Esitatakse retseptorid. Haridusportaal. Kuulmis-sensoorne süsteem

Retseptoreid on mitu klassifikatsiooni:

Positsiooni järgi

• Eksterotseptorid (eksterotseptorid) - asuvad keha pinnal või selle lähedal ja tajuvad väliseid stiimuleid (keskkonnast tulevaid signaale)

  Interoretseptorid (interotseptorid) - asuvad siseorganites ja tajuvad sisemisi stiimuleid (näiteks teavet keha sisekeskkonna seisundi kohta)

  • Propriotseptorid (propriotseptorid) on luu- ja lihaskonna retseptorid, mis võimaldavad määrata näiteks lihaste ja kõõluste pinget ja venitusastet. Need on teatud tüüpi interoretseptorid.

Võimalus tajuda erinevaid stiimuleid

• Monomodaalne - reageerib ainult ühte tüüpi stiimulitele (näiteks fotoretseptorid valgusele)

  Polümodaalne – reageerib mitut tüüpi stiimulitele (näiteks paljud valuretseptorid, aga ka mõned selgrootud retseptorid, mis reageerivad samaaegselt mehaanilistele ja keemilistele stiimulitele).

Adekvaatse stiimuli järgi

• Kemoretseptorid- tajuda lahustunud või lenduvate ainete mõju keemilised ained.

  Osmoretseptorid- taju muutusi osmootne kontsentratsioon vedelikud (tavaliselt sisekeskkond).

  Mehaanilised retseptorid- tajuda mehaanilisi stiimuleid (puudutus, surve, venitamine, vee või õhu vibratsioon jne)

  Fotoretseptorid- tajub nähtavat ja ultraviolettvalgust

  Termoretseptorid- tajuda temperatuuri langust (külm) või tõusu (kuumus).

  Valu retseptorid, mille stimuleerimine põhjustab valu. Sellist füüsilist stiimulit nagu valu pole olemas, seega on nende eraldamine stiimuli olemusest lähtuvalt eraldi rühmaks teatud määral meelevaldne. Tegelikult on need erinevate (keemiliste, termiliste või mehaaniliste) kahjustavate tegurite kõrge läve andurid. Kuid notsitseptorite ainulaadne omadus, mis ei võimalda neid klassifitseerida näiteks "kõrge läve termoretseptoriteks", on see, et paljud neist on polümodaalsed: sama närvilõpme saab ergastuda vastusena mitmele erinevale kahjustavale stiimulile. .

  Elektroretseptorid- tajuda muutusi elektriväljas

  Magnetilised retseptorid- tajuda muutusi magnetväljas

Inimestel on kuus esimest tüüpi retseptoreid. Maitse ja lõhn põhinevad kemoretseptsioonil, puudutus, kuulmine ja tasakaal põhinevad mehhanoretseptsioonil, samuti kehaasendi aistingud ruumis ning nägemine fotoretseptsioonil. Termoretseptoreid leidub nahas ja mõnedes siseorganites. Enamik interoretseptoreid käivitab tahtmatud ja enamikul juhtudel teadvuseta autonoomsed refleksid. Seega on osmoretseptorid kaasatud neerude aktiivsuse reguleerimisse, kemoretseptorid, mis tajuvad pH-d, kontsentratsiooni süsinikdioksiid ja hapnikku veres, sisalduvad hingamise reguleerimises jne.

Mõnikord tehakse ettepanek eristada elektromagnetiliste retseptorite rühma, kuhu kuuluvad foto-, elektro- ja magnetoretseptorid. Magnetoretseptoreid ei ole üheski loomarühmas täpselt tuvastatud, kuigi arvatakse, et need on mõned lindude võrkkesta rakud ja võib-olla ka mitmed teised rakud. .

26 gkaevukaev (lat. oculus) - puudutage orel(orel visuaalne süsteem) inimesed ja loomad, kellel on tajumisvõime elektromagnetiline kiirgus V valgus lainepikkuste vahemik ja funktsiooni pakkumine nägemus. Inimeses läbi silma Umbes 90% teabest pärineb välismaailmast .

