Mis vahe on atavismil ja rudimendil? Vestigiaalsed organid ja atavismid inimestel

Atavismid ja rudimendid, mille näiteid meie artiklis käsitletakse, on elusorganismide arengu evolutsiooniteooria vaieldamatu tõend. Mida need mõisted tähendavad ja milline on nende avastuse tähtsus tänapäeva teadusele?

Evolutsiooni tõendid

Evolutsioon on kõigi elusolendite areng lihtsast keeruliseks. See tähendab, et aja jooksul asendasid organismid üksteist. Igal järgmisel põlvkonnal olid progressiivsemad struktuurilised tunnused, mis määrasid nende kohanemise uute elutingimustega. See tähendab, et erinevatesse süstemaatilisse üksustesse kuuluvatel organismidel peavad olema sarnased tunnused.

Näiteks lindude esijäsemed koosnevad identsetest osadest. Need on õlg, käsivars ja käsi. Kuid kuna linnud on lennuks kohanenud, muutub see jäse tiibadeks ja veeelanikel lestadeks, selliseid elundeid nimetatakse homoloogseteks.

Teine evolutsiooniteooria tõestus on analoogiad. Seega on nii putukatel kui nahkhiirtel tiivad. Kuid esimestes on need epiteelkoe derivaadid ja teises esindavad nad esi- ja tagajäsemete vahelist nahavolti. Nendel organitel on erinevat päritolu, kuid neil on ühised struktuursed ja funktsionaalsed omadused. See nähtus tekkis omaduste lahknemise või lahknemise tagajärjel.

Atavismid ja rudimendid, mille näiteid uuritakse võrdlev anatoomia, on ka otsesed tõendid kõigi elusolendite omavaheliste seoste kohta.

Mis on rudiment?

Mõned elundid on väidetavalt "algeliselt arenenud". See tähendab, et sellest ei piisa kavandatud funktsioonide täielikuks rakendamiseks. Tõepoolest, elundeid, mis evolutsiooni käigus on kaotanud oma algse tähenduse, nimetatakse algelisteks. Ühest küljest on nad teatud määral arenenud, teisalt aga väljasuremise staadiumis. Rudimentide tüüpilised näited on muutused aurikli kujus ja seda ümbritsevate lihaste arenguastmes. Meie esivanemad pidid iga minut kuulama ohu või kauaoodatud saagi lähenemist. Seetõttu oli kesta kuju teravam ja lihased tagasid selle liikumise. Tänapäeva inimesele võime kõrvu liigutada ei ole tõenäoliselt igapäevaelus kasulik. Seetõttu võib selliste oskustega inimesi leida väga harva.

Näiteid algetest inimestel ja loomadel

Esivanematele omaseid ebapiisavalt arenenud elundeid leidub loomadel üsna sageli. Algendite näideteks on kaudaalse lülisamba jäänukna esinev koksiuks, samuti tarkusehambad, mis on vajalikud töötlemata ja töötlemata toidu närimiseks. Praeguses etapis me neid kehaosi praktiliselt ei kasuta. Pimesool on jäänuk, mille inimesed arvatavasti pärisid rohusööjatelt. See seedesüsteemi osa eritab ensüüme ja osaleb seedimisprotsessides, kuid on oluliselt lühenenud võrreldes oma esivanematega. Võrdluseks: inimesel on selle keskmine pikkus umbes 10 cm ja lambal või kaamelil mitu meetrit.

Inimese algendite loetelu jätkub kolmanda silmalauga. Roomajatel niisutab ja puhastab see struktuur silma välismembraani. Inimestel on see liikumatu, on väike suurus, ja ülaltoodud funktsioone täidab ülemine silmalaud. Inimese ülemisel suulael olev arm on samuti rudiment - need on järgmise hambarea rudimendid, mida inimene ei vaja.

Loomade algeteks on keha sisse peidetud vaalade tagajäsemed ja kahepoolsete putukate päitsed, mis on modifitseeritud tiibade paar. Kuid madude jäsemed pole üldse välja arenenud, kuna nende lihas-skeleti süsteemi iseärasuste tõttu puudub vajadus nende järele täielikult.

Rudiments: fotod taimedest

Vestigiaalsed organid Taimedel on see ka olemas. Näiteks nisuheina umbrohul on hästi arenenud risoom, mis on piklike sõlmevahedega maa-alune võrse. Sellel on selgelt näha väikesed soomused, mis on allesjäänud lehed. Kuna maa all ei saa nad täita oma põhifunktsiooni - fotosünteesi, pole nende arendamiseks vaja. Rudiment on ka kurkide kõrrelises õies olev tuberkli kujul olev algeline pisil.

Mis on atavismid?

Teine tõend evolutsioonist on atavismid. Võime öelda, et see kontseptsioon on rudimentide vastand. Atavismid on üksikisikute puhul nende kaugetele esivanematele iseloomulike tunnuste avaldumine. Nende olemasolu viitab ka teatud määrale sugulusele mitmes põlvkonnas. Peal varajased staadiumid embrüo arengus on nii saba kui ka lõpusekotid. Kui embrüogenees toimub õigesti, peatuvad need struktuurid areng. Kui arenguprotsess on häiritud, võivad inimesed sündida nende jaoks ebatavaliste struktuuriliste tunnustega. Seetõttu pole sabapoiss ja kahepaikne mees ainult fantaasia.

Inimese atavismid

Lisaks saba välimusele on tüüpilisteks atavismideks inimestel liigne kehakarv. Mõnikord ületab see oluliselt normi. On teada juhtumeid, kui juuksed katsid kogu inimkeha, välja arvatud peopesad ja jalatallad. Atavismiks peetakse ka täiendavate piimanäärmete tekkimist kehale ja see võib esineda nii naistel kui meestel. See omadus on päritud imetajatelt, kes sünnitasid palju lapsi. Samas tekkis vajadus neid kõiki korraga toita. Inimesel pole sellist vajadust.

Teine hammaste rida on ka meie kaugetele esivanematele omane omadus. Näiteks hail on neid mitu rida. See on vajalik, et röövloomad saaksid saagiks tõhusalt kinni püüda ja kinni hoida. On arvamus, et mikrotsefaaliat võib pidada ka atavismiks. See on geneetiline haigus, mis põhjustab aju ja kolju suuruse vähenemist. Samal ajal jäävad kõik muud kehaproportsioonid normaalseks. Sellega kaasneb vaimne alaareng.

Inimene näitab mõningaid loomade märke reflekside kujul. Näiteks luksumine on iidsete kahepaiksete tüüpiline tunnusjoon. See reaktsioon oli vajalik, et nad saaksid vett läbi hingamiselundite juhtida. Ja mis on eriti tugevalt arenenud lastel, on selle ilming imetajatel. Eksimise vältimiseks haarasid nad oma vanemate karusnahast kinni.

Loomade ja taimede atavismid

Loomade esivanemate tunnuste näideteks on vaalaliste karusnaha või tagajäsemete ilmumine. See on tõend nende loomade päritolu kohta väljasurnud kabiloomadest. Atavismideks on ka lisasõrmede areng tänapäeva hobustel, liikuvad jäsemed madudel ja priimulatel täheldatakse mõnikord tolmukate arvu suurenemist 10. Just nii palju oli neid tänapäevaste taimede esivanematel. Kuigi kaasaegsed liigid ainult 5 tolmukat.

Evolutsiooniliste muutuste põhjused

Nagu näete, ilmnevad rudimendid ja atavismid paljudel taime- ja loomaliikidel. See näitab teatud määral suhet sama kuningriigi erinevate süstemaatiliste üksuste esindajate vahel. Evolutsioonilised muutused toimuvad alati nende keerukuse suunas, mille tulemusena on elusorganismidel võimalus teatud elutingimustega paremini kohaneda.

Olles uurinud näiteid rudimentide ja atavismide kohta, veendusime evolutsiooniteooria üldistuses ja järjekindluses.

Rudiment, midagi, mis kunagi ei ulatu täielik areng. Täielik sõnastik võõrsõnad, mis on kasutusele võetud vene keeles. Popov M., 1907. rudiment (lat. rudimentum rudiment, algstaadium) 1) sama mis algeline ... ... Vene keele võõrsõnade sõnastik

Reliikvia, jäänuk, jälg, idu Vene sünonüümide sõnastik. rudiment vt ülejäänud Vene keele sünonüümide sõnastik. Praktiline juhend. M.: Vene keel. Z. E. Aleksandrova. 2011… Sünonüümide sõnastik

RUDIMENT, bioloogias degenereerunud või deformeerunud organ või kehaosa. Nad ei täida enam mingeid spetsiifilisi funktsioone. Vestigiaalorganite hulka kuuluvad mandlid ja pimesool. vaata ka DEGENERATSIOON... Teaduslik ja tehniline entsüklopeediline sõnastik

RUDIMENT, rudiment, abikaasa. (ladina rudimentum algstaadium). Vähearenenud algeline elund või elundi jäänuk, mis kujunes välja antud organismi kaugetes esivanemates. || trans. Kadunud nähtuse reliikvia (raamat). Ušakovi seletav sõnaraamat. D... Ušakovi seletav sõnaraamat

RUDIGENT, ah, abikaasa. 1. Vähearenenud jääkorgan, mis oli organismi eelnevatel eksistentsi etappidel täielik (eriline). Organ r. 2. ülekanne Kadunud nähtuse reliikvia (raamat). | adj. algeline, oh, oh. Ožegovi seletav sõnaraamat... Ožegovi seletav sõnaraamat

- (rudimentum rudiment, esialgne vorm) varem normaalselt ehitatud organi vähearenenud jääk, mis on läbinud vähenemise indiviidi ja ajalooline areng. Geoloogiasõnastik: 2 köites. M.: Nedra. Toimetanud K. N. Paffengoltz jt... Geoloogiline entsüklopeedia

Trumm rudimentide kohta vt Drum rudiment Rudiment (ladina keelest rudimentum rudiment, algstaadium) on vananenud eksistentsivorm; kadunud nähtuse tegur, oma funktsionaalses tegevuses minevik,... ... Vikipeedias

Vestigiaalorgan on vestigiaalne organ, rudiment. Lihtsustatud või vähearenenud (võrreldes sarnase või esivanemate vormidega homoloogse elundiga) elund, mis on fülogeneesi protsessis kaotanud oma põhilise tähtsuse. (Allikas: “Inglise-vene seletav sõnaraamat ... Molekulaarbioloogia ja geneetika. Sõnastik.

M. 1. Vähearenenud jääkorgan, mis oli antud organismi eelmistes arenguetappides täielik; vestigiaalne organ. 2. ülekanne Reliikvia mingist kadunud nähtusest, mis eksisteeris kauges minevikus. Sõnastik…… Efremova kaasaegne vene keele seletav sõnaraamat

Rudiment, rudiment, rudiment, rudiment, rudiment, rudiments, rudiment, rudiments, rudiment, rudiments, rudiments, rudiments, rudiment, rudiments, rudiments, rudiments, rudiments, rudiments, rudiments, rudiments, rudiments, rudiments, rudiments, rudiments, rudiments, rudiments, rudiments, rudiments, rudiments, rudiments, rudiments, rudiments, rudiments, rudiments, rudiments, rudiments, (Allikas: “Täielik rõhutatud paradigma A. A. Zaliznyaki järgi”) ... Sõnavormid

Raamatud

  • Tüdruk pöidlaga, Serre Michel. Uue põlvkonna õpilane pole oma elus vasikat, lehma, siga ega kanapoega näinud. 1900. aastal kündis enamik inimesi üle maailma maad ja karjas loomi. Aastal 2000, aastal...
  • Laul võidukas plebei, M. Weller. Valitud kogumik “Triumfeeriva plebei laul” on professionaali karm vestlus meie kultuuri mõrvast, kirjaniku enesesüütamisest täiuslikkuse eest võitlemisel, karjääridest ja allakäikudest. Raamatu juurde...

Käesolevas artiklis vaatleme atavisme ja rudimente: anname nende määratlused ja omadused ning toome näiteid. Tuleb mõista, et need ei ole sünonüümid. Pärast selle artikli lugemist saate teada, mis vahe on sellistel mõistetel nagu atavism ja rudiment.

Mis on alged?

Rudimendid ei ole kehaosad, mis osutusid täiesti ebavajalikuks. Nad on ainult osaliselt kaotanud oma esialgse eesmärgi. Rudimentideks peetavad organid mängivad keha toimimises teatud rolli. Proovige näiteks jaanalinnul tiivad ära võtta... Kas ilma nendeta on see loom halvem või parem? Vastus on ilmne: kuigi tema tiivad on teiste lindude omadest vähem funktsionaalsed, vajab jaanalind neid. Selle tiivad näiteks võimaldavad tal liikumisel tasakaalu säilitada.

Kakapo papagoi tiivad

Kakapo papagoi leidub Uus-Meremaal. Ta, nagu jaanalind, ei oska üldse lennata. Sellel on aga väikesed tiivad, mille lihased on atroofeerunud, samuti vähearenenud kiil. See loom on öine. Ta jookseb maas ja armastab puude otsas ronida. Sellegipoolest teeb ta ikka midagi lindude elust. Kõrgustele ronides hüppab papagoi aeg-ajalt, kasutades lihtsalt liuglemiseks oma tiibu. See hüpe lõpeb aga enamasti ebaõnnestunult. "Lind" lendab sageli maas. Papagoi ei ole võimeline puude otsas ronima. See on aga tema põhitegevus. Kuid see on lennuks täielikult kohandatud, kuna selle linnu keha on disainilt identne teiste papagoidega (välja arvatud teatud aspektid). Aga kakapo ei saa üldse lennata. Siiski ta proovib, mis mõnikord lõpeb kurvalt.

Kas alused on vajalikud?

Seega võivad rudimendid olla kasulikud, kuid need on alati jäänuk millestki, mis varem oli palju tõhusam. Selle papagoi tiivad on jämedad, kuna nad on kaotanud võime (osaliselt) täita oma endisi funktsioone. Sama lugu on jaanalinnuga. Lennata ta enam ei oska, aga tiivad (samuti täisväärtuslikele lindudele omased õõnsad luustikud) on tal alles.

Inimene pole siin erand. Meil on ka atavismid ja rudimendid. Viimaste näideteks on pimesool, mis on kindlasti kasulik organ. Kuid meie esivanemate seas oli selle tähtsus märkimisväärne - see mängis olulisemat rolli toidu seedimisel. Seetõttu on pimesool jäänuk. Kuid mõnikord on mõnevõrra keerulisem kindlaks teha, millist rolli mängivad rudimendid ja atavismid inimestes. Näiteks küsimusele, miks meil tänapäeval purihambaid vaja on, pole enam nii lihtne vastata. Teatavasti sunnivad nende tekitatud valud ja hädad vahel ka kirurgi poole pöörduma.

Pimesoole tähtsus inimorganismis

Üks kuulsamaid inimjäänuseid on ehk pimesool. Apenditsiidi (selle pimesoole põletik) mõiste on sellega tihedalt seotud. Huvitaval kombel on kirurgilises praktikas apenditsiidi operatsioonid ühed levinumad. Haigus on sageli täis tõsiseid tüsistusi abstsessi (kõhuõõnde moodustub abstsess) ja peritoniidi (katte) kujul. kõhuõõnde kude muutub põletikuliseks).

Siiski on lisal ka kasulikke funktsioone. See säilitab soolestiku mikrobioloogilise tasakaalu, soodustab piisavat seedimist ja toetab ka kohalikku immuunsust, kuna sisaldab suures koguses lümfoidkudet.

Mis on atavismid?

Evolutsiooniteooria üks olulisemaid tõendeid on atavismid. Neid leidub üsna sageli ja tänapäeval on neid hästi uuritud. Atavismid on omadused, mis ilmnevad konkreetsel isendil ja ei vasta praegu laialt levinud liigile. Need on jäljed, mis on säilinud, kuna need olid kunagi loomulikud üksikisikule, kes oli evolutsiooni madalamal etapil. Aja jooksul parandas ta oma väliseid ja funktsionaalseid omadusi, vabanedes järk-järgult tarbetutest märkidest. Kuid geneetilises koodis on säilinud jäljed vanaaegsest isendist, mistõttu tekivad mõnikord atavismid. Need esinevad isendil sünnist saati ja ei saa tekkida elu jooksul. See on sageli pärilik tunnus.

Millistelt esivanematelt võivad ilmuda rudimendid ja atavismid?

Rudimentide ja atavismide olemasolu tõestab evolutsiooni olemasolu. Ja nüüd näete seda. Imetajad, aga ka linnud, on eranditult roomajate esivanemad. Roomajad olid omakorda kahepaiksete esivanemad, kahepaiksed - kalad jne. Võib väita, et ainult meie esivanematelt võivad atavismid tekkida. Paralleelsed harud ei saa aga üksteist kuidagi mõjutada. Näiteks võib inimesel olla imetajate (karusnahk, nibud, saba) ja isegi roomajate atavismid (nn mao süda). Nagu te ilmselt juba arvasite, on meil ka algeid ainult imetajatelt, kahepaiksetelt, roomajatelt ja kaladelt. Ja paralleelsete evolutsiooniliste harude (meie puhul lindude) atavismid ja rudimendid on võimatud. Samuti ei näita linnud kunagi imetajate märke, küll aga võivad nad ilmutada roomajate märke. Seega ei ole rudimentide ja atavismide esinemine loomadel (nagu ka inimestel) juhus, vaid loomulik sündmus, mida ennustab evolutsiooniteooria.

Atavismid inimestel

Näiteid atavismidest aastal Inimkeha Tsiteerida võib järgmist.

1. Piklik koksiuks ehk kaudaalne protsess. See ilmneb selle tulemusena, et Darwini sõnul on inimesel ühised juured ahviga, kellel oli saba.

2. Paksud juuksed. Inimestel näitab karvade rohkus näol ja kehal meie esivanemate märke. Need omadused võimaldasid neil eksisteerida erinevates kliimatingimustes. Selline kate hakkas aja jooksul vähenema, kuid mõnel juhul muutus see atavismiks. See atavism väljendub liigses karvas näol (naistel habe) ja kehal (pikad paksud juuksed).

3. On veel üks paar nibusid. Seda, et inimene põlvnes imetajast, annab tunnistust kolme paari nibusid kehal. Need elundid ei ole sageli funktsionaalsed, kuid on juhtumeid, kus koos põhilistega töötavad ka ekstra piimanäärmed.

Miks atavismi ei esine kõigil?

Isegi kui tunnuse väline ilming on täielikult kadunud, võib see ikkagi genoomi jääda. pikka aega geneetiliste "programmide" fragmendid, mis tagasid antud tunnuse väljakujunemise esivanematel. Üks peamisi ja võib-olla ka kõige keerukamaid geenifunktsiooni reguleerimise põhimõtteid kehas on transkriptsioonijärgne kontroll. See tähendab, et kõik, mida selle või selle atavismi arengu eest vastutav geen on “akumuleerunud”, “puhastatakse” embrüo arenevas rakus. Seega tarbetut märki ei moodustata. Kuid erilistel asjaoludel (äärmuslikud mõjud embrüole, mutatsioonid) võivad need geeniprogrammid siiski töötada. Just siis kohtame kõrvalekaldeid, mis võivad mõnikord lõppeda surmaga (näiteks ovaalse akna puhul sulgemata kodadevaheline ava).

Rudimentide saatus

Põhimõtted ju geneetiline olemus omal moel on praktiliselt "surumatud". Seetõttu leidub neid enamikul indiviididel (näiteks inimestel - sabalülide selgroolülid, purihambad jne). Oluline on märkida, et need märgid ei põhjusta tavaliselt inimesele olulist kahju. Võib-olla on need isegi potentsiaalseks aluseks mõne kasuliku omaduse kujunemisel tulevikus. Võib eeldada, et need eemaldatakse evolutsiooni käigus geneetiline kood sugugi mitte niipea. Või ei konfiskeerita neid üldse.

Seega on selliste mõistete nagu “atavism” ja “rudiment” vahel suur erinevus. Erinevus seisneb selles, et rudimendid esinevad peaaegu kõigil indiviididel, atavismid aga ainult mõnel.

Charles Darwini arvamus

Mida arvab sellest Charles Darwin? Evolutsiooniteooria rajaja uskus, et atavismid ja rudimendid on kõige olulisem märk sellest, et inimesed, nagu ka teised olendid, arenesid aja jooksul teisteks liikideks. Selle idee pooldajad olid mittetöötavate elundite otsimisest nii haaratud, et leidsid neid inimkehast umbes 200. Nende teooriad on nüüdseks ümber lükatud. Muidugi ei eita keegi rudimentide ja atavismide olemasolu, kuid nende tähendus on vastuoluline punkt. On tõestatud, et enamikul neist elunditest on funktsionaalne eesmärk. See aga ei välista võimalust, et geneetiline eelsoodumus, mille tõttu tekivad atavismid ja rudimendid (nende näited ei piirdu käesolevas artiklis esitatutega), on omane igale organismile.

Pealtvaataja jaoks on mõned veidrused inimese välimuses veel üks põhjus ägamiseks ja lobisemiseks, haritud ja taktitundelisele inimesele on see võimalus mõelda veel kord inimese evolutsiooni teele.

Rudimendid ja atavismid ei ole moonutused, veel vähem naeruvääristamise põhjus, vaid võimalikud looduse “vead”. Ja teadlaste jaoks on need olulised märgid, tõendid evolutsioonist.

Mis on atavismid

Oma kaugetele esivanematele omaste omaduste olemasolu indiviidis nimetatakse atavismiks. Mis see võiks olla? Näiteks paksud juuksed kehal, sealhulgas näol. Või sabaluust kõrgemal kasvav saba. Siia kuulub ka mitme nibu. Kunagi, üle-eelmisel sajandil, atavismid ja rudimendid olid Darwini teooria selgeks kinnituseks. Siis olid teadlased inimkehas "kasutute" elundite otsimisest nii haaratud, et loendasid neid peaaegu kakssada. Õnneks oli aja jooksul suurem osa sellest “darvinistlikust” nimekirjast pärit organeid nii-öelda rehabiliteeritud. Teadlased on tõestanud, et nende funktsionaalsus on üsna kõrge.

Selgus, et:

  • mõned organid toodavad vajalikke hormoone;
  • teised osutusid organismi arengus ühel või teisel ajal vajalikuks;
  • teised hakkasid teatud välistingimustes tegutsema;
  • ja neljas sai ebaõnnestunud organite "asendajateks".

See tähendab, et sama sabaluu ei ole saba otsene meeldetuletus, vaid organ, mille ülesandeks on teatud sidemete ja lihaste kinnitamine. Võtame teised näited: pimesool pole sugugi kasutu sabataoline lisand, vaid orel, milles paljunevad vajalikud mikroorganismid.

Muide, kui me räägime konkreetselt atavismidest, siis see termin pole päris teaduslik. Ja püüdes määrata atavismi tunnuseid tähendab tegutseda antiteaduslikult. Otsustage ise: suurenenud kehakarvad on väidetavalt "tere minevikust", meeldetuletus, kellelt see tuli seal oli mees. Kuid muud välised deformatsioonid, näiteks sõrmede laienemine jäsemetel, on selge patoloogia ja mitte mingil juhul paralleel inimkeha sarnase arenguastmega. See tähendab, et kui neil deformatsioonidel ei ole otsest sarnasust nende esivanematega, on see patoloogia. Ja kui nad seda teevad, on see atavism. Kuid mõlemal juhul on selliste kõrvalekallete põhjuseks geneetiline rike.

Muide, kui olete evolutsionistliku teooria järgija, peate kindlasti kohtuma inimestega, kellel on uimed ja lõpused ning muud omadused, mis olid meie loomade esivanematel.

Mis on alged

Kuid rudimente peetakse inimese või looma keha arenemata organiteks. Toome kõnekaid näiteid:

  • Kõrva lihased. Mõned imetajad vajavad neid väga: see aitab neil suunata oma kõrvu teatud helistiimulile. Inimene ei vaja enam sellist “valikut”.
  • Poolkuuvolt silma sisenurgas. See on kolmanda silmalau jäänuk, mis on lindudel ja roomajatel üsna hästi arenenud õhutusmembraan. See määrib silma vajaliku sekretsiooniga, kuid inimestel saavad selle missiooniga toime ülemised ja alumised silmalaud. Nii et volt muutus väikeseks, osutus tarbetuks.

Darvinistid eitasid pimesi "mittevajalike" elundite uut rolli, kuid aja jooksul tõestati, et inimkehas pole kõik nii lihtne. Ei saa lihtsalt öelda, et sama pimesool on meie esivanemate meeldetuletus; ei, tänapäeval on see inimese immuunsüsteemi organ.
Proovime ümber lükata mõned populaarsed müüdid rudimentide ja atavismide kohta.

5 müüti atavismide ja rudimentide kohta

1. müüt. Meeste rinnanibud on jäänused. Aga midagi sellist pole: ka meie meessoost esivanemate seas ei toiminud nad kuidagi. Nende olemasolu seletus on lihtne – embrüonaalse arengu algperioodil on inimesed unisex, seksuaalsed erinevused ilmnevad hiljem, mida soodustavad spetsiaalsed hormoonid.

2. müüt. Tarkusehammas on geneetiline haigus. Kuid see on atavism; tugevad purihambad aitasid meie esivanematel taimset toitu jahvatada. Võiksime neid praegu närida, aga enamasti kasvavad nad valesti, mis tekitab palju ebamugavusi ja viib inimese hambakirurgi juurde.

Müüt 3. Söögitoru ühendus hingetoruga inimestel on mõttetu. See pole tõsi: hingamisteedes olevat lima saab eemaldada söögitoru kaudu, kuid võime öelda, et see struktuur vastutab "ruumi säästmise" eest ja võimaldab teil hingata suu kaudu, mis on tugeva nohu korral väga oluline.

Müüt 4. Mandlid ja adenoidid on alged. See ei vasta üldse tõele! Need elundid on kasvavale kehale vajalikud: need aitavad käivitada olulise mehhanismi kaitsvate antikehade tootmiseks. Kui mehhanism on tööle hakanud, hakkavad mandlid kahanema ja nende funktsiooni võtavad üle teised elundid.

Müüt 5. Kõik "mittevajalikud" elundid saab eemaldada ilma katastroofiliste tagajärgedeta. See pole kindlasti nii. Peamiseks tõestuseks on see, et enamikul elunditel on kas mitu funktsiooni (ja kui üks on "aegunud", siis on teised väga olulised) või osutuvad need teatud välistes olukordades vajalikuks.

Miks atavismid ilmuvad?

Isal ei ole hobusesaba ja emal mitte, kuid laps sündis nii ebatavaliselt. Miks? Kuidas see juhtuda sai? Siin tuleb süüdistada kurikuulsaid geneetikaseadusi. Kogu meie välimus on programmeeritud meie esivanemate geenide poolt (geenide korduvad tunnused). Iga inimese tunnuse eest vastutavad kaks geeni: ema ja isa. Need võivad olla erinevad või ühesugused, tugevad või nõrgad. Kui isal on nõrk sabageen ja emal, on neil kohtumisel kõik võimalused sabaga laps ilmale tuua, sest ühinenuna on nõrgad geenid tugevamaks muutunud.

Kuid ausalt öeldes märgime: sellise kohtumise võimalus on äärmiselt väike ja sedalaadi peidetud geenid on väga haruldased.

Rudimendid nimetatakse elundeid, millel ei ole mingit funktsiooni või mille funktsioon erineb nende struktuurist. Arvatakse, et sellistes asutustes on võimalik tuvastada lahknevus struktuuri ja funktsiooni vahel, see tähendab, et neis kehades tunduvad struktuurikulud nende poolt täidetava funktsiooni jaoks liiga suured. Funktsiooni kaotus või funktsionaalsete võimete piiramine tõlgendatakse evolutsiooniteooria raames kui funktsiooni kaotus evolutsiooni käigus.

Esmapilgul on selge, et alged ei saa teenida tõend areng madalamatest kõrgematesse vormidesse. Igatahes rudimendid näitavad suremise protsess need organid. Progressiivse evolutsiooni tõendina on rudimendid välistatud.

Kuid lõpuks on veel üks argument: vestigiaalsed organid tunnistama ja vastu loomisakt, kuna läbimõeldud ja planeeritud loomingus poleks saanud sellised organid aset leida. Seetõttu käsitleme rudimentide probleeme põhjalikumalt ja pakume omapoolset tõlgendust rudimentide fenomenile loomismudeli raames (üksikasjalikumat arutlust sellel teemal vt Junker, 1989).

Enamik rudimente pole oma funktsioone kaotanud

Pikka aega peeti seda klassikaliseks oreliks, mis oli kaotanud oma funktsioonid. pimesoole pimesool isik. Nüüdseks on aga teada, et pimesool täidab tavaliste haiguste puhul kaitsefunktsiooni ja osaleb umbsoole bakteriaalse floora tõrjes.

Lindudel, roomajatel ja mõnedel imetajatel on kolmas silmalaud, läbipaistev imetav membraan. Silma kaitstes ulatub see oma sisenurgast läbi kogu silmamuna . Kui linnud lendavad, toimib õhutusmembraan nagu klaasipuhasti. . "Vestigiaalne" nitseeriv membraan inimestel (joon. . 6.15 ) täidab silmamunale langevate võõrkehade kogumise ülesannet, seob need silmanurgas kleepuvaks massiks. Sealt saab neid kergesti eemaldada.

Coccyx inimesel on vaja tugevdada vaagnalihaseid, mis toetavad väikese vaagna siseorganeid ja võimaldavad seeläbi vertikaalset kõnnakut. Liikuvus, mille tõttu koksiuks on lülisamba ontogeneesis tekkinud, on sünnitusprotsessi jaoks ülioluline.

Söögitoru kinnitus hingetoru külge ka mitte mõttetu: hingamisteedes paiknevat lima saab eemaldada söögitoru kaudu . Lisaks säästab see struktuur ruumi ja teeb võimalikuks suu kaudu hingamise, mis on ülimugav viis tugeva nohu korral toime tulla. Seetõttu ei saa seda pidada fülogeneetilisest arengust tingitud lisastruktuuriks. Kõik need struktuurid on aga konstruktiivse arengu seisukohalt üsna arusaadavad ( vaata 6.5.2).

Näiteid loomamaailmast

Embrüonaalne hammaste alged baleenis vaaladel, kellest ei saa kunagi tõelisi hambaid, on oluline roll lõualuude moodustumisel. Sama kehtib ka mäletsejaliste ülemiste lõikehammaste rudimentide kohta, mis ei purska kunagi läbi ülemise lõualuu.

Kiivi tiibade jäänused(riis. 6.16) reguleerivad tasakaalu. Kuid antud juhul on rudimendid vaid evolutsiooni-teoreetiline kontseptsioon, mis põhineb veendumusel (mida tuleks kõigepealt tõestada), et kiivi esivanemad olid kunagi lendamisvõimelised.

Vaala vaagna ja reieluu vestigiaalsed luud(riis. 6.17) toimivad suguelundite lihaste ja pärakulihaste kinnituskohana ning nende hävimisel lamendub suures veesügavuses kõrge hüdrostaatilise rõhu mõjul loomade mao sisu. Seega ei saa antud juhul juttugi olla funktsionaalsuse kadumisest, sest ilma nende luudeta ei suudaks vaalad nii hästi sügavusse sukelduda.

Ülejäägid boadel ja püütonitel sarvjas jäsemed("üliloomulised") on väga abiks madude liikumisel läbi okste ja okste ning toimivad paaritumisel abiorganitena.

Ja lõpuks tuleks nimetada veel üks, nn " algeline käitumine": punahirv tõstab liigikaaslast ohustades ülahuule, nagu ka paljud loomad, kellel on pistodakujulised kihvad. Sellised hambad on aga punahirvel liiga väikesed. Aga kuna ähvardavad žestid on arusaadavad ka ilma selgelt nähtavad kihvad, siis Sellisel juhul pole algelisuse nähtusest tungivat vajadust rääkida.

Võib väita, et funktsiooni kadumise nähtust ei saa absoluutse kindlusega tõestada. Esitatud argumendid põhinevad reeglina hetkelisel teadmatusel.

Mõned alged tekivad degeneratsioon ühes tüübis Ja lühikese aja jooksul(degeneratiivne mikroevolutsioon). Tüüpiline näide selle kohta oleks inimese "tarkusehambad". Võib oletada (nii loomismudelis kui ka evolutsioonimudelis), et minevikus kasutati kõiki 32 inimese hammast regulaarselt ja need olid täielikult töökorras. Asjaolu, et tänapäeva inimene ei vaja tingimata tarkusehambaid, võib tuleneda tema muutunud toitumisharjumustest. Seetõttu ei põhjustanud suurenenud degeneratiivne areng kahjustusi. Ja kuna degeneratiivse arenguga ei toimunud ühtegi mainimist väärivat struktuurimuutust, ei saa evolutsioonist evolutsiooniõpetuse mõttes juttugi olla. Selline degeneratiivne areng on võimalik vaid lühikese aja jooksul, selleks ei ole vaja miljoneid ega sadu tuhandeid aastaid. See on samaväärne sellega, kui pidada "evolutsiooni" suuremaks eelsoodumuseks haigustele või nägemise halvenemisele.

Tarkusehammaste atroofia on erinevates rassides erinev. Mongoloidide rass on selles protsessis eriti kaugele arenenud. Avastatud inimfossiilid sisaldavad funktsionaalseid tarkusehambaid.

See rubriik võib loetleda ka niinimetatud tuntud "tsivilisatsioonihaigused", nagu sageli mainitud nõrgenenud lülidevahelise kõhre, kubemesong, hemorroidid, veenilaiendid ja lamedad jalad. . Sellel pole midagi pistmist "katastroofilise planeerimisega", nagu zooloog R. Riedl hiljuti ütles (1984, lk 192), vaid ainult "väärkasutamisega". Kui tehnilist seadet kasutatakse valesti, ei saa tekkivaid rikkeid seletada konstruktsiooni puudustega. Inimene on midagi enamat kui seade, tema füüsiline heaolu sõltub ka tema elustiilist.

Lihtne mikroevolutsiooniline degeneratsioon võib seletada vestigiaalsete tiibade ilmumist maamardikatele või putukatele, kes elavad saartel, mis on avatud tugevatele tuuleiilidele (vt joonis 1). punkt 3.3.3). See võib hõlmata ka algelisi tolmukaid, mida leidub näiteks Norichinaceae'is (Scrophulariaceae).

Paljud käitumise alged on seletatavad mikroevolutsiooniga. Näiteks seda, et koerad keerlevad enne uinumist ringi, peetakse vana ja sisuka käitumise jäänuseks, mille eesmärk on isiklikult kindlaks teha, kas oht on olemas.

Sarnasuse argument kui tõene argument

Eelmine osa ei saanud hõlmata näiteks vaalade algelisi vaagna- ja reieluuid ( riis. 6.17]. Nad. võrreldes maismaaloomade skeleti lõpuks välja arenenud homoloogsete osadega täidavad nad vaid mõnda funktsiooni. Funktsioonide osaline kaotus (vastavalt liikumisele) kompenseeritakse spetsiaalse kohanemisega imetajate jaoks ebatüüpilise liikumismeetodiga, mida mikroevolutsiooni käigus ei saa omandada.

See näide annab hea võimaluse võrrelda lähenemisi argumentatsioonile, kui püütakse selgitada vestigiaalseid organeid evolutsioonimudeli ja loomismudeli raames. .

Argumentatsioon sees evolutsiooniline mudel: vaalade vestigiaalsed vaagna- ja reieluu luud täidavad oma funktsiooni, kuid ei ole selle funktsiooni jaoks vajalikud sarnasus need struktuurid maismaaimetajate vastavate (homoloogsete) luudega . Eespool kirjeldatud funktsiooni võivad täita ka mittehomoloogsed struktuurid. Seega näitab see sarnasus üldisi seoseid. Seega on üldiste suhete tõeline argument sel juhul on sarnasuste olemasolu .

Mudeli sees looming argumendi saab esitada 6. jagu. 1 (valik üks üldplaneering loomine paljude erinevate organismide jaoks). Programmeerija, kelle ülesandeks on toota palju sarnaseid programme, ei alusta iga kord päris algusest, vaid kasutab iga kord alguses toodetud “spetsialiseerimata” programmi, tehes sisse tarbetuid muudatusi.

Vestigiaalsete organite multifunktsionaalsus

Funktsionaalsuse kadumise või struktuuri ja funktsiooni vahelise lahknevuse väide on lööve samm ja on võimalik ainult siis, kui seoseid kogu ontogeneesi jooksul ei teata ega võeta arvesse. Eriti õpetlikud on inimese individuaalse arengu uurimise tulemused ( punkt 6.5.2). Järgmine näide näitab, et see ei ole erandjuhtum.

Palju koobaskalad on atroofeerunud silmad. Koopaelanikust Astyanax mexicanus samuti on teada, et tema visuaalne aparaat on algselt moodustatud normaalselt. Seejärel toimub edasise isendiarengu käigus olemasolevate üksikstruktuuride vastupidine areng (atroofia). . See tähelepanuväärne tõsiasi on aga mõistetav, kuna silmaaparaat on pea kujunemisel füsioloogilise tähtsusega. Seetõttu on silm nendes koopaloomades oma tajuseadmena selgelt väga piiratud, kuid arengu varases staadiumis täidab ta ka vormi kujundavat funktsiooni. Seetõttu on redutseerimine võimalik ainult hetkest, kui formatiivset funktsiooni ei rikuta.

See näide, millele võiks lisada veel palju sarnaseid, näitab, et rudimentide fenomeni tõlgendamisel tuleks arvesse võtta osade seost ontogeneesi ajal, kuna ontogeneesi protsessis täidavad mõned kehastruktuurid teatud funktsioone ( näiteks embrüo moodustumise ajal), mida lõplikult moodustunud elundis on võimatu jälgida.

Sama struktuur võib seega täita samaaegselt erinevaid ülesandeid. Seda võib pidada tõendiks üldisest organisatsioonilisest põhimõttest (ilmselt "loomise printsiibist"): elundid kalduvad täitma paljusid funktsioone samaaegselt või järjestikku individuaalse arengu jooksul. Alles äsjakirjeldatud juhtumi puhul avastati põhimõte, mille kohaselt võib konkreetne organ (silm) teatud keskkonnatingimustes muutuda ühe tema poolt täidetava funktsiooni jäänukiks.

IN evolutsiooniline mudel Selliseid nähtusi tõlgendatakse kui "arengut ringteel" või "kokkuvõtvat arengut". Kui, nagu on korduvalt näidatud, on selliste "ümbersõitude" järele tungiv füsioloogiline vajadus, siis on see tõlgendus vähemalt ebaveenev. Selliste andmete põhjal on mõned bioloogid jõudnud järeldusele, et "arengu ringtee" nähtust tuleks pidada tõendiks, et just sellele teele koondub organismide arengu füsioloogiline selektsioonisurve. Mõned teadlased usuvad seetõttu, et on täiesti võimalik, et teatud füsioloogilistele arenguprobleemidele on formaalseks lahenduseks ainult üks viis, nimelt: näiliselt kõrvalised arenguteed on tegelikult "otseteed edule".

Atavismid

Juhuslikud struktuurid asjaolud moodustatud sama liigi eraldi isendid ja mille eesmärk on meenutada oletatavaid varasemaid fülogeneetilisi arenguetappe nimetatakse atavismid(lat. atavus - esivanem). Nendel juhtudel räägitakse kriisist varem läbitud ajaloolistes ja üldistes etappides. Inimestel esinevate atavismi näidete hulka kuuluvad fistulid kurgus, liigne karvakasv, hobusesabad ja mitmed nibud. .

Nagu "algendid", ei ole atavismid progressiivse evolutsiooni kasuks. Pealegi on selgelt ilmne, et antud argumentatsioon atavismide välimus on erinev ebakõla. Deformatsioone (vääraarenguid) käsitletakse ainult tõenditena kavandatavast fülogeneesist (st tõlgendatakse atavismidena), kui neil on sarnasusi sellest nähtusest mõjutatud organismide oletatavate esivanematega. . Kui peaksime olema järjekindlad, siis peaksime ajalooliselt tõlgendama kõiki deformatsiooninähtusi, näiteks hargnenud ribid ja huulelõhe, ja kuue sõrmega sõrmede nähtust ja kahe pea teket: ja viies jalg .

See tähendab, et isegi selliseid deformatsioone tuleks pidada tõendiks varem läbitud fülogeneetilise arengu etappidest, mis ei saa kindlasti olla. Kuid vastuvõetamatu on ka vastupidine: tõlgendada konkreetset arengudefekti ainult siis, kui see mahub eelnevalt konstrueeritud kontseptsiooni raamidesse. Seetõttu ei saa atavismi pidada organismide fülogeneetika tõendiks. Asjaolu, et mõned (aga ainult mõned) deformatsioonid meenutavad välise sarnasuse arvukate ilmingute tõttu teisi organisme (arvatavasti kõnealuste organismide esivanemaid), ei ole ootamatu ega ka seda väärt. erilist tähelepanu. (Atavismid on sageli "normi avaldumise piirijuhtumid", vt. Punkt 6.5.2.)

Loomade atavismi näide on hobuste lisavarbad ( riis. 6.18). Antud juhul tekkis ilmselt eksliku juhtsignaali tulemusena ainuke tavatingimustes jala struktuur kahel korral (ilma nähtava kasuta). Muide, hobuste seas on teada vaid kolme- ja neljavarbalisi vorme, kahevarbalisi nende hulgas ei leidu (nagu meie puhul).

Kui ekslik võib atavistlik tõlgendus järjekindlal rakendamisel olla, näitab järgmine näide: neljatiivalisi äädikakärbseid peetakse tõendiks, et kahetiivalised putukad. (Deptera) põlvnesid neljatiivalistest lindudest. Nelja tiiva välimust peetakse atavismiks. Kuid on ka mutantseid äädikakärbseid, millel on neli õõtsuvat päitset ja tiibadeta – absurdne “konstruktsioon”, mis fülogeneetiliseks esivanemaks absoluutselt ei sobi.

Püüdes seletada deformatsiooni kui atavismi fenomeni, kehtib sama, mida öeldi rudimentide kohta: kõik tõlgenduskatsed on tormakad, kuni selguvad arengu aluseks olev geneetiline ja füsioloogiline olukord ning funktsionaalne tähtsus kasvuprotsessis. Seetõttu loobusime anomaalsete struktuurimoodustiste spekulatiivsetest tõlgendustest.

Tagasi teksti juurde

Riis. 6.15. Nikteeriv membraan on inimese "alge".

Tagasi teksti juurde

Riis. 6.16. Kiivi, Austraalia piirkonnast pärit lennuvõimetu lind. Kiivi elustiil ühtib väikese imetaja omaga. Lennuvõimetud linnuliigid on levinud eriti saartel, kuna seal elab väga vähe looduslikke vaenlasi. (Rosensteini lossimuuseum, Stuttgart.)

Tagasi teksti juurde

Riis. 6.17. Ülaltoodud foto: kašelottide, seivaalade, uimvaalade algelised vaagnaluud (ülalt alla). Uimvaaladel on ka reieluu alged. Alumisel pildil on vaagna rudimendi asukoht seivaalade kõhus. Vaalauurija Arvey usub, et vaalade vaagnarudimente ei saa nimetada homoloogseks maismaaimetajate vastavate vaagnaluudega. Ta nimetab neid luid kõhuluudeks. (Rosensteini lossimuuseum, Stuttgart.)

Genotüüp ja fenotüüp, nende varieeruvus

Genotüüp - see on organismi kõigi geenide kogum, mis on selle pärilikuks aluseks.

Fenotüüp - organismi kõigi märkide ja omaduste kogum, mis ilmnevad konkreetsetes tingimustes individuaalse arengu protsessis ja on genotüübi koostoime tulemus sisemiste ja sisemiste tegurite kompleksiga. väliskeskkond.

Igal bioloogilisel liigil on oma ainulaadne fenotüüp. See moodustub vastavalt geenides sisalduvale pärilikule teabele. Olenevalt väliskeskkonna muutustest on aga tunnuste seisund organismiti erinev, millest tulenevad individuaalsed erinevused – varieeruvus.

Organismide varieeruvuse põhjal ilmneb vormide geneetiline mitmekesisus. Eristatakse modifikatsioonilist ehk fenotüübilist ja geneetilist ehk mutatsioonilist varieeruvust.

Muutuv varieeruvus ei põhjusta muutusi genotüübis, see on seotud antud, ühe ja sama genotüübi reaktsiooniga väliskeskkonna muutustele: optimaalsetes tingimustes avalduvad antud genotüübile omased maksimaalsed võimed. Modifikatsiooni varieeruvus väljendub kvantitatiivsetes ja kvalitatiivsetes kõrvalekalletes algsest normist, mis ei ole päritud, vaid on oma olemuselt ainult adaptiivsed, näiteks inimese naha pigmentatsiooni suurenemine ultraviolettkiirte mõjul või lihaskonna areng selle mõjul. kohta füüsiline harjutus jne.

Tunnuse varieerumisastet organismis ehk modifikatsiooni varieeruvuse piire nimetatakse reaktsiooninormiks. Seega kujuneb fenotüüp genotüübi ja keskkonnategurite koosmõju tulemusena.Fenotüüpseid tunnuseid vanematelt järglastele edasi ei kandu, pärandub vaid reaktsiooninorm, ehk siis keskkonnatingimuste muutustele reageerimise iseloom.

Geneetiline varieeruvus võib olla kombinatiivne ja mutatsiooniline.

Kombinatiivne varieeruvus tekib homoloogsete kromosoomide homoloogsete piirkondade vahetuse tulemusena meioosi protsessi käigus, mis viib genotüübis uute geeniassotsiatsioonide tekkeni. See tekib kolme protsessi tulemusena: 1) kromosoomide iseseisev lahknemine meioosi ajal; 2) nende juhuslik seos viljastamise ajal; 3) homoloogsete kromosoomide lõikude vahetus ehk konjugatsioon. .

Mutatsiooniline muutlikkus (mutatsioonid). Mutatsioonid on järsud ja stabiilsed muutused pärilikkuse ühikutes – geenides, millega kaasnevad muutused pärilikes omadustes. Need põhjustavad tingimata muutusi genotüübis, mis on päritud järglastele ega ole seotud geenide ristumise ja rekombinatsiooniga.

On kromosoomi- ja geenimutatsioone. Kromosomaalsed mutatsioonid on seotud muutustega kromosoomide struktuuris. See võib olla muutus kromosoomide arvus, mis on haploidse komplekti mitmekordne või mittekordne (taimedel - polüploidsus, inimestel - heteroploidsus). Heteroploidsuse näide inimestel võib olla Downi sündroom (üks lisakromosoom ja 47 kromosoomi karüotüübis), Shereshevsky-Turneri sündroom (puudub üks X-kromosoom, 45). Selliste kõrvalekalletega inimese karüotüübis kaasnevad tervisehäired, vaimsed ja füüsilised häired, elujõu langus jne.

Geenimutatsioonid mõjutavad geeni enda struktuuri ja toovad kaasa muutusi keha omadustes (hemofiilia, värvipimedus, albinism jne). Geenimutatsioonid esinevad nii somaatilistes kui ka sugurakkudes.

Sugurakkudes esinevad mutatsioonid on päritud. Neid nimetatakse generatiivseteks mutatsioonideks. Muutused somaatilistes rakkudes põhjustavad somaatilisi mutatsioone, mis levivad sellesse kehaossa, mis areneb muutunud rakust. Suguliselt paljunevatele liikidele ei ole need hädavajalikud, taimede vegetatiivseks paljundamiseks on need olulised.

Populatsiooni geneetiline heterogeensus. S.S. Chetverikov (1926) käsitles Hardy valemile tuginedes (vt lõigud 3.3 ja 8.4) tegelikku olukorda looduses. Mutatsioonid tekivad ja jäävad tavaliselt retsessiivsesse olekusse ning ei riku populatsiooni üldilmet; populatsioon on mutatsioonidest küllastunud, "nagu käsn veega".

Looduslike populatsioonide geneetiline heterogeensus, nagu on näidanud arvukad katsed, on nende kõige olulisem omadus. Seda säilitatakse mutatsioonide, rekombinatsiooniprotsessi kaudu (ainult mittesugulise paljunemisega vormides, kogu pärilik varieeruvus sõltub mutatsioonidest). Sugulisel paljunemisel esinevate pärilike tunnuste kombinatoorika annab piiramatud võimalused luua populatsioonis geneetilist mitmekesisust. Arvutused näitavad, et kahe isendi ristamisel, mis erinevad vaid 10 lookuse poolest, millest igaüks on esindatud 4 võimaliku alleeliga, on umbes 10 miljardit erineva genotüübiga isendit. Kokku 1000 lookuse poolest erinevate isendite ristamisel, millest igaüks on esindatud 10 alleeliga, on võimalike pärilike variantide (genotüüpide) arv järglastel 10 1000, s.o. ületab mitu korda elektronide arvu teadaolevas universumis.

Neid potentsiaalseid võimalusi ei realiseeru kunagi isegi ebaolulisel määral, kasvõi ainult populatsiooni piiratud suuruse tõttu.

Geneetiline heterogeensus, mida säilitab mutatsiooniprotsess ja ristumine, võimaldab populatsioonil (ja liigil tervikuna) kasutada kohanemiseks mitte ainult äsja tekkivaid pärilikke muutusi, vaid ka neid, mis tekkisid kaua aega tagasi ja eksisteerivad populatsioonis varjatud kujul. vormi. Selles mõttes tagab populatsioonide heterogeensus päriliku varieeruvuse mobilisatsioonireservi olemasolu (vt Gershenzon, I.I. Shmalgauzen).

Rahvastiku geneetiline ühtsus. Populatsioonigeneetika üks olulisemaid järeldusi on väide populatsiooni geneetilise ühtsuse kohta: hoolimata selle moodustavate isendite heterogeensusest (või võib-olla just selle heterogeensuse tõttu) on iga populatsioon keeruline geneetiline süsteem, mis on dünaamilises tasakaalus. Populatsioon on minimaalse suurusega geneetiline süsteem, mis võib eksisteerida piiramatul arvul põlvkondadel. Kui isendid ristuvad populatsiooni sees, vabanevad järglastes paljud mutatsioonid, sealhulgas need, mis tavaliselt vähendavad elujõulisust indiviidide homosügootsuse tõttu. Ainult reaalses looduslikus populatsioonis, kus on piisavalt palju geneetiliselt mitmekesiseid paaritumispartnereid, on võimalik säilitada kogu süsteemi kui terviku geneetiline mitmekesisus vajalikul tasemel. Seda vara ei oma üksikisik ega eraldi perekond või perede rühm (dem).

Seega on populatsiooni peamised geneetilised omadused pidev pärilik heterogeensus, sisemine geneetiline ühtsus ja üksikute genotüüpide (alleelide) dünaamiline tasakaal. Need tunnused määravad populatsiooni kui elementaarse evolutsioonilise üksuse korralduse.

Rahvastiku ökoloogiline ühtsus. Rahvastiku eripäraks on oma ökoloogilise niši kujunemine. Tavaliselt rakendati ökoloogilise niši kui mitmemõõtmelise ruumi kontseptsiooni, mille iga liik moodustab bioloogilises ja füüsilises aegruumi kontiinumis (J. Hutchinson) ainult liigile. Kuna aga liigi sees ei saa olla kahte kõigi omaduste poolest identset populatsiooni, tuleb paratamatult tunnistada tõsiasja, et igal populatsioonil peab olema oma ainulaadne ökoloogiline tunnus, s.t et ta peab asuma ökoloogilises hüperruumis kindlal kohal.

Liikidevahelise isoleerimise mehhanismid

Bioloogilise liigi kontseptsioon eeldab liikidevahelise sigimise isolatsiooni olemasolu – see tähendab isolatsiooni, mis takistab erinevatesse liikidesse kuuluvatel isenditel ristumist. Reproduktiivne isolatsioon tagab mitte ainult paljude lähedaste liikide kooseksisteerimise, vaid ka nende evolutsioonilise sõltumatuse.

Eristatakse esmast ja sekundaarset isolatsiooni. Esmane isoleerimine toimub ilma loodusliku valiku osaluseta; selline isolatsioonivorm on juhuslik ja ettearvamatu. Sekundaarne isolatsioon toimub elementaarsete evolutsiooniliste tegurite kompleksi mõjul; see isolatsioonivorm toimub loomulikult ja on etteaimatav.

Lihtsaim liikidevahelise isoleerimise vorm on ruumiline , või geograafiline isolatsioon. Liigid ei saa ristuda populatsioonide tõttu erinevad tüübidüksteisest ruumiliselt eraldatud. Ruumilise isolatsiooni astme alusel eristatakse allopatrilisi, külgnevaid sümpatrilisi ja biootiliselt sümpatrilisi populatsioone.

Geograafilised levialad allopatrilised populatsioonid ei kattu üldse (näited: piison ja piison, šaakal ja koiott). Geograafilised levialad külgnevad-sümpatrilised populatsioonid puudutus; selline ruumiline eraldatuse aste on iseloomulik asendus- (asendus)liikidele (näited: valgejänes ja pruunjänes). Geograafilised levialad biootilised-sümpaatilised populatsioonid kattuvad suuremal või vähemal määral (näited Brjanski oblasti kohta: nelja konnaliigi, viie liiki lõokeste, kolme liiki pääsukeste, üheksa liiki tihase, kuue liiki tihaseid, kuut liiki tihaseid, viis liiki lõokesi kooselu). musträstad, neli liiki võsulisi, viis liiki hiiri, kuus liiki hiire).

Biootiliselt sümpaatilised populatsioonid võivad omavahel ristuda, moodustades liikidevahelisi hübriide. Siis aga peavad hübriidide pideva kujunemise ja nende tagasiristumiste tõttu vanemvormidega puhtad liigid varem või hiljem sootuks kaduma. Tegelikkuses seda aga ei juhtu, mis viitab mitmesuguste mehhanismide olemasolule, mis tõhusalt takistavad liikidevahelist hübridisatsiooni looduslikud tingimused, mis moodustati loodusliku valiku spetsiifiliste vormide osalusel, mida nimetatakse "Wallace'i protsessideks". (Seetõttu on kõige edukamad ökoloogilis-geograafilised ristumised liikide vahel, mis looduslikes tingimustes kokku ei puutu.)

Tavaliselt eristatakse kolme isoleerimismehhanismide rühma: prekopulatoorne, presügootne ja postsügootne. Samal ajal kombineeritakse presügootseid ja postsügootseid isolatsioonimehhanisme sageli üldnimetuse "postkopulatsioonimehhanismid" all.

Vaatleme liikidevahelise reproduktiivse isolatsiooni peamisi mehhanisme, mis tagavad erinevate liikide evolutsioonilise sõltumatuse: A Ja IN.

I. Kopulatsioonieelsed mehhanismid – vältida kopulatsiooni (paaritumine loomadel või tolmeldamine taimedes). Sel juhul ei elimineerita ei isa ega ema sugurakke (ja vastavaid geene).

Kopulatsioonieelne isoleerimine võib olla esmane(juhuslik) või teisejärguline(moodustunud loodusliku valiku mõjul kõrgeima viljakuse ja ellujäämise kasuks). Kopulatsioonieelsed mehhanismid hõlmavad järgmisi liikidevahelise isoleerimise vorme:

1. Ruumilis-geograafiline eraldatus. Liigid A Ja IN on täiesti allopatrilised, st nende geograafilised levialad ei kattu. (Selline isolatsioonivorm Brjanski piirkonna territooriumi jaoks on ebaoluline ületamatute ruumiliste tõkete puudumise tõttu (mäeahelikud, kõrbed jne).)

2. Ruumilis-biotoopiline isolatsioon. Liigid A Ja IN on külgnevad-sümpaatilised, see tähendab, et nad elavad samal territooriumil, kuid on osa erinevatest biotsenoosidest. Sel juhul ületab biotsenooside vaheline kaugus reproduktiivse aktiivsuse raadiuse (näiteks õietolmu ja seemnete ülekanderaadius taimedes). Selline isolatsioonivorm on võimalik näiteks obligaat-alluviaal-lammi- ja kohustuslik-metsa-sooliikide vahel. See barjäär ei ole aga ületamatu tänu lammi-loopealsete liikide üleminekule metsa-soo tsenoosidesse.

3. Hooajaline isolatsioon. Liigid A Ja IN on biootiliselt sümpaatilised, see tähendab, et neid leidub samas tsenoosis, kuid paljunevad (õitsevad) erinevatel aegadel. Hooajaline isolatsioon on aga võimalik ainult väga varajase või väga hilise paljunemisega (õitsemisega) liikide puhul. Enamiku liikide puhul on hooajaline isolatsioon ebaoluline; Mõned biootiliselt sümpaatsed liigid paljunevad samaaegselt, kuid ei moodusta looduses hübriide, vaid ristuvad edukalt laboritingimustes.

4. Etoloogiline isolatsioon. Mängib olulist rolli loomadel; sageli liikidevahelise paaritumisrituaalide erinevuste tõttu A Ja IN. Biotiliselt tolmeldatud taimedes esineb isoleeritus ühte või teist tüüpi lilli eelistavate loomsete tolmeldajate käitumise erinevuste tõttu; see isolatsioonivorm on oluline tolmeldajate spetsialiseerumise jaoks.

5. Mehaaniline isolatsioon. Põhjuseks erinevused liikide paljunemisorganite struktuuris A Ja IN nt loomadel kopulatsiooniorganid või taimede tolmeldamisüksused (õied, õisikud). See isolatsioonibarjäär pole ületamatu: näiteks erinevate taimeliikide õisi külastavad sageli samad tolmeldajad (näiteks mesilased), mis teeb (vähemalt esmapilgul) võrdselt tõenäoliseks nii liigisisese kui ka liikidevahelise ksenogaamia.

II. Presügootsed mehhanismid – vältida viljastumist. See juhtub isa sugurakkude elimineerimine(geenid), kuid ema sugurakud (geenid) säilivad. Presügootne isolatsioon võib olla sarnane esmane, nii teisejärguline.

Loomadel seostatakse presügootseid isolatsioonimehhanisme tavaliselt isa sugurakkude surmaga. Näiteks putukatel täheldatakse immunoloogiliste reaktsioonide tõttu isassugurakkude surma seemendatud emaste suguelundites.

Taimede presügootsed mehhanismid hõlmavad järgmist:

1. Võõrliigi isaste gametofüütide surm: õietolmuterade mitteidanemine stigmal, õietolmutorude surm stiilis või munarakus, spermatosoidide surm õietolmutorudes või embrüokottis.

2. Võõrliigi õietolmu ebakonkurentsivõimelisus oma liigi õietolmu suhtes, kui need ühinevad pesa stigma peal.

III. Postsügootilised mehhanismid – vältida geenide edasikandumist vanemliikidelt järgmistele põlvkondadele hübriidide kaudu. Selline liikidevahelise isolatsiooni vorm võib esineda esimese põlvkonna hübriidide, teise põlvkonna hübriidide ja tagasiristide (tagasi ristamise järeltulijate) seas. Postkopulatoorne isoleerimine põhjustab sugurakkude surma; on moodustamisel juhuslikult. Kõige tavalisemad postsügootilised mehhanismid hõlmavad järgmisi vorme:

1. Hübriidide kohanematus või vähenenud sobivus võrreldes vanemliikidega (või lihtsalt kohanematus).

1.1. Täis kunimitteinstitutsiooniline, või morfofüsioloogiline kohanematus. See tähendab hübriidide arendamise absoluutset võimatust isegi kontrollitud tingimustes. Seotud normaalse morfogeneesi võimatusega vanemate genoomide kokkusobimatuse tõttu. Hõlmab sügootide, embrüote, seemikute, alaealiste ja neitsiliste isendite surma.

1.2. Vähenenud põhiseaduslik sobivus. See väljendub morfooside ja teraate (deformatsioonide) ilmnemises, ellujäämise vähenemises. Vähenenud põhiseaduslik sobivus määrab suures osas kõik muud väärkohandumisvormid.

1.3. Vähene kohanemine elupaiga abiootiliste (füüsikalis-keemiliste) teguritega. See erineb põhiseaduslikust väärkohtlemisest selle poolest, et on võimalik luua tingimused, milles need, kes on kohanematud. looduskeskkond hübriidid arenevad normaalselt. Näiteks taimedes on hübriidide looduslikud piiravad tegurid: ebapiisav niiskus, valguse puudumine, teatud mineraalse toitumise elementide puudumine, keskkonna liikumine (tuul, sademed), temperatuuri ja niiskuse muutused ning kasvuperioodi ebapiisav kestus. Praktikas tähendab füüsikalis-keemiliste tegurite kahjulike mõjude kõrvaldamine hübriidseemnete idandamist filterpaberil niiskes kambris, seemikute kasvatamist turba-huumuspottides kinnises pinnases, hübriidide varajast tootmist kontrollitud tingimustes (samal ajal on neil aega valmistuda). talvitamiseks), esimene talvitumine suletud pinnasel.

1.4. Elupaiga biootiliste teguritega kohanemise puudumine, eelkõige ebastabiilsus kahjurite ja haiguste suhtes.

1.5. Konkurentsivõime puudumine(peamiselt konkurentsivõime puudumine seoses vanemate või sugulasliikidega). Häiritud elupaikades, inimtekkelistes maastikes ja ökoloogiliste niššide äärealadel (taimedes - edafo-fütotsenootiliste alade äärealadel) on sellel kohanemisvõimetuse vormil väiksem roll.

2. Hübriidide viljakuse täielik või osaline vähenemine (viljatus).

2.1. Täielik (põhiseaduslik) viljatus– on sugulise paljunemise võimatus mis tahes tingimustel. Taimedel esineb see õite täielikul puudumisel või inetute õite moodustumisel (näiteks liikidevahelise hübridisatsiooni käigus Willowsis).

2.2. Viljakuse langus– näiteks lillede arvu vähenemine taimedes.

2.3. Segregatsiooni steriilsus- kromosoomide normaalse segregatsiooni rikkumine meioosi ajal. Selle tulemusena osutub normaalne gametogenees (sporogenees) võimatuks. Loomadest täheldatakse sarnast steriilsust muulidel (hobuse ja eesli hübriidid), naridel (üheküür- ja kaheküürkaameli hübriidid), kidudel (soobli ja märdi hübriidid), tumakkidel (pruuni hübriidid). jänes ja mägijänes).

2.4. Etoloogiline ja reproduktiivne kohanemishäire hübriidid loomadel. Koosneb paljunemiskäitumise häiretest, nt. hälbiv käitumine kurameerimisel, pesade ehitamisel, järglaste toitmisel.

Näiteks erinevatel armulindude liikidel (perekond Agapornis) pesa ehitamisel täheldatakse erinevat käitumist: sama liigi isendid ( A. personata) kandma nokas ehitusmaterjali tükke ja mõne teise liigi esindajaid ( A. roseicollis) pista need sulgede alla. Liikidevahelised hübriidid ( F 1 ) paljastas segatüüpi käitumise: algul üritasid linnud oma sulgedesse ehitusmaterjali pista, siis võtsid selle välja, võtsid noka sisse ja siis algas kõik otsast peale.

Sarnaseid vahepealseid käitumisvorme leiti ka vintide demonstratiivses käitumises ja ritsikate helisignaalide olemuses.

Seega on sümpaatiliste liikide puhul võimalik mitmesuguste isoleerivate tõkete olemasolu, mis takistavad nende täielikku segunemist (teisene intergradatsioon). Samas pole ükski neist barjääridest (muidugi, kui hübriidide täielik põhiseaduslik kohanematus välja arvata) ületamatu. Seetõttu on sarnasused erinevat tüüpi võib olla mitte ainult sarnaste elutingimuste konvergentsi tagajärg, vaid ka tulemus horisontaalne , või lateraalne geeniülekanne (geenivool).

Bioloogiline mitmekesisus

Bioloogiline mitmekesisus on erinevate elusorganismide kogu mitmekesisus, varieeruvus nende vahel ja ökoloogilised kompleksid, mille osaks nad kuuluvad, mis hõlmab liigisisest, liikidevahelist ja ökosüsteemide mitmekesisust.

Bioloogiline mitmekesisus on üks olulisemaid bioloogilisi ressursse.

Bioloogiline ressurss on geneetiline materjal, organismid või nende osad või ökosüsteemid, mida kasutatakse või mis võivad inimkonnale kasulikud olla, sealhulgas ökosüsteemide sees ja vaheline looduslik tasakaal.

Eristatakse järgmisi bioloogilise mitmekesisuse tasemeid:

alfa mitmekesisus – liikide arv koosluses;

beeta mitmekesisus – koosluste arv teatud territooriumil;

gamma mitmekesisus - liikide ja koosluste koguarv teatud territooriumil;

omega mitmekesisus – globaalne mitmekesisus (liikide ja koosluste arv suurtel aladel).

Kõikide mitmekesisuse vormide aluseks on aga geneetiline liigisisene (populatsioonisisene ja interpopulatsiooniline) mitmekesisus.

Preambula

Inimkond on alati andnud Negatiivne mõju oma loomulikus keskkonnas. Loodusvarade ebaratsionaalne ja ammendav kasutamine on korduvalt viinud surmani iidsed tsivilisatsioonid, et muuta ajaloo kulgu. Kuid alles teise aastatuhande lõpus sai selgeks, et inimkonna ja teda ümbritseva looduse vaheline suhtlus on omandamas pikaleveninud globaalse konflikti iseloomu, mille nimi on ülemaailmne keskkonnakriis .

Planeedi energia- ja tooraineressursside ammendumine, globaalsed kliimamuutused, metsade hävitamine, mulla degradeerumine, hea kvaliteedi puudumine mage vesi ja toitvad toiduained ning sellest tulenevalt sotsiaalsete, majanduslike, poliitiliste ja sõjaliste vastuolude suurenemine – see on lühike loetelu ülemaailmse keskkonnakriisi ilmingutest. Alates 20. sajandi keskpaigast on inimkond mõistnud, et loetletud probleemid on omavahel tihedalt läbi põimunud, et neid ei saa eraldi lahendada üksikud riigid: Ülemaailmse keskkonnakatastroofi ärahoidmiseks tuleb teha täielikku koostööd professionaalsete, valitsuse ja avalikud organisatsioonid rahvusvahelisel tasandil.

Peaaegu nelikümmend aastat tagasi (1972) toimus esimene ÜRO konverents teemal inimest ümbritsev looduskeskkond. Sellel foorumil toodi välja rahvusvahelise looduskaitsealase koostöö üldpõhimõtted.

Stockholmi konverentsi otsustele tuginedes sõnastati kaasaegsed elukeskkonna säilitamise põhimõtted.

Esimene põhimõte on universaalse ühenduse põhimõte eluslooduses: ühe lüli kadumine keerulises troofiliste ja muude seoste ahelas looduses võib viia ettenägematute tulemusteni. See põhimõte põhineb klassikalistel ideedel supraorganismaalsete bioloogiliste süsteemide elementide vaheliste põhjus-tagajärg seoste olemasolust ning paljud neist seostest viivad erinevate ahelate, võrgustike ja püramiidide tekkeni.

Sellest järeldub eluslooduse iga komponendi võimaliku kasulikkuse põhimõte : on võimatu ette näha, mis tähtsus sellel või teisel liigil inimkonnale tulevikus on . Avalikkuse teadvuses on liikide eristamine kasulikeks ja kahjulikeks kaotamas oma tähendust, kinnitust leiab arusaam, et „kahjulik või umbrohtune liik on lihtsalt paigast ära organism“.

Lähtudes universaalse seotuse põhimõtetest ja eluslooduse iga komponendi potentsiaalsest kasulikkusest kujunemas on looduslikes ökosüsteemides toimuvatesse protsessidesse mittesekkumise kontseptsioon: „Me ei tea, miks See viib, nii et parem on jätta kõik nii, nagu on." Ideaalne viis säästa olek quo kaaluti absoluutse reservirežiimiga kaitsealade loomist. Kaitsepraktika on aga näidanud, et tänapäevased ökosüsteemid on juba kaotanud loomuliku isetervenemise võime ning nende säilimine nõuab inimese aktiivset sekkumist.

Selle tulemusena toimub üleminek mittesekkumise ja olemasoleva olukorra säilitamise kontseptsioonilt mõisted jätkusuutlik arendus ühiskond ja biosfäär. Säästva arengu kontseptsioon eeldab looduslike ökosüsteemide ökoloogilise ja ressursipotentsiaali suurendamist, jätkusuutlike kontrollitud ökosüsteemide loomist, ühiskonna loodusvarade vajaduste rahuldamist teaduslikult põhjendatud ratsionaalse, säästva ja mitmeotstarbelise keskkonnajuhtimise alusel, kõigi loodusvarade säilitamist, kaitsmist ja taastootmist. ökosüsteemide komponendid.

Säästva arengu kontseptsiooni edasiarendamine viis paratamatult selleni bioloogilise mitmekesisuse säilitamise vajaduse põhimõte : ainult mitmekesine ja mitmekesine elusloodus osutub jätkusuutlikuks ja väga tootlikuks . Bioloogilise mitmekesisuse säilitamise vajaduse põhimõte on täielikult kooskõlas bioeetika aluspõhimõtetega: "iga eluvorm on kordumatu ja jäljendamatu", "igal eluvormil on õigus eksisteerida", "see, mis pole meie poolt loodud, peaks olema meid ei hävitata." Veelgi enam, genotüübi väärtuse ei määra mitte selle kasulikkus inimesele, vaid selle unikaalsus. Seega mõisteti, et geenifondi säilitamine on vastutus enne edasist evolutsiooni.

Peaaegu 20 aastat tagasi (1992) võeti Rio de Janeiros ÜRO keskkonna- ja arengukonverentsil (UNCED) vastu ajalooline dokument: Bioloogilise mitmekesisuse konventsioon .

UNCED konverentsil tõdeti, et bioloogilise mitmekesisuse taseme langus on looduslike ökosüsteemide järkjärgulise lagunemise üks peamisi põhjuseid. Pole kahtlust, et ainult optimaalse mitmekesisuse taseme säilitamisel on võimalik luua ökosüsteeme, mis on vastupidavad füüsikaliste ja keemiliste tegurite, kahjurite ja haiguste äärmuslikele mõjudele.

Tootlikkuse kasvu peatumine tehisökosüsteemides on seotud ka madala bioloogilise mitmekesisusega: praegu kasvatatakse ainult 150 liiki kultuurtaimed ja kasvatatakse 20 liiki koduloomi. Samal ajal on globaalse mitmekesisuse madal tase ühendatud madala lokaalse mitmekesisusega, kus domineerib monokultuur või kultuurilised rotatsioonid. lühiajaline pöörlemised.

Järelikult on vajadus liikide ja liigisisese (geneetilise) potentsiaali laiemaks kasutamiseks, võib-olla rohkem liigid, mis sobivad kasvatamiseks kontrollitud tingimustes.

Loomulikult on bioloogilise mitmekesisuse probleemidega seotud probleemide lahendamiseks vaja esmalt välja töötada bioloogilise mitmekesisuse hindamise kriteeriumid, tuvastada ja hinnata mitmekesisuse taset konkreetsetes ökosüsteemides (loodusterritoriaalsed kompleksid), töötada välja soovitused bioloogilise mitmekesisuse hindamiseks. tuvastatud mitmekesisuse säilitamine ja suurendamine, katsetada ja rakendada neid soovitusi agrotööstusliku tootmise kohta.

Välismaal on sarnast tööd viimastel aastakümnetel aktiivselt tehtud ja selle töö rinne on lahti rullumas, hõlmates üha uusi riike, üha uusi inimtegevuse valdkondi. Samal ajal annavad teed traditsioonilised tehnoloogiad (TT - traditsioonilised tehnoloogiad) ja ulatuslikud madala taseme tehnoloogiad (ELT - ulatuslikud madalad tehnoloogiad). intensiivsed tehnoloogiad kõrge tase(IHT – intensiivsed kõrgtehnoloogiad), millel on kõige laialdasemalt kasutusel arvutitehnoloogiad (CT – arvutitehnoloogiad). Spetsiifilise polümorfismi tuvastamiseks tehakse valkude isoensüümi analüüs, DNA restriktsiooniensüümi analüüs selle fragmentide hübridiseerimise teel radioaktiivsete sondidega (RELP analüüs), samuti DNA polümerisatsiooni ahelreaktsiooni alusel saadud DNA fragmentide analüüs (RAPD analüüs). üha enam kasutatud. Väga erinevate organismide genoomide dekodeerimine, ettemääratud omadustega somaatiliste hübriidide ja geneetiliselt muundatud organismide loomine, nende säilitamine ja kiirendatud paljunemine mikrokloonimise abil - see on lühike nimekiri läbimurdetehnoloogiate arsenalist (HDT - kaevatud tehnoloogiad) ja väga kõrgtehnoloogia(VHT – väga kõrgtehnoloogiad), mis põhineb kaasaegse teaduse viimastel saavutustel.

Bioloogilise mitmekesisuse konventsiooni esimene lõik ütleb, et "...konventsiooniga ühinevad riigid peavad määratlema bioloogilise mitmekesisuse komponendid." 1995. aastal ratifitseeris Venemaa bioloogilise mitmekesisuse konventsiooni ja võttis sellega kohustuse osaleda UNCED konverentsi otsuste elluviimises. Kooskõlas bioloogilise mitmekesisuse konventsiooniga on meie riigis välja töötatud ja vastu võetud elurikkuse uurimise programmid.

Töö elurikkuse uurimise ja säilitamisega edeneb aga meie riigis lubamatult aeglaselt. Loodetakse põhjapanevatele muutustele ühiskonnas, mille tulemusena muutub olukord aastal kardinaalselt parem pool, pole mitmel põhjusel vajalik. Esiteks hõlmab bioloogilise mitmekesisuse tuvastamise ja säilitamise probleem ülalkirjeldatud intensiivsete kõrgtehnoloogiate (IHT) kasutamist, mida loomulikult iseloomustab seadmete ja seadmete kõrge hind. Varud, kasutades kvalifitseeritud töötajaid, meelitades ressursse seotud põllumajanduse ja metsanduse valdkondadest. Teiseks (või võib-olla esiteks) peaks selline töö saama toetust kõigil sotsiaalsetel tasanditel: riiklikul, professionaalsel ja avalikul.

Osa töid saab aga täna ära teha ka äärmiselt ebapiisava rahalise ja materiaalse toetusega – kasutades traditsioonilisi tehnoloogiaid (TT) ja ulatuslikke madaltehnoloogiaid (ELT). Lisaks ei saa ignoreerida võimalust teha rahvusvahelist koostööd arvutitehnoloogiate (CT) ja kõrgtehnoloogiate (HT) abil, mis põhineb ülikooli üliõpilaste ja õppejõudude intellektuaalsel potentsiaalil.

Geneetiline mitmekesisus

Geneetilise liigisisese mitmekesisuse määrab populatsioonide alleelikogumi ja genofondi struktuur.

Alleelikogum on alleelide kogum populatsioonis. Alleelikogumi struktuuri kvantitatiivseks kirjeldamiseks kasutatakse mõistet "alleeli sagedus".

Geenivaramu on populatsiooni genotüüpide kogum. Geenivaramu struktuuri kvantitatiivseks kirjeldamiseks kasutatakse mõistet "genotüübi sagedus".

Geneetilise mitmekesisuse kirjeldamiseks kasutatakse järgmisi näitajaid:

– polümorfsete geenide osakaal;

– polümorfsete geenide alleelisagedused;

– polümorfsete geenide keskmine heterosügootsus;

– genotüüpide sagedused.

Nende näitajate põhjal arvutatakse välja erinevad mitmekesisuse indeksid (näiteks Shannon-Uver, Simpson).

Elementaarsete biokeemiliste tunnuste puhul (näiteks valkude polümorfismi või DNA polümorfismi uurimisel) on nende näitajate abil suhteliselt lihtne määrata elurikkuse taset.

Komplekssete tunnuste puhul, mis on päritud keerulisel viisil (näiteks produktiivsus, vastupidavus ebasoodsatele stressoritele, arengurütmid), see lähenemine aga ei kehti. Seetõttu hinnatakse mitmekesisuse taset vähem rangelt.

Suure hulga inimestele huvipakkuvate liikide genoomide otsene uurimine on kauge tuleviku küsimus (vähemalt molekulaarse genoomika praegusel arengutasemel).

Kuid selliste liikide geneetilise mitmekesisuse tuvastamine, säilitamine, suurendamine ja ratsionaalne kasutamine on ülesanne, mis nõuab kohest lahendust.

Aretuse kiire areng ei ole tingitud tänapäevaste meetodite laialdasest kasutamisest (transgeensed sordid ja tõud on endiselt eksootilised), vaid aretustöö ulatuse ulatuslikust laienemisest.

See on võimalik juhul, kui sellise töö tegemine on majanduslikult tasuv: tulemusi on võimalik saada suhteliselt lühikese ajaga ning nende tulemuste rakendamise mõju on üsna suur.

Nagu teada, toimub valik fenotüüpide järgi. See tähendab, et teatud fenotüüp peidab vastavat genotüüpi.

Alleelidel põhinevat selektsiooni praktiliselt ei teostata (välja arvatud haploidsel tasemel selektsioon, isetolmlejate valik ja transgeensete organismide valik).

Ja siis algab lõbu: paljudest looduslikes, poollooduslikes ja tehispopulatsioonides eksisteerivatest alleelidest säilitatakse ja kasutatakse ainult neid, mis on kasulikud inimesele, kuid mitte organismidele endile.

Seejärel võib kõrge genotüübilise mitmekesisuse korral täheldada alleelse mitmekesisuse madalat taset.

Üks esimesi aretajaid, kes mõtles alleelse mitmekesisuse säilitamise ja suurendamise vajadusele, oli Nikolai Ivanovitš Vavilov.

Vastased N.I. Vavilovile heideti (ja heideti) ette praktilise väljapääsu puudumist. Jah, N.I. Vavilov ei olnud praktiline aretaja, kes loob uusi genotüüpe. Ta ei otsinud alleelide kombinatsioone, vaid alleele endid.

Ja meie ajal peaksime mõtlema mitte sortide ja tõugude mitmekesisusele, vaid alleelikogumite mitmekesisusele, mis võimaldab luua uusi sorte ja tõuge.

Seetõttu tuleks võimalikult kõrge elurikkuse tasemega kollektsioonide loomisel koguda materjali erinevatest populatsioonidest, isegi kui geneetika ja selektsiooni praegusel arengutasemel ei saa seda materjali kohe kasutada.

Teisisõnu, genotüüpe a1a1, a2a2 ja a3a3 sisaldav kollektsioon on väärtuslikum kui genotüüpide a1a1, a1a2, a2a2 kogum, kuigi väliselt (fenotüüpide ja genotüüpide arvu poolest) on need samaväärsed.

Kui mõelda dialleelsüsteemidele ( Ahh või A-A 1 ,A 2 ,A 3 …a n) üsna tavapäraselt saab alleelisageduste järgi eristada nelja geneetilise mitmekesisuse taset:

– Haruldase alleeli esinemissagedus on 10 –6 ...10 –3. See on mutatsioonimäära tase, alleelse mitmekesisuse madalaim tase. Leitud ainult väga suurtes populatsioonides (miljonites isendites).

– Haruldaste alleelide sagedus 0,001…0,1. See on madal tase. Selle alleeli homosügootide esinemissagedus on alla 1%.

– Haruldaste alleelide sagedus 0,1…0,3. See on vastuvõetav tase. Selle alleeli homosügootide esinemissagedus on alla 10%.

– Haruldaste alleelide sagedus 0,3...0,5. See on dialleelse süsteemi kõrgeim tase: selle alleeli homosügootide esinemissagedus on võrreldav homosügootide ja ühendheterosügootide sagedusega alternatiivsete alleelide puhul.

Kui arvestada polüalleelseid süsteeme ( A 1 , A 2 , A 3 … a n) geneetilise mitmekesisuse tase sõltub rohkem alleelide arvust lookuses kui nende alleelide sagedusest.

Geneetilise mitmekesisuse esmased mehhanismid

Uute genotüüpide allikad on rekombinatsioon, mis tekivad meioosi ja sugulise paljunemise käigus, samuti erinevate paraseksuaalsete protsesside tulemusena.

Uute alleelide peamised allikad populatsioonis on mutatsiooniprotsess Ja immigratsioon uute alleelide kandjad.

Täiendavad allikad on seotud lateraalse (horisontaalse) geeniülekandega ühelt bioloogiliselt liigilt teisele: kas liikidevahelise seksuaalse hübridisatsiooni käigus või sümbiogeneesi käigus või vaheorganismide osalusel.

Üksik mutatsioon on haruldane sündmus. Statsionaarses populatsioonis võib mutantne alleel juhuslikult mitte edasi anda järgmisele põlvkonnale.

See on tingitud asjaolust, et mutantse alleeli kadumise tõenäosus L oleneb järeltulijate arvust N perekonnas: L=1 kl N=0; L=1/2 at N=1; L=1/4 at N=2; L=1/8 at N=3; L=(1/2) X juures N=X. Keskmine viljakus indiviidide paarid võrdne 2 sigimisikka jõudnud järglasega, kuid tegelik viljakus jaotatud vastavalt Poissoni seadusele vahemikus 0 kuni X. Kui paari tegelik viljakus on kõrge, siis on suur ka tõenäosus, et mutatsioon edastatakse vähemalt ühele järglasele. Kui viljakus väheneb (või võrdub 0), väheneb mutatsiooni säilimise tõenäosus (või 0-ga).

Arvutused näitavad, et 100 uuest mutatsioonist säilib igas järgmises põlvkonnas vaid osa neist:

Põlvkonnad

ellujäämine

Seega täiesti juhuslike tegurite mõjul mutantne alleel järk-järgult kaob (elimineerub) populatsioonist.

Kuid mitmete tegurite mõjul võib mutantse alleeli esinemissagedus suureneda (kuni selle fikseerimiseni).

Rände olemasolul väheneb geneetilise triivi efektiivsus. Teisisõnu, populatsioonisüsteemides võib geneetilise triivi mõju tähelepanuta jätta. Kuid immigratsiooni käigus tekivad populatsioonides pidevalt uued alleelid (isegi kui need alleelid on nende kandjatele ebasoodsad).

Geneetilise mitmekesisuse suurendamise mehhanismid

1. Mutatsiooniprotsess (mutatsioonirõhk) suurtes populatsioonides

Sama mutatsioon sama sagedusega q esineb igas põlvkonnas (eeldusel, et populatsiooni suurus on suur: miljoneid isendeid).

Samal ajal võib mutantne alleel kaduda juhuslike tegurite mõjul (sh pöördmutatsioonide tõttu). Kui me ei võta arvesse tagasimutatsioone, siis mutantse alleeli tegelik sagedus suureneb mittelineaarselt. Mutantse alleeli sageduse sõltuvust põlvkonna arvust saab ligikaudselt hinnata logaritmilise funktsiooni abil. Arvutused näitavad, et retsessiivse, selektiivselt neutraalse mutantse alleeli sagedus (ja selle fenotüübilise avaldumise tõenäosus) suureneb ligikaudu järgmiselt:

Põlvkonnad

q (A), × 10–6

q 2 (aa), × 10–12

Seega suureneb kaua eksisteerinud populatsioonis (suure arvuga) retsessiivse mutantse alleeli fenotüübilise avaldumise tõenäosus kümneid ja sadu kordi, kuna mutatsioonirõhk. Samas tuleb tunnistada, et reaalsed populatsioonid eksisteerivad piiratud arvu põlvkondade jooksul, mistõttu mutatsioonisurve ei saa populatsioonide geneetilist struktuuri põhjalikult muuta.

2. Geneetiline triiv (geenilis-automaatsed protsessid)

Geneetiline triiv on juhuslik muutus selektsioonineutraalsete (või pseudoneutraalsete) alleelide sageduses väikestes isoleeritud populatsioonides. Väikestes populatsioonides on üksikute isendite roll suur ning ühe isendi juhuslik surm võib viia alleelikogumi olulise muutuseni.

Mida väiksem on populatsioon, seda suurem on alleelisageduste juhusliku varieerumise tõenäosus. Mida madalam on alleeli sagedus, seda suurem on selle kõrvaldamise tõenäosus.

Üliväikestes populatsioonides (või populatsioonides, mis kahandavad oma arvukust korduvalt kriitilise piirini) võib täiesti juhuslikel põhjustel normaalse alleeli asemele astuda mutantne alleel, s.t. juhtub juhuslik fikseerimine mutantne alleel. Selle tulemusena väheneb geneetilise mitmekesisuse tase.

Geenitriivi võib täheldada ka geneetilise lehtriefekti (pudelikaela efekt) tagajärjel: kui populatsioon korraks väheneb ja seejärel suureneb (uue populatsiooni asutajate mõju ntsitu, rahvastiku taastumine pärast arvukuse katastroofilist vähenemist sissesitu).

3. Looduslik valik (loomulikvalik)

Looduslik valik - on bioloogiliste protsesside kogum, mis tagab diferentseerumise genotüüpide paljunemine populatsioonides.

Looduslik valik on evolutsiooniprotsessi suunatud tegur, edasiviiv jõud evolutsioon. Loodusliku valiku suunda nimetatakse valiku vektor.

Algne (juht)vorm on sõidu valik, mis viib muuta populatsiooni geneetiline ja fenotüübiline struktuur.

Sõiduvaliku olemus on geneetiliselt määratud kogunemine ja tugevdamine kõrvalekalded tunnuse algsest (tavalisest) versioonist. (Tulevikus võib märgi algne versioon muutuda normist kõrvalekaldeks.)

Sõiduvaliku käigus suureneb maksimaalse sobivusega alleelide ja genotüüpide esinemissagedus

Seega avaldub sõiduvalik populatsiooni alleelide (genotüüpide, fenotüüpide) sageduste stabiilse ja teatud määral ka suunatud muutusena.

Esialgu selektsiooni käigus elurikkuse tase tõuseb, siis saavutab maksimumi ja siis viimased etapid valik – väheneb.

4. Aheldatud pärand

Valiku juhtiv vorm toimib mõnele (piiravale) tunnusele, mõnele genotüübile ja mõne geeni alleelile. Kui aga valitud geen (näiteks kasulik alleel A) on seotud selektiivselt neutraalse või pseudoneutraalse geeniga (näiteks alleeliga N), siis neutraalse alleeli sagedus N muutub ka.

Sidureid on kahte tüüpi: pärissidur ja kvaasisidur.

Tõelise sideme korral on valitud ja neutraalsed alleelid ( A Ja N) asuvad (lokaliseeritud) samas kromosoomis. Seejärel valik haplotüübi kasuks AN aitab kaasa alleeli sageduse suurenemisele N.

Kvaasisidemete alleelidega A Ja N paiknevad erinevates kromosoomides, kuid neid ühendavad ühised morfogeneetilised protsessid (ontogeneetilised korrelatsioonid). Seejärel, nagu ka eelmisel juhul, valikuliselt neutraalse alleeli sagedus N muutub.

Geneetilise mitmekesisuse kõrge taseme säilitamise mehhanismid looduslikes populatsioonides

1. Ükskõikne tasakaal suurtes populatsioonides

Suure arvukusega populatsioonides võib juhuslikult moodustunud (näiteks pudelikaela efekti tõttu) alelelofundi struktuur säilida pikka aega, isegi kui kõnealune tunnus on selektsioonineutraalne.

2. Ränded

Ränne on geneetilise informatsiooni kandjate (isendid, seemned, eosed) liikumine ühest populatsioonist teise. Rände olemasolul väheneb järsult geneetilise triivi ja loodusliku valiku mõju. Tulemusena:

a) välditakse populatsiooni geneetilise struktuuri taandarengut (ei elimineerita alleele, genotüüpe ja tunnuseid);

b) populatsioonis võib leida tunnuseid (alleelid, genotüübid), mis vähendavad selle sobivust.

3. Looduslik valik mitmekesisuse nimel

Lisaks selektsioonile, mis muudab populatsioonide geneetilist struktuuri, on palju selektsiooni vorme, mis seda struktuuri säilitavad.

1. Valik heterosügootide kasuks. Paljudel juhtudel on heterosügootid paremini kohanenud kui ükski homosügoot (heteroos või üledominantsus). Siis elanikkonnas on valiku stabiliseerimine mitmekesisuse huvides, säilitades olemasoleva bioloogilise mitmekesisuse taseme.

2. Sagedusest sõltuv valik toimib, kui fenotüübi (genotüübi, alleeli) sobivus sõltub selle sagedusest. Kõige lihtsamal juhul määrab sagedusest sõltuva valiku nähtuse liigisisene(intrapopulatsioon) konkurentsi. Sel juhul on genotüübi/fenotüübi sobivus pöördvõrdeline selle sagedusega: mida vähem levinud on antud genotüüp/fenotüüp, seda suurem on selle sobivus. Kui genotüübi/fenotüübi esinemissagedus suureneb, väheneb selle sobivus.

Neid valikuvorme võib vaadelda puhtal kujul, kuid neid saab kombineerida ka teiste selektsioonivormidega, näiteks selektsioon heterosügootide kasuks kombinatsioonis sugulastega (rühmavalik) või sagedusest sõltuv valik kombinatsioonis seksuaalse selektsiooniga.

Sugulaste (rühma) valik toimib siis, kui antud indiviidi jaoks neutraalne või isegi kahjulik tunnus (antud fenotüübi, genotüübi, alleeliga) osutub rühma (perekonna) jaoks kasulikuks. Selline valikuvorm viib altruistlike joonte kujunemiseni.

Seksuaalne valik on loodusliku valiku vorm, mis põhineb konkurentsil ühest soost isendite (tavaliselt isaste) vahel paaritumise nimel teisest soost isenditega. Sel juhul ei hinnata genotüübi (fenotüübi) sobivust mitte selle ellujäämise, vaid paljunemises osalemise järgi. Selline valikuvorm võib viia selliste tunnuste ilmnemiseni ja säilimiseni, mis vähendavad nende kandjate ellujäämismäära (põhiseaduslikku sobivust).

4. Aheldatud pärand

Kui stabiliseeriv selektsioon (või muu selektsiooni vorm, mis soodustab populatsiooni geneetilise struktuuri säilimist) mõjutab valitud geeni A, siis ei säili mitte ainult selle alleeli teatud sagedus, vaid ka sellega seotud neutraalsete alleelide teatud sagedused.

Jätkusuutlike ökosüsteemide loomine

Süsteemi stabiilsuse määrab kõige lihtsamal juhul selle konstruktsioonikomponentide aditiivne stabiilsus. Üksikute taimede vastupidavuse peamised näitajad on: talvekindlus, vastupidavus transpiratsioonikadudele talvisel-kevadel, pungade, lillede ja munasarjade külmakindlus, vastupidavus kuumuse puudumisele või liigsele, päikesekiirgusele ja lühenenud kasvuperioodile. hooaeg; kuuma- ja põuakindlus; fenofaaside rütmide ja keskkonnatingimuste hooajaliste muutuste vastavus; vastupidavus teatud pH väärtustele, soolade kontsentratsioonile; vastupidavus kahjuritele ja haigustele; fotosünteesi ja paljunemisprotsesside tasakaal. Samal ajal muutub organisme ümbritsev keskkond järk-järgult – kliimamuutuste probleem on muutumas juba globaalseks, poliitiliseks probleemiks. Näiteks on Kesk-Venemaal viimase 50 aasta jooksul (võrreldes aastatega 1940–1960) aasta keskmine õhutemperatuur tõusnud 1,2 °C ja suhteline õhuniiskus langenud 3%. Talve-kevadisel perioodil on need muutused veelgi tugevamad: õhutemperatuur tõusis jaanuaris, veebruaris ja märtsis 4,4 °C ning õhuniiskus märtsis ja aprillis langes 10%. Sellised temperatuuri ja niiskuse muutused suurendavad oluliselt puittaimede transpiratsioonikadusid talvisel-kevadisel perioodil.

Paraku ei võimalda teaduse praegune arengutase täielikult ette näha ka lähitulevikus toimuvaid keskkonnamuutusi ning lisaks kliimamuutusele ette näha ka uute kahjurite, haigustekitajate, konkurentide jms esilekerkimist. Seetõttu on ainus Usaldusväärne viis looduslike ökosüsteemide jätkusuutlikkuse ja tootlikkuse suurendamiseks suurendada ökosüsteemi komponentide heterogeensuse, geneetilise heterogeensuse taset. Sellised heterogeensed ökosüsteemid annavad võimaluse looduse pidevaks ja jätkusuutlikuks kasutamiseks, kuna geneetiliselt heterogeensetes süsteemides tekivad erinevate kasvu- ja arenguomadustega ning keskkonnategurite dünaamika suhtes tundlikkusega isendite kompenseerivad vastasmõjud. Seoses kahjurite ja haigustega iseloomustab sellist heterogeenset ökosüsteemi kollektiivne rühmimmuunsus, mille määrab üksikute biotüüpide (ökotüübid, isoreaktiivid) paljude struktuursete ja funktsionaalsete tunnuste koosmõju.

Vegetatiivselt paljundatud taimede heterogeensete kunstlike istanduste (istanduste) loomine, kloonisegud , või polüklonaalsed kompositsioonid – spetsiaalselt valitud erinevate sortide-kloonide seemikute kombinatsioonid. Lisaks peavad igal kloonil olema omadused, mida teistel kloonidel ei ole. Kõige olulisem omadus on võrsete arengu rütm . Võrsete arengu rütmid omakorda määravad geneetiliselt määratud ontogeneesi programmide liigi- ja individuaalne eripära.

Seega on polüklonaalsete kompositsioonide loomiseks vaja metsikute taimede hulgas (või kogumisistandustes) tuvastada liigisiseseid rühmi, mis erinevad järjekindlalt tunnuste kogumi poolest. Sel juhul pole peamine mitte erinevuste tugevus, vaid nende püsivus, s.t. võime põlvkondade kaupa ellu jääda (vähemalt siis, kui vegetatiivne paljundamine) teatud kasvutingimustes.

Selline liigisisene rühm ilmub tavaliselt kui vormi(morf). Kahjuks kasutatakse seda terminit väga sageli üsna lõdvalt, nimetades ökotüüpe, sorte (variatsioone), isoreagente (vorme selle sõna kitsamas tähenduses) ja biotüüpe; mikrosüstemaatikas käsitletakse vormi liigisisese taksonoomilise kategooriana (forma).

Vormide tuvastamisel pöörake kõigepealt tähelepanu morfoloogilistele omadustele. Samal ajal eristatakse erinevatel taimeliikidel paralleelse varieeruvuse tõttu samanimelisi vorme, mis erinevad lehtede konfiguratsiooni poolest (tüüpiline vulgaris, laialeheline latifolia, kitsaleheline angustifolia, väikeseleheline parvifolia, lansolaatne lancifolia, elliptilised elliptika, ümar-munakujuline crassifolia, ümardatud rotundata; Mõnele lehelabatüübile on antud erilised nimetused, nt. orbiculata– laialt ovaalne, alt südamekujuline ja tipust terav, vastavalt lehtede värvile (ühevärviline värviline, värviline värvi muutma, roheline viridis, hall glaukofülla, läikiv hiilgab, hõbedane argentea), vastavalt võra konfiguratsioonile (sfääriline sphaerica, nutt pendel, püramiidne püramidalis); erinevatele kultivaridele (sortidele) omistatakse tavaliselt järk f. kultus koos morfoloogia üksikasjaliku kirjeldusega.

Vormide täpsemaks kirjeldamiseks kasutatakse erinevaid morfomeetrilisi näitajaid, millele puittaimed Nende hulka kuuluvad: kasvujõud (eelkõige tüve läbimõõdu aastane suurenemine), hargnemise tüüp, harunurk, sõlmevahede pikkus, hargnemise intensiivsus ja võrsete pikkus, lehtede suurus. Need näitajad tuvastatakse otsese vaatluse teel, on kergesti digiteeritavad ja matemaatiliselt töödeldavad variatsioonistatistika meetodite abil, mis võimaldavad hinnata tunnuste geneetilist tingimuslikkust.

On teada, et polüploidsus on taimede seas laialt levinud. Seetõttu erisiseste (populatsioonisiseste) rühmade tuvastamine, mis erinevad kromosoomide arvu järgi, võiks võimaldada mitmekesisuse taseme ühemõttelist kirjeldamist. Kromosoomide arvu määramiseks kasutatakse erinevaid tsütogeneetilisi meetodeid, eelkõige otsene kromosoomide loendamine jagunevates rakkudes. Kuid see ei ole alati võimalik, seetõttu määratakse kromosoomide arv sageli kaudsete meetoditega, näiteks palinomeetriline meetod(õietolmuterade suuruse alusel).

Kõik loetletud näitajad on aga staatilised, need ei kajasta geneetilise teabe rakendamise protsessi. Samas on teada, et morfogeneesi käigus tekib igasugune tunnus. Morfogeneesi analüüsi põhjal tehakse valik ontobiomorf, ja taimede kasvukoha hooajaliste muutuste järgi eristatakse neid fenobiomorfid. Dünaamiliste mitmekesisuse indikaatorite kasutamisel võib organismi geenide kogumit pidada selle ontogeneesi (individuaalse arengu) programmiks ja erijuhtudel morfogeneesi (kuju kujunemise) programmiks.

Selle lähenemisviisi lubadust näitasid K. Waddingtoni, N.P. Krenke ja teised loodusteaduste klassikud.

Looduslike populatsioonide pärilik polümorfism. Geneetiline koormus. Spetsifikatsiooniprotsess, mis hõlmab sellist tegurit nagu looduslik valik, loob mitmesuguseid elutingimustega kohandatud eluvorme. Erinevate genotüüpide hulgas, mis tekivad igas põlvkonnas päriliku varieeruvuse ja alleelide rekombinatsiooni reservi tõttu, määrab ainult piiratud arv maksimaalse kohanemisvõime konkreetse keskkonnaga. Võib eeldada, et nende genotüüpide erinev paljunemine viib lõppkokkuvõttes selleni, et populatsioonide genofondid on esindatud ainult "edukate" alleelide ja nende kombinatsioonidega. Selle tulemusena väheneb pärilik varieeruvus ja suureneb genotüüpide homosügootsuse tase. Seda aga ei juhtu, kuna mutatsiooniprotsess jätkub ja looduslik valik säilitab heterosügoote, sest nad summutavad retsessiivsete alleelide kahjulikku mõju. Enamik organisme on väga heterosügootsed. Lisaks on indiviidid erinevates lookustes heterosügootsed, mis suurendab populatsiooni üldist heterosügootsust.

Mitme tasakaalustatud kooseksisteeriva genotüübi esinemist populatsioonis kontsentratsioonis üle 1% kõige haruldasemal kujul (päriliku mitmekesisuse tase, mille säilitamiseks piisab mutatsiooniprotsessist) nimetatakse polümorfism. Päriliku polümorfismi tekitavad mutatsioonid ja kombineeritud varieeruvus. Seda toetab looduslik valik ja see võib olla adaptiivne (üleminekuline) või stabiilne (tasakaalustatud).

Adaptatsiooniline polümorfism tekib siis, kui erinevates, kuid regulaarselt muutuvates elutingimustes soosib selektsioon erinevaid genotüüpe.

Tasakaalustatud polümorfism tekib siis, kui selektsioon eelistab heterosügoote retsessiivsetele ja domineerivatele homosügootidele. Mõnel juhul on tasakaalustatud polümorfism tsükliline valik (vt joonis 1.4, lk 14).

Heterosügootide selektiivse eelise nähtust nimetatakse üle domineerimine. Heterosügootide positiivse valiku mehhanism on erinev.

Keskkonnategurite mitmekesisuse tõttu toimib looduslik valik üheaegselt mitmes suunas. Sel juhul sõltub lõpptulemus erinevate intensiivsuste suhtest valikuvektorid. Jah, mõnes piirkonnas Maakera Sirprakulise aneemia poolsurma alleeli kõrget esinemissagedust toetab heterosügootsete organismide eelistatud ellujäämine troopilise malaaria kõrge esinemissageduse tingimustes. Loodusliku valiku lõpptulemus populatsioonis sõltub paljude valiku- ja kontravalikuvektorite superpositsioonist. Tänu sellele saavutatakse nii genofondi stabiliseerumine kui ka päriliku mitmekesisuse säilimine.

Tasakaalustatud polümorfism annab elanikkonnale hulga väärtuslikke omadusi, mis määrab selle bioloogilise tähtsuse. Geneetiliselt mitmekesine populatsioon valdab laiemat valikut elutingimusi, kasutades elupaika täielikumalt. Tema genofondi koguneb suurem hulk reservi pärilikku varieeruvust. Selle tulemusena omandab see evolutsioonilise paindlikkuse ja suudab ühes või teises suunas muutudes kompenseerida ajaloolise arengu käigus toimuvaid keskkonnakõikumisi.

Geneetiliselt polümorfses populatsioonis sünnib põlvest põlve genotüüpseid organisme, mille sobivus on erinev. Igal ajahetkel on sellise populatsiooni elujõulisus madalam tasemest, mis oleks saavutatav, kui selles oleksid ainult kõige "edukamad" genotüübid. Summa, mille võrra reaalse populatsiooni sobivus erineb antud geenifondi juures võimalike “parimate” genotüüpidega ideaalse populatsiooni sobivusest, nimetatakse geneetiline koormus. See on omamoodi tasu ökoloogilise ja evolutsioonilise paindlikkuse eest. Geneetiline koormus on geneetilise polümorfismi vältimatu tagajärg.

Tasakaalustatud geneetiline polümorfism, liigisisene mitmekesisus, ökoloogilised rassid ja tõenäoliselt ka alamliigid on mõned liikide evolutsioonilise püsivuse põhjused (Severtsov A.S., 2003). Kahe või enama tasakaalustatud polümorfismi morfi olemasolu, millest igaüks on kohandatud liigiökoloogilise niši oma alamnišis, näitab, et morfide kvalitatiivselt erinevad adaptiivsed strateegiad tagavad nende võrdse sobivuse. Kui ökoloogiline olukord muutub, saavad mõned neist morfidest eelise teiste morfide kahjuks. Nende arvukus säilib või suureneb mitte ainult tervisliku seisundi säilitamise tõttu, vaid ka ressursside tõttu, mis vabanevad nende morfide arvukuse vähenemisel või väljasuremisel, mille jaoks see keskkonnamuutus on kahjulik.

Näiteks võib tuua Moskva innatroopsete kivituvide populatsiooni polümorfismi ajalugu Columbia Liibüa(Obuhhova, 1987). Selle liigi populatsioonide polümorfismi esindab pidev morfide seeria, mis erinevad sulestiku värvi poolest: hallist (kiltkivihall), mida peetakse originaaliks, mustani (melanistlik). Sulestiku melaniseerumist on kahte tüüpi. Ühel juhul koondub melaniin kattekihtide otstesse, moodustades mustad täpid. Kui need täpid suurenevad, ühinevad need ühtlaseks mustaks värviks. See levinum melaniseerumise vorm on tingitud tugevast Blacki geenist ja 5.-6 geenid nõrga fenotüübilise toimega. Teisel juhul on melaniin hajusalt jaotunud kogu sulevõrgus. Seetõttu tunduvad vahepealsed morfid enam-vähem tahmased või määrdunud, tugevama melaniseerumisega muutuvad mustaks. Seda tüüpi melaniseerumist määrab tugev Dacki geen ja ka 5-6 nõrka geenid (Obuhhova, Kreslavski, 1984).

Enne Suurt Isamaasõda Moskvas domineeris hall morf. Melaniste oli vähe. Sõja ajal suri Moskva tuvide populatsioon peaaegu täielikult välja või hävis. Pärast sõda taastus tuvide arvukus aeglaselt kuni 1957. aastani, mil seoses ülemaailmse noorte ja üliõpilaste festivaliga hakati “rahulindu” hoolt kandma ja toitma. Populatsiooni suuruse kasvades hakkas melanistlike morfide osakaal suurenema. Kahekümnenda sajandi 60ndate lõpuks. melanistide ja vahepealsete morfide osakaal oli umbes 80%.

Muutused morfide vahekorras olid tingitud nende käitumise erinevustest. Sinine morf on aktiivsem, lendab toitu otsima kaugemale ja valvab aktiivselt oma pesitsusalasid. Melanistid on passiivsed. Nende pesad pööningul võivad asuda üksteise lähedal. Vahemorfid on ka aktiivsuselt vahepealsed. Piiramatu toiduvaru tingimustes, mille tagavad prügimäed ja toitumisalad ning piiratud pesapaigad paneelmajad, hall morf ei suutnud konkureerida melanistide ja vahepealsete morfide massiga ning oli sunnitud pesitsemiseks ebamugavatesse pööningutesse, kus madal tihedus võimaldas pesitsusalasid kaitsta. Seega ökoloogilise olukorra muutused toovad kaasa muutusi morfide esinemissagedustes. Kumbki neist (madala populatsiooniga hall-hall), siis teine ​​(kõrge populatsiooniga melanistlik) saab eelise, kuid üldiselt säilitab liik oma stabiilsuse ega muutu. See eksisteerib isegi siis, kui mõni morfidest välja sureb.

Isaste kärbsepüüdjate värvide polümorfismi analüüsid annavad sarnaseid tulemusi. Ficedula hypoleuca(Grinkov, 2000), Valge mere teod (Sergievsky, 1987).

Ökoloogilised rassid on evolutsioonilise staasi säilitamiseks sama olulised kui tasakaalustatud polümorfismi morfid. Näiteks võib tuua pajulehemardika ökoloogilised rassid, Lochmea caprea(Coleoptera, Chrysomelidae), Zvenigorodskajal bioloogilised jaamad Moskva Riiklik Ülikool, õppinud Mihhejev (1985). Üks kahest rassist sööb lehed laialehine paju, peamiselt kitsepaju ja pikkkõrv, haab on täiendav söödataim. Teine rass sööb enamasti lehed udukask, lisatoidutaim – tüügaskask. Iga rassi sees on põhi- ja lisataimedest toituvate mardikate vaheline vahetus umbes 40%. Vahetus paju ja kase rassi vahel on 0,3-5%, kuigi nendel puudel on mitmetes häiritud fütotsenoosides oksad kontaktis. Fakt on see, et paju rassi vastsed ja täiskasvanud on sunnitud toitmine kaselehed surevad 100% juhtudest. Vastupidi, kasemardikad ja nende vastsed toituvad pajulehtedest ennast kahjustamata. Seega on rassid isoleeritud nii ökoloogiliselt kui ka geneetiliselt. Tihe side peremeestaimedega tähendab, et kasemardikad on antud piirkonnas piiratud kindlasse suktsessioonifaasi – väikeselehisesse metsa. Pajumardikad on piiratud märgade elupaikadega, kus normaalne suktsessiooni kulg on häiritud – metsaservades, külade äärealadel jne. Kui suktsessioonistaadium muutub, kase rassi populatsioonid kas kolivad või surevad välja. Mardikate lend talvitusalalt on ca 4 km. Sama juhtub paju rassi populatsioonidega, kui niiskus väheneb või inimtekkeline rõhk suureneb. Ühegi rassi väljasuremine ei tähenda aga liigi väljasuremist, vaid mosaiik biotoobid tagavad iga rassi jätkusuutliku eksistentsi. Tõenäoliselt saab sarnaseid arutluskäike rakendada geograafiliste rasside - alamliikide puhul (A.S. Severtsov, 2003).

Seega tagab populatsiooni polümorfism keskkonnasituatsiooni muutumisel populatsiooni kui terviku stabiilsuse ning on ka üks liigilise stabiilsuse mehhanisme evolutsiooniajal.

. Bioloogiline mitmekesisus . Populatsioonide geneetiline polümorfism kui bioloogilise mitmekesisuse alus. Bioloogilise mitmekesisuse säilitamise probleem

Bioloogiline mitmekesisus viitab kõigile "paljudele erinevatele elusorganismidele, nende varieeruvusele ja ökoloogilistele kompleksidele, millesse nad kuuluvad, mis hõlmab liigisisest, liikidevahelist ja ökosüsteemide vahelist mitmekesisust"; Sel juhul on vaja eristada globaalset ja lokaalset mitmekesisust. Bioloogiline mitmekesisus on üks olulisemaid bioloogilisi ressursse (bioloogiline ressurss on määratletud kui „geneetiline materjal, organismid või nende osad või inimkonnale kasutatavad või potentsiaalselt kasulikud ökosüsteemid, sealhulgas ökosüsteemide sees ja nendevaheline looduslik tasakaal”).

Eristatakse järgmisi bioloogilise mitmekesisuse tüüpe: alfa-, beeta-, gamma- ja geneetiline mitmekesisus. α-mitmekesisuse all mõistetakse liigilist mitmekesisust, β-mitmekesisust teatud piirkonna koosluste mitmekesisusena; γ-mitmekesisus on lahutamatu näitaja, mis sisaldab α- ja β-mitmekesisust. Loetletud elurikkuse tüüpide aluseks on aga geneetiline (liigisisene, populatsioonisisene) mitmekesisus.

Kahe või enama alleeli (ja vastavalt ka genotüübi) olemasolu populatsioonis nimetatakse geneetiline polümorfism. Tavapäraselt aktsepteeritakse, et polümorfismi haruldasema alleeli esinemissagedus peaks olema vähemalt 1% (0,01). Geneetilise polümorfismi olemasolu on bioloogilise mitmekesisuse säilimise eelduseks.

Ideed geneetilise polümorfismi säilitamise vajaduse kohta looduslikes populatsioonides sõnastati juba 1920. aastatel. meie silmapaistvad kaasmaalased. Nikolai Ivanovitš Vavilov lõi algmaterjali õpetuse ja põhjendas vajadust luua kultuurtaimede maailma genofondi hoidlad. Aleksandr Sergejevitš Serebrovski lõi geenifondi õpetuse. "Geenivaramu" mõiste hõlmas liigi geneetilist mitmekesisust, mis arenes välja selle evolutsiooni või valiku käigus ning andis selle kohanemis- ja tootmisvõime. Sergei Sergeevich Chetverikov pani aluse looduslike taime- ja loomaliikide populatsioonide geneetilise heterogeensuse hindamise doktriini ja meetodite kohta.

Globaalsed keskkonnaprobleemid süvenesid pärast Teist maailmasõda. Nende lahendamiseks moodustati 1948. aastal Rahvusvaheline Looduse ja Loodusvarade Kaitse Liit(IUCN). IUCNi esmane ülesanne oli koostada Punased raamatud– haruldaste ja ohustatud liikide loetelud. Aastatel 1963-1966. ilmus esimene Rahvusvaheline punane raamat. Selle neljas trükk ilmus 1980. aastal. Aastatel 1978-1984. Ilmub NSV Liidu punane raamat ja 1985. aastal Vene Föderatsiooni punane raamat.

Selle probleemi tõsidusest sai inimkond aga aru alles 20. sajandi viimasel veerandil. Veidi üle kolmekümne aasta tagasi (1972) toimus Stockholmis esimene ÜRO inimkeskkonna konverents. Sellel foorumil oli see plaanis üldised põhimõtted rahvusvaheline looduskaitsealane koostöö. Tuginedes Stockholmi konverentsi otsustele, kaasaegsed põhimõtted elukeskkonna säilitamine.

Esimene põhimõte on universaalse ühenduse põhimõte eluslooduses: ühe lüli kadumine keerulises troofiliste ja muude seoste ahelas looduses võib viia ettenägematute tulemusteni. See põhimõte põhineb klassikalistel ideedel supraorganismaalsete bioloogiliste süsteemide elementide vaheliste põhjus-tagajärg seoste olemasolust ning paljud neist seostest viivad erinevate ahelate, võrgustike ja püramiidide tekkeni.

Sellest järeldub eluslooduse iga komponendi võimaliku kasulikkuse põhimõte : on võimatu ette näha, mis tähtsus sellel või teisel liigil inimkonnale tulevikus on . Avalikkuse teadvuses on liikide eristamine kasulikeks ja kahjulikeks kaotamas oma tähendust, kinnitust leiab arusaam, et „kahjulik või umbrohtune liik on lihtsalt paigast ära organism“.

Lähtudes universaalse seotuse põhimõtetest ja eluslooduse iga komponendi potentsiaalsest kasulikkusest kujunemas on looduslikes ökosüsteemides toimuvatesse protsessidesse mittesekkumise kontseptsioon: „Me ei tea, miks See viib, nii et parem on jätta kõik nii, nagu on." Ideaalne viis säästa olek quo kaaluti absoluutse reservirežiimiga kaitsealade loomist. Kaitsepraktika on aga näidanud, et tänapäevased ökosüsteemid on juba kaotanud loomuliku isetervenemise võime ning nende säilimine nõuab inimese aktiivset sekkumist.

Selle tulemusena toimub üleminek mittesekkumise ja olemasoleva olukorra säilitamise kontseptsioonilt säästva arengu kontseptsioonid ühiskond ja biosfäär. Säästva arengu kontseptsioon eeldab looduslike ökosüsteemide ökoloogilise ja ressursipotentsiaali suurendamist, jätkusuutlike kontrollitud ökosüsteemide loomist, ühiskonna loodusvarade vajaduste rahuldamist teaduslikult põhjendatud ratsionaalse, säästva ja mitmeotstarbelise keskkonnajuhtimise alusel, kõigi loodusvarade säilitamist, kaitsmist ja taastootmist. ökosüsteemide komponendid.

Säästva arengu kontseptsiooni edasiarendamine viis paratamatult selleni bioloogilise mitmekesisuse säilitamise vajaduse põhimõte : ainult mitmekesine ja mitmekesine elusloodus osutub jätkusuutlikuks ja väga tootlikuks . Bioloogilise mitmekesisuse säilitamise vajaduse põhimõte on täielikult kooskõlas bioeetika aluspõhimõtetega: "iga eluvorm on kordumatu ja jäljendamatu", "igal eluvormil on õigus eksisteerida", "see, mis pole meie poolt loodud, peaks olema meid ei hävitata." Veelgi enam, genotüübi väärtuse ei määra mitte selle kasulikkus inimesele, vaid selle unikaalsus. Seega tunnistati, et "geenifondi säilitamine on edasise evolutsiooni kohustus" (Frankel, XIII International Genetic Progress at Berkeley, 1974). Swaminathan (India) tuvastas geenifondi säilitamise eest kolm vastutustaset: professionaalne, poliitiline ja sotsiaalne.

1980. aastal töötas Rahvusvaheline Looduse ja Loodusvarade Kaitse Liit välja Maailma looduskaitsestrateegia. Maailmastrateegia materjalides märgitakse, et üheks globaalseks keskkonnaprobleemiks on toitumisprobleem: 500 miljonit inimest on süstemaatiliselt alatoidetud. Keerulisem on arvestada inimeste arvuga, kes ei saa piisavat, tasakaalustatud valkude, vitamiinide ja mikroelementide toitumist.

Maailmastrateegias on sõnastatud looduskaitse prioriteetsed eesmärgid:

– peamiste ökoloogiliste protsesside säilitamine ökosüsteemides.

– Geneetilise mitmekesisuse säilitamine.

- Pikaajaline ratsionaalne kasutamine liigid ja ökosüsteemid.

1992. aastal võeti Rio de Janeiros ÜRO keskkonna- ja arengukonverentsil (UNCED) vastu mitmeid dokumente, millele kirjutasid alla 179 riigi esindajad:

– Tegevusprogramm: 21. sajandi tegevuskava.

– Metsade põhimõtete avaldus.

– ÜRO kliimamuutuste konventsioon.

– Bioloogilise mitmekesisuse konventsioon.

Bioloogilise mitmekesisuse konventsiooni materjalides märgitakse, et "... mitmekesisus on oluline biosfääri elu toetavate süsteemide arenguks ja säilitamiseks." Biosfääri elu toetavate süsteemide säilitamiseks on vaja säilitada kõikvõimalikud bioloogilise mitmekesisuse vormid: „Konventsiooniga ühinevad riigid peavad välja selgitama bioloogilise mitmekesisuse komponendid, ... kontrollima tegevusi, mis võivad bioloogilist mitmekesisust kahjustada. .”

UNCED konverentsil tõdeti, et bioloogilise mitmekesisuse taseme langus on looduslike ökosüsteemide järkjärgulise lagunemise üks peamisi põhjuseid. Pole kahtlust, et ainult siis, kui optimaalne tase mitmekesisust, on võimalik luua ökosüsteeme, mis on vastupidavad füüsikaliste ja keemiliste tegurite, kahjurite ja haiguste äärmuslikele mõjudele.

1995. aastal võeti Sofias Euroopa keskkonnaministrite konverentsil vastu üleeuroopaline bioloogilise ja maastikulise mitmekesisuse kaitse strateegia. Loetleme üleeuroopalise bioloogilise ja maastikulise mitmekesisuse säilitamise strateegia põhimõtted:

– kõige haavatavamate ökosüsteemide kaitse.

– Kahjustatud ökosüsteemide kaitse ja taastamine.

– Kõige suuremate alade kaitse liigiline mitmekesisus.

– Looduslike võrdluskomplekside säilitamine.

Tehisökosüsteemide produktiivsuse kasvu peatumine on seotud ka madala elurikkuse tasemega: praegu kasvatatakse vaid 150 liiki kultuurtaimi ja 20 liiki koduloomi. Samas on globaalse mitmekesisuse madal tase kombineeritud vähese lokaalse mitmekesisusega, kus domineerib monokultuur või lühikese pöördeperioodiga külvikord. Taimesortide ja loomatõugude ühtsuse poole püüdlemine on kaasa toonud geneetilise mitmekesisuse järsu ahenemise. Mitmekesisuse vähenemise tagajärjeks on resistentsuse vähenemine äärmuslikele füüsikalistele ja keemilistele keskkonnateguritele ning veelgi suuremal määral kahjuritele ja haigustele.

Paljud uuringud on tõestanud, et ainus usaldusväärne viis looduslike ökosüsteemide stabiilsuse ja tootlikkuse suurendamiseks on nende heterogeensuse taseme tõstmine, kuna geneetiliselt heterogeensetes süsteemides on erinevate kasvu- ja arenguomadustega, keskkonna dünaamika suhtes tundlikkusega indiviidide kompenseerivad vastasmõjud. tekivad tegurid, haigused ja kahjurid. Just heterogeensed istutused annavad võimaluse loodust pidevalt ja säästvalt kasutada.

Sellest tulenevalt on vajadus võimalikult paljude kontrollitud tingimustes kasvatamiseks sobivate liikide ja liigisisese (geneetilise) potentsiaali laiemaks kasutamiseks. Kogu säilitatava materjali mitmekesisus hõlmab järgmisi organismikategooriaid: sordid ja tõud, mida praegu kasvatatakse ja aretatakse; sordid ja tõud, mis on tootmisest välja läinud, kuid millel on teatud parameetrite järgi suur geneetiline ja aretusväärtus; kohalikud sordid ja kohalikud tõud; kultuurtaimede ja koduloomade metsikud sugulased; metslooma taimeliigid, mis on paljutõotavad kultuuri sissetoomiseks ja kodustamiseks; eksperimentaalselt loodud geneetilised liinid.

Loomulikult on bioloogilise mitmekesisuse probleemidega seotud probleemide lahendamiseks vaja esmalt välja töötada bioloogilise mitmekesisuse hindamise kriteeriumid, tuvastada ja hinnata mitmekesisuse taset konkreetsetes ökosüsteemides (loodusterritoriaalsed kompleksid), töötada välja soovitused bioloogilise mitmekesisuse hindamiseks. tuvastatud mitmekesisuse säilitamine ja suurendamine, katsetada ja rakendada neid soovitusi agrotööstusliku tootmise kohta.

Jaga