seega gaasivahetuse.
Vereringe peajalgsetel peaaegusuletud - paljudes kohtades lähevad arterid läbi kapillaaride veenidesse. Süda koosneb ühest vatsakesest ja kahest kodadest. Südamest ulatuvad aordid, mis jagunevad arteriteks ja need omakorda kapillaaride võrgustikuks. Aferentsed veresooned kannavad venoosset verd lõpustesse. Enne lõpustesse sisenemist moodustavad aferentsed veresooned lihaste laiendused, nn venoossed südamed, mis oma rütmiliste kontraktsioonidega aitavad kaasa vere kiirele voolule lõpustesse. Peajalgsete südamelöökide arv on 30-36 korda minutis. Rauda sisaldava hemoglobiini asemel, mis põhjustab selgroogsetel ja inimestel vere punast värvi, sisaldab peajalgsete veri vaske sisaldavat ainet. Seetõttu on peajalgsete veri sinakasvärviline.
Paljundamine.Peajalgsed on kahekojalised jaseksuaalne dimorfism , st isas- ja emasloomade suuruse ja kehaehituse erinevused on mõne liigi puhul väga väljendunud, nt.Argonaut.
Viljastumine toimub emase mantliõõnes. Üks kombitsatest täidab kopulatsiooniorgani rolli. Isaste spermatosoidid liimitakse kokku pakikesteks, mida ümbritseb tihe membraan -spermatofoorid
.
Peajalgsete munad on suured, munakollaserikkad. Munast väljub noor mollusk, kelle välimus meenutab täiskasvanud looma. Emased kalmaarid ja seepia kinnitavad mune veealuste objektide külge ning kaheksajalad valvavad nende sidureid ja poegi. Tavaliselt paljunevad peajalgsed üks kord elus, misjärel nad surevad.
Peajalgsete tähendus
Aktiivsete kiskjatena hõivavad peajalgsed oma niši mere biotsenooside toiduahelates.
Peajalgsetel on suur kaubanduslik tähtsus. Kalmaari ja kaheksajala liha on inimese toidutoode. Seda peetakse delikatessiks. Isegi Vana-Roomas oli oskuslikult valmistatud kaheksajalg tavaline toit. Viimasel ajal on inimeste "gastronoomiline" huvi peajalgsete vastu järsult kasvanud, kuna nende liha on täisväärtuslik valgutoit, mis võib kala asendada. Kalmaare leidub meres tuhandete parvedes ja neid on lihtne võrkudega püüda. Kalapüük on eriti arenenud Jaapanis, Hiinas ja Koreas.
Seepia tindikoti sekreedist toodab seepia akvarellvärvi.
Väljasurnud peajalgsed
Võib-olla olete liivakarjäärides kohanud kivikesi, mida nimetatakse "kuradi sõrmedeks". See tõestab, et iidse ajastu süsiniku perioodist kuni uue ajastuni elasid peajalgsed meredes - belemniitid. Väliselt sarnanesid nad tänapäevaste kalmaaridega. Nende pikkus ulatus 40 cm-ni.
Miljoneid aastaid tagasi surid välja ka teised iidsete peajalgsete esindajad - ammoniidid . Suurte ammoniitide kesta läbimõõt oli suurem kui inimese kõrgus. Ammoniidi lähim kaasaegne sugulane on nautilus- elab Vaikses ookeanis. Nagu ammoniidid, on nautiluse kest jagatud kambriteks. Reguleerides kambrites gaasisisaldust, ujub nautilus ja sukeldub. Ta ujub tagurpidi, pea alla.
Interaktiivne õppetund-simulaator "Peajalgsete klass"
(Käige läbi kõik õppetunni leheküljed ja täitke kõik ülesanded)
Peajalgsed liiguvad aktiivselt röövellikke molluskeid. Enamiku peajalgsete kehal puudub väline kest, mis on nii iseloomulik pehme kehaga loomadele. Neid iseloomustab reaktiivne liikumine. Peajalgsetel on hästi arenenud närvisüsteem ja meeleelundid. Arenguprotsessis on peajalgsed oma keskkonna ja eluviisiga palju kohanenud. Nende hulgas on kombitsad, värvimuutused, autotoomia (enesevigastused) ja tindikott. Peajalgsed on molluskitest kõige paremini organiseeritud.
Peajalgsete keha on kahepoolselt sümmeetriline, jaguneb peaks ja tüveks. Jalg muutus kombitsateks ja lehtriks. Primitiivsetel vormidel kest on väline, mitmekambriline (Nautilus pompilius), kõrgematel esindajatel aga sisemine, redutseeritud ja sageli puudub. Peas on suu, mida ümbritsevad kombitsad ja suured silmad. Enamiku liikide kombitsatel on imikud.
riis. 1. Kaheksajala struktuuriskeem:
1 - lõpuse, 2 - lõpuse süda, 3 - neer, 4 - süda,
5 - sugunäärmed, 6 - sooled, 7 - magu,
8,9 - tindikotid, 10 - pankreas,
11 - mantli lihased, 12 - maks, 13 - struuma,
14 - mürgine nääre, 15 - kolju, 16 - aju,
17 - peaveen, 18 - neelulihased,
19 - kombitsate närvid, 20 - nokk, 21 - lehter.
Integumenti esindavad ühekihiline epiteel ja sidekoe kiht. Nahk sisaldab pigmendirakke – kromatofoore, tänu millele saavad peajalgsed kiiresti kehavärvi muuta.
Mantliõõnde avanevad päraku-, genitaal- ja eritusavad, mis asuvad kõhupoolsel küljel. Kiireks liikumiseks kasutavad peajalgsed reaktiivset meetodit: tugevate lihaskontraktsioonide abil viskavad nad mantliõõnest läbi lehtri vett, tagasilöök surub keha vastupidises suunas.
Peajalgsed on röövloomad. Nad toituvad kaladest, vähilaadsetest, molluskitest jne. Saagi haaravad kombitsad ja tapetakse kõvade sarvjas lõugade ja mürgiga. Neelu sisaldab radulaga keelt. Neelu voolavad 1-2 paari süljenäärmete kanalid, mis eritavad ensüüme, mis lagundavad valke ja polüsahhariide. Teine süljenäärmete tagumine paar eritab mürki. Söögitoru läbib aju, seega ei tohiks toidupudrus olla suuri osakesi. Söögitorule järgneb magu, peensool, tagasool, mis lõpeb pärakuga. Maksa ja “pankrease” kanalid voolavad makku. “Tindikoti” kanal avaneb tagasoolde. Selle sekreet vabaneb ohu korral päraku kaudu. "Tint" moodustab vees omamoodi suitsukatte, mis võimaldab peajalgsel jälitaja eest põgeneda.
Hingamisorganeid esindavad tõelised lõpused (ctenidia), mis paiknevad keha külgedel mantliõõnes.
Vereringesüsteemil on süda, mis koosneb vatsakesest ja kodadest (kahest või neljast), lisaks on kaks nn lõpusüdant, mis rütmiliselt kokku tõmbudes suruvad verd läbi lõpuste. Oksüdeerunud veri naaseb südamesse. Veres on hingamisteede pigment hemotsüaniini, mis sisaldab vaske. Oksüdeerumisel muutub selline veri siniseks.
Eritussüsteem koosneb kahest või neljast neerust. Nende sisemised otsad avanevad perikardisse ja välimised avad vahevöö õõnsusse.
Peajalgsete närvisüsteem on selgrootute seas kõige paremini organiseeritud. Ganglionid moodustavad ühise perifarüngeaalse närvimassi, mida kaitseb kõhreline "kolju". Lõhnameel on hästi arenenud. Nägemisorganeid esindavad suured, keerukalt paigutatud silmad, mis on võimelised kohanema. Erinevalt inimsilmast ei saavutata akommodatsiooni mitte läätse kumeruse muutmisega, vaid läätse toomisega võrkkesta suhtes lähemale või kaugemale.
riis. 2. Ammoniit
(rekonstrueerimine)
riis. 3.
A - kest,
B - välimus
(rekonstrueerimine):
1 - rostrum.
Peajalgsed on kahekojalised. Viljastumine toimub emase mantliõõnes. Areng on otsene. Mõne liigi puhul toimub järglaste eest hoolitsemine.
Klass Peajalgsed jagunevad kahte alamklassi: Nautiloidea, Coleoidae.
Peajalgsed ilmusid paleosoikumi ajastu Kambriumi perioodil. Esimestel peajalgsetel oli välimine sirge kest, mis oli jagatud kambriteks. Selliste mürskude pikkus ulatus 4-5 m Ammoniidid on tuntud juba paleosoikumi devoni perioodist (joon. 2). Ammoniididel oli spiraalselt keerdunud mitmekambriline kest, mille keerised asusid samas tasapinnas. Ammoniidi kestade läbimõõt ulatus 2 m-ni Mesosoikumi ajastu kriidiajastul surid ammoniidid välja. Ammoniidid olid mesosoikumi ajastu kõige levinumad loomad ja nende fossiilsed kestad on geoloogilised juhised kihtide vanuse määramisel. Belemniidid ilmusid mesosoikumi ajastu triias. Nende kehakuju meenutas tänapäevaseid kalmaare (joonis 3). Kuid nende sisemine kest oli kooniline ja mitmekambriline. Nende kestade terminali rostrumit, mida võib leida geoloogilistest leiukohtadest, nimetatakse "kuradi sõrmedeks". Mõnda tüüpi belemniitide kehapikkus ulatus mitme meetrini. Belemniidid olid laialt levinud mesosoikumi ajastu juura perioodil ja surid täielikult välja kainosoikumi ajastu paleogeeni keskpaigaks. Mesosoikumi ajastu kriidiajastul tekkisid keerulise närvisüsteemi ja meeleelunditega, reaktiivse liikumisega ja sisemise vähendatud kestaga koleoidid. Koleoidid on praeguseks saavutamas oma haripunkti.
Molluski tüüpi klasside, alamklasside ja järjekordade kirjeldus:
Klass Gastropoda