Silm selgroogsed on perifeerne osa visuaalne analüsaator, millel foto retseptor funktsiooni täita neuronid- fotosensoorsed rakud (neurotsüüdid) võrkkesta. Sisemine struktuur

1. Tagumine kaamera 2. Sakiline serv 3. Ripsmed ( kohanemisvõimeline) lihas 4. Tsiliaarne (tsiliaarne) vöö 5. Schlemmi kanal 6. Õpilane 7. Esikaamera 8. Sarvkest 9. Iris 10. Koor objektiiv 11. Tuum objektiiv 12. Tsiliaarne protsess 13. Konjunktiiv 14. Alumine kaldus lihas 15. Alumine sirglihas 16. Mediaalne sirglihas 17. Võrkkesta arterid ja veenid 18. Varjatud koht 19. Dura mater 20. Kesk arter võrkkest 21. Kesk veeni võrkkest 22. Silmanärv 23. Vorkoosne veen 24. Silmamuna vagiina 25. Kollane laik 26. Fossa fovea 27. Kõvakesta 28. Silma soonkesta 29. Ülemine sirglihas 30. Võrkkesta

Silmmuna koosneb membraanidest, mis ümbritsevad silma sisemist tuuma ja esindavad selle läbipaistvat sisu - klaaskeha, objektiiv, vesine huumor eesmises ja tagumises kambris.

Silmamuna tuum on ümbritsetud kolme membraaniga: välimine, keskmine ja sisemine.

Välimine – väga tihe silmamuna kiuline membraan ( tunica fibrosa bulbi), mille külge need on kinnitatud silmamuna välised lihased, täidab kaitsefunktsiooni ja tänu turgorile määrab silma kuju. See koosneb eesmisest läbipaistvast osast - sarvkest, ja tagumine läbipaistmatu osa on valkjat värvi - kõvakesta.

silmamuna keskmine ehk soonkesta kiht ( tunica vasculosa bulbi), mängib olulist rolli ainevahetusprotsessides, pakkudes silma toitumist ja eemaldades ainevahetusprodukte. See on rikas veresoonte ja pigmendi poolest (pigmendirikkad rakud soonkesta vältida valguse tungimist läbi kõvakesta, välistades valguse hajumise). Ta on haritud iiris, tsiliaarne keha Ja koroid ise. Iirise keskel on ümmargune auk - pupill, mille kaudu valguskiired tungivad silmamuna ja jõuavad võrkkestani (pupilli suurus muutub silelihaskiudude interaktsiooni tagajärjel - sulgurlihase ja laiendaja, sisaldub iirises ja on innerveeritud parasümpaatiline Ja sümpaatne närvid). Iiris sisaldab erinevas koguses pigmenti, mis määrab selle värvi - " silmade värv».

silmamuna sisemine ehk retikulaarne membraan ( tunica interna bulbi), - võrkkesta- visuaalse analüsaatori retseptori osa, siin on valguse vahetu tajumine, visuaalsete pigmentide biokeemilised transformatsioonid, neuronite elektriliste omaduste muutused ja teabe edastamine kesknärvisüsteem.

KOOS funktsionaalne Silma kesta ja selle derivaatide seisukohalt jagunevad need kolmeks aparaadiks: refraktiivne (valgusmurdja) ja akommodatiivne (adaptiivne), mis moodustavad silma optilise süsteemi, ja sensoorne (vastuvõtlik) aparatuur.

Retseptorid

Kaks tuhat aastat tagasi kirjutas Aristoteles, et inimestel on viis meelt: nägemine, kuulmine, puudutus, haistmine ja maitse. Kahe aastatuhande jooksul on teadlased korduvalt avastanud uute "kuuenda meele" organeid, nagu vestibulaaraparaat või temperatuuriretseptorid. Neid meeleorganeid nimetatakse sageli "maailma väravateks": need võimaldavad loomadel väliskeskkonnas navigeerida ja tajuda omasuguste signaale. Kuid mitte vähem tähtsat rolli mängib loomade elus ka “enese sisse vaatamine”; teadlased on avastanud mitmesuguseid retseptoreid, mis mõõdavad vererõhku, veresuhkru ja süsihappegaasi taset, vere osmootset rõhku, lihaste venitusastet jne. Need sisemised retseptorid, mille signaalid reeglina teadvuseni ei jõua, võimaldavad meie närvisüsteemi, et kontrollida mitmesuguseid kehas toimuvaid protsesse.

Öeldu põhjal on selge, et Aristotelese klassifikatsioon on selgelt vananenud ja tänapäeval oleks erinevate "meelte" hulk väga suur, eriti kui arvestada erinevate Maal elavate organismide meeleorganeid.

Samas avastati seda mitmekesisust uurides, et kõigi meeleorganite töö põhineb ühel põhimõttel. Välised mõjud võtavad vastu spetsiaalsed rakud - retseptorid ja muudavad nende rakkude MP-d. Seda elektrilist signaali nimetatakse retseptori potentsiaaliks. Ja siis kontrollib retseptori potentsiaal vahendaja vabanemist retseptorrakust või selle impulsside sagedust. Seega on retseptor välismõjude muundur elektrilisteks signaalideks, nagu Volt hiilgavalt aimas.

Retseptorid edastavad signaale närvisüsteemi, kus neid edasi töödeldakse.

Vanasti asusid tootmises instrumendid otse mõõtmispunktides. Näiteks oli iga aurukatel varustatud oma termomeetri ja manomeetriga. Kuid tulevikus asendati sellised seadmed reeglina anduritega, mis muudavad temperatuuri või rõhu elektrilisteks signaalideks; neid signaale saab kergesti edastada kaugelt. Nüüd vaatab operaator paneeli, kuhu on kogutud instrumendid, mis näitavad temperatuuri, rõhku, turbiini pöörlemiskiirust jne, ning ei pea kordamööda mööda kõiki agregaate ringi käima. Tegelikult on elusorganismid sellise progressiivse mõõtmissüsteemi välja töötanud erinevad suurused sadu miljoneid aastaid enne tehnoloogia tulekut. Kilbi rolli, millele kõik signaalid vastu võetakse, täidab aju.

Loomulik on liigitada erinevaid retseptoreid nende tajutavate välismõjude liikide järgi. Näiteks sellised erinevad retseptorid nagu kuulmisorgani retseptorid, tasakaaluorgani retseptorid, retseptorid, mis pakuvad puudutust, reageerivad sama tüüpi välismõjudele - mehaanilistele. Sellest vaatenurgast võib eristada järgmist tüüpi retseptoreid.

1) Fotoretseptorid, rakud, mis reageerivad elektromagnetlained, mille sagedus jääb teatud vahemikku.

2) Mehhanoretseptorid, rakud, mis reageerivad oma osade nihkumisele üksteise suhtes; mehhanoretseptorite hulka kuuluvad, nagu juba mainitud, rakud, mis tajuvad helisid, st teatud sagedusega vee ja õhu vibratsiooni, ja puutetundlikud mehhanoretseptorid ning kalade külgjoonorganite rakud, mis tajuvad vee liikumist kala keha suhtes, ja rakud, mis reageerivad lihaste venitustele ja kõõlustele jne.

3) kemoretseptorid, teatud kemikaalidele reageerivad rakud; nende tegevus on lõhna- ja maitsmisorganite toimimise aluseks.

4) Termoretseptorid, rakud, mis tajuvad temperatuuri.

5) Elektroretseptorid, rakud, mis reageerivad elektriväljad V keskkond.

Võib-olla paneksime täna need viis tüüpi retseptoreid Aristotelese kirjeldatud viie meele asemele.

Vaatleme nüüd näitena ühte retseptorrakkude tüüpidest - fotoretseptoreid.

Fotoretseptorid

Selgroogsete võrkkesta fotoretseptoriteks on vardad ja koonused. Saksa anatoom M. Schulz avastas veel 1866. aastal, et ööpäevastel lindudel sisaldab võrkkest peamiselt käbisid, öölindudel aga vardaid. Ta järeldas, et vardaid kasutatakse nõrga valguse tajumiseks ja koonuseid kasutatakse tugeva valguse tajumiseks. Seda järeldust kinnitasid järgnevad uuringud. Erinevate loomade võrdlused on selle hüpoteesi kasuks lisanud palju argumente: näiteks tohutute silmadega süvamere kaladel on võrkkestas ainult vardad.

Vaata joonist fig. 59. Sellel on kujutatud selgroogse looma pulk. Sellel on kaelaga ühendatud sisemine ja välimine segment. Sisemise segmendi piirkonnas moodustab varras sünapsid ja vabastab saatja, mis toimib sellega seotud võrkkesta neuronitele. Saatja vabaneb, nagu ka teistes rakkudes, depolarisatsiooni käigus. Välissegmendis on spetsiaalsed moodustised - kettad, mille membraan sisaldab rodopsiini molekule. See valk on otsene valguse "vastuvõtja".

Vardaid uurides selgus, et varrast saab ergastada vaid üks valguse footon ehk see on võimalikult suure tundlikkusega. Kui üks footon neeldub, muutub varda MP ligikaudu 1 mV võrra. Arvutused näitavad, et sellise potentsiaalse nihke jaoks on vaja mõjutada ligikaudu 1000 ioonkanalit. Kuidas saab üks footon mõjutada nii paljusid kanaleid? Oli teada, et vardast läbi tungiv footon jääb rodopsiini molekuli kinni ja muudab selle molekuli olekut.

Kuid üksainus molekul pole parem kui üks footon. Täiesti ebaselgeks jäi, kuidas see molekul suudab varraste MP-d muuta, seda enam, et rodopsiiniga kettad ei ole elektriliselt ühendatud raku välismembraaniga.

Vastus sellele, kuidas pulgad töötavad, on enamasti avastatud viimastel aastatel. Selgus, et rodopsiin, olles neeldunud valguskvanti, omandab mõneks ajaks katalüsaatori omadused ja suudab muuta erilise valgu mitmeid molekule, mis omakorda põhjustavad muid biokeemilised reaktsioonid. Seega on varda töö seletatav ahelreaktsiooni toimumisega, mis vallandub vaid ühe valguskvanti neeldumisel ja viib varda sisse tuhandete molekulide ilmumiseni ainest, mis võib mõjutada ioonikanaleid. raku sees.

Mida see rakusisene vahendaja teeb? Selgub, et varda sisemise segmendi membraan on üsna tavaline - oma omadustelt standardne: see sisaldab K-kanaleid, mis loovad PP. Kuid välimise segmendi membraan on ebatavaline: see sisaldab ainult Ka kanaleid. Puhkeolekus on need avatud ja kuigi neid pole väga palju, piisab sellest, et neid läbiv vool MP vähendaks, depolariseerides varda. Seega on rakusisene vahendaja võimeline sulgema osa Ka kanalitest, samal ajal suureneb koormustakistus ja suureneb ka MP, lähenedes kaaliumi tasakaalupotentsiaalile. Selle tulemusena muutub varras valgusega kokkupuutel hüperpolariseerituks.

Mõelge nüüd hetkeks sellele, mida just õppisite, ja olete väga üllatunud. Selgub, et meie fotoretseptorid vabastavad pimedas kõige rohkem saatjat, kuid valgustatuna vabastavad nad seda vähem ja mida vähem, seda heledam on valgus. See hämmastav avastus tehti 1968. aastal. Yu.A. Trifonov A.L. laborist. Helista, kui pulkade mehhanismist teati vähe.

Niisiis, siin oleme kohanud teist tüüpi kanaleid - raku seest juhitavaid kanaleid.

Kui võrrelda selgroogse ja selgrootu looma fotoretseptorit, siis näeme, et nende töös on palju ühist: esineb rodopsiini tüüpi pigment; ergastatud pigmendi signaal edastatakse rakusisese vahendaja abil välismembraanile; rakk ei ole võimeline genereerima AP-d. Erinevus seisneb selles, et rakusisene saatja toimib erinevates organismides erinevatele ioonikanalitele: selgroogsetel põhjustab see retseptori hüperpolarisatsiooni, selgrootutel aga reeglina depolarisatsiooni. Näiteks kl mere mollusk- kammkarp - kui distaalse võrkkesta retseptorid on valgustatud, toimub nende hüperpolarisatsioon, nagu selgroogsetel, kuid selle mehhanism on täiesti erinev. Kammkarbis suurendab valgus membraani läbilaskvust kaaliumioonidele ja MP nihkub tasakaalulisele kaaliumipotentsiaalile lähemale.

Fotoretseptori potentsiaali muutumise märk ei ole aga kuigi oluline, seda saab alati muuta edasine töötlemine. Oluline on ainult see, et valgussignaal muudetaks usaldusväärselt elektrisignaaliks.

Vaadelgem näiteks meile juba tuttavas kõrreliste visuaalses süsteemis tekkiva elektrisignaali edasist saatust. Nendel loomadel fotoretseptorid depolariseeruvad valgustamisel ja vabastavad rohkem saatjat, kuid see ei põhjusta loomas mingit reaktsiooni. Silmade varjutamisel vähk aga tegutseb: eemaldab antennid jne Kuidas see juhtub? Fakt on see, et kõrreliste fotoretseptorite saatja on inhibeeriv, see hüperpolariseerib närviahela järgmise raku ja hakkab vähem saatjat vabastama, nii et kui valgus muutub heledamaks, siis reaktsiooni ei toimu. Vastupidi, kui fotoretseptor on varjutatud, vabastab see vähem saatjat ja lakkab teist järku rakku inhibimast. Seejärel see rakk depolariseerib ja ergastab oma sihtrakku, milles tekivad impulsid. Selle ahela rakku 2 nimetatakse sõnast "inverteeriv" ​​I-rakuks, kuna selle peamine ülesanne on muuta fotoretseptori signaali märki. Kõrrel on üsna primitiivsed silmad ja ta ei vaja palju; ta juhib kiindunud elustiili ja talle piisab teadmisest, et vaenlane läheneb. Teistel loomadel on teist ja kolmandat järku neuronite süsteem palju keerulisem,

Fotoretseptorites edastatakse retseptori potentsiaal edasi elektrotooniliselt ja see mõjutab vabaneva mediaatori kogust. Selgroogsetel või kõrrelistel on järgmine rakk impulssideta ja ainult ahela kolmas neuron on võimeline impulsse genereerima. Kuid meie lihaste venitusretseptorites on olukord täiesti erinev. See mehaanoretseptor on lihaskiu ümber keerduva närvikiu ots. Venitamisel liiguvad kiu müeliniseerimata osa moodustatud spiraali pöörded üksteisest eemale ja neis tekib G-retseptori potentsiaal - Ka-kanalite avanemisest tingitud depolarisatsioon, tundlik membraani deformatsiooni suhtes; see potentsiaal tekitab voolu, mis voolab läbi sama kiu Ranvieri sõlme ja sõlm genereerib impulsse. Mida rohkem lihast venitatakse, seda suurem on retseptori potentsiaal ja seda suurem on impulsi sagedus.

Selles mehhanoretseptoris realiseerub ühe aksoni lõigu abil nii välismõju muundamine elektrisignaaliks, st retseptori potentsiaaliks, kui ka retseptori potentsiaali muundumine impulssideks.

Muidugi oleks meil huvitav rääkida erinevate retseptorite ehitusest erinevatel loomadel, sest oma disainilt ja rakenduselt võivad need olla väga eksootilised; aga iga selline lugu taandaks lõpuks ühele ja samale: kuidas väline signaal muundatakse retseptori potentsiaaliks, mis kontrollib saatja vabanemist või põhjustab impulsside teket.

Kuid me räägime ikkagi ühte tüüpi retseptoritest. See on elektroretseptor. Selle eripära on see, et signaal, millele on vaja reageerida, on juba elektrilist laadi. Mida see retseptor teeb? Kas teisendab elektrisignaali elektrisignaaliks?

Elektroretseptorid. Kuidas haid kasutavad Ohmi seadust ja tõenäosusteooriat

1951. aastal Inglise teadlane Lissman uuris kalade käitumist. See kala elab Aafrika järvede ja soode mudases, läbipaistmatus vees ega saa seetõttu alati oma nägemist orienteerumiseks kasutada. Lissman soovitas, et need kalad, nagu nahkhiired, kasutaksid orienteerumiseks kajalokatsiooni.

Nahkhiirte hämmastav võime lennata täielikus pimeduses ilma takistusi põrkamata avastati juba ammu, 1793. aastal, s.o peaaegu samaaegselt Galvani avastusega. Seda tegi Pavia ülikooli professor Lazaro Spallanzani. Kuid eksperimentaalsed tõendid selle kohta nahkhiired kiirgama ultraheli ja navigeerima nende kaja järgi, saadi alles 1938. aastal USA-s Harvardi ülikoolis, kui füüsikud lõid seadmed ultraheli salvestamiseks.

Olles katseliselt katsetanud ultraheli hüpoteesi võimleja orientatsiooni kohta, lükkas Lissman selle ümber. Selgus, et võimleja orienteerub kuidagi teisiti. Gymnarhi käitumist uurides sai Lissman teada, et sellel kalal on elektriorgan ja läbipaistmatus vees hakkab see tekitama väga nõrga voolu tühjenemist. Selline vool ei sobi ei kaitseks ega rünnakuks. Siis pakkus Lissman välja, et võimlejal peavad olema elektriväljade tajumiseks spetsiaalsed organid – elektrosensoorne süsteem.

See oli väga julge hüpotees. Teadlased teadsid, et putukad näevad ultraviolettvalgust ja paljud loomad kuulevad meile kuuldamatuid helisid. Kuid see oli vaid inimeste tajutavate signaalide tajumise ulatuse väike laienemine. Lissman tunnistas täiesti uut tüüpi retseptori olemasolu.

Olukorra tegi keeruliseks asjaolu, et kalade reaktsioon nõrkadele hoovustele oli sel ajal juba teada. Parker ja Van Heuser jälgisid seda 1917. aastal säga peal. Need autorid andsid aga oma tähelepanekutele hoopis teistsuguse seletuse. Nad otsustasid, et voolu läbimisel muutub ioonide jaotus selles ja see mõjutab vee maitset. See seisukoht tundus üsna usutav: milleks leiutada mingeid uusi organeid, kui tulemusi saab seletada teadaolevate tavaliste maitseelunditega. Tõsi, need teadlased ei tõestanud oma tõlgendust kuidagi; nad ei teinud kontrollkatset. Kui nad lõikaksid maitsmisorganitest tulevaid närve nii, et kala maitseelamused kaoksid, leiaksid nad, et reaktsioon voolule jäi alles. Piirdudes oma tähelepanekute suuliste selgitustega, möödusid nad suurest avastusest.

Lissman, vastupidi, leiutas ja viis läbi palju erinevaid katseid ning pärast kümneaastast tööd tõestas oma hüpoteesi. Umbes 25 aastat tagasi tunnistas teadus elektroretseptorite olemasolu. Hakati uurima elektroretseptoreid, mis avastati peagi paljudel mere- ja mageveekaladel, aga ka silmudel. Umbes 5 aastat tagasi avastati sellised retseptorid kahepaiksetel ja hiljuti ka imetajatel.

Kus asuvad elektroretseptorid ja kuidas need on üles ehitatud?

Kaladel on külgjoone mehhanoretseptorid, mis paiknevad piki kala keha ja peas; nad tajuvad vee liikumist looma suhtes. Elektroretseptorid on teist tüüpi külgsuunalised retseptorid. Embrüonaalse arengu käigus arenevad kõik külgsuunalised retseptorid samast piirkonnast närvisüsteem, kuulmis- ja vestibulaarsete retseptoritena. Nii et nahkhiirte kuulmisretseptorid ja kalade elektroretseptorid on lähedased sugulased.

Erinevatel kaladel on elektroretseptorid erineva lokalisatsiooniga - need asuvad peas, uimedel, piki keha ja on ka erineva ehitusega. Elektroretseptorirakud moodustavad sageli spetsiaalseid organeid. Vaatleme siin üht nendest haidel ja raides leiduvatest organitest – Lorenzini ampulli. Lorenzini arvas, et ampullid on näärmed, mis toodavad kala lima. Lorenzini ampull on nahaalune kanal, mille üks ots on avatud väliskeskkonnale ja teine ​​lõpeb pimeda laienemisega; kanali luumen on täidetud tarretiselaadse massiga; elektroretseptori rakud ääristavad ampulli "põhja" ühes reas.

Huvitav on see, et Parker, kes esimest korda märkas, et kalad reageerivad nõrgale elektrivoolud, uuris Lorenzini ampulle, kuid omistas neile täiesti erinevaid funktsioone. Ta avastas, et vajutades pulka kanali välississepääsule, võib ta esile kutsuda hai reaktsiooni. Sellistest katsetest järeldas ta, et Lorenzini ampull oli manomeetriks kala sukeldumissügavuse mõõtmiseks, seda enam, et elundi ehitus sarnanes manomeetriga. Kuid seekord osutus Parkeri tõlgendus valeks. Kui hai asetatakse survekambrisse ja selles tekitatakse suurenenud rõhk, siis Lorenzini ampull sellele ei reageeri - ja seda pole ilma katseta näha: vesi pressib igast küljest ja mõju puudub. *). Ja ainult seda täitva tarretise poorile avaldades survet, tekib potentsiaalide erinevus, nagu ka piesoelektrilises kristallis.

Kuidas on Lorenzini ampullid paigutatud? Selgus, et kõik kanalit vooderdava epiteeli rakud on omavahel tugevalt ühendatud spetsiaalsete “tihedate ristmike” abil, mis tagab epiteeli kõrge eritakistuse. Nii hea isolatsiooniga kaetud kanal läbib naha alt ja võib olla mitukümmend sentimeetrit pikk. Seevastu Lorenzini ampulli kanalit täitev tarretis on väga väikese takistusega; Selle tagab asjaolu, et ioonpumbad pumpavad kanali luumenisse palju K+ ioone. Seega on elektrioreli kanal tükk korralikku, suure isolatsioonitakistusega ja hästi juhtiva südamikuga kaablit.

Ampulli “põhja” katavad ühe kihina mitukümmend tuhat elektroretseptorrakku, mis on samuti tihedalt kokku liimitud. Selgub, et retseptorrakk vaatab ühest otsast kanali sisse ja teisest otsast moodustab sünapsi, kus vabastab ergastava saatja, mis mõjub sellele läheneva närvikiu otsale. Igale ampullile läheneb 10-20 aferentset kiudu ja igaüks annab palju retseptoritesse suunduvaid terminale, nii et selle tulemusena toimib igale kiule ligikaudu 2000 retseptorrakku.

Vaatame nüüd, mis juhtub elektro-retseptori rakkude endiga elektrivälja mõjul.

Kui mõni rakk asetada elektrivälja, siis ühes membraani osas langeb GS märk kokku väljatugevuse märgiga ja teises on see vastupidine. See tähendab, et ühel poolel lahtrist MP suureneb ja teisel vastupidi, see väheneb. Selgub, et iga rakk "tunneb" elektrivälju, see tähendab, et see on elektroretseptor.

Ja see on selge: sel juhul kaob probleem välise signaali muundamisel raku loomulikuks signaaliks - elektriliseks. Seega töötavad elektroretseptorrakud väga lihtsalt: välisvälja õige märgi korral on nende rakkude sünaptiline membraan depolariseeritud ja see potentsiaali nihe kontrollib saatja vabanemist.

Siis aga tekib küsimus: millised on elektroretseptorrakkude omadused? Kas iga neuron suudab oma funktsioone täita? Mis on Lorenzini ampullide erikujunduse eesmärk?

Jah, kvalitatiivselt võib elektroretseptoriks pidada iga neuronit, aga kui minna edasi kvantitatiivsete hinnangute juurde, siis olukord muutub. Looduslikud elektriväljad on väga nõrgad ja kõik nipid, mida loodus elektrotundlikes elundites kasutab, on suunatud esiteks võimalikult suure potentsiaali erinevuse püüdmisele sünaptilisel membraanil ja teiseks saatja vabastusmehhanismi kõrge tundlikkuse tagamisele MP muutustele.

Haide ja raid elektriorganid on äärmiselt tundlikud: kalad reageerivad elektriväljadele 0,1 µV/cm. Nii et tundlikkuse probleem lahendatakse looduses suurepäraselt. Kuidas selliseid tulemusi saavutatakse?

Esiteks aitab Lorenzini ampulli seade kaasa sellise tundlikkuse tagamisele. Kui väljatugevus on 0,1 μV/cm ja ampulli kanali pikkus on 10 cm, on kogu ampulli potentsiaalide erinevus 1 μV. Peaaegu kogu see pinge langeb retseptorikihile, kuna selle takistus on palju suurem kui kanalis oleva keskkonna takistus. Siinne hai kasutab otseselt Ohmi seadust: V = 11$, kuna vooluringis voolav vool on sama, on pingelang suurem seal, kus takistus on suurem. Seega, mida pikem on ampulli kanal ja mida väiksem on selle takistus, seda suurem on potentsiaalide erinevus elektroretseptorile.

Teiseks, Ohmi seadust "rakendavad" elektroretseptorid ise; ka nende membraani erinevatel osadel on erinev takistus: sünaptiline membraan, kus saatja vabastatakse, on suure takistusega ja membraani vastasosa väike, nii et siin jaotub potentsiaalide erinevus võimalikult soodsalt,

Mis puudutab sünaptilise membraani tundlikkust MP nihketele, siis seda saab seletada erinevate põhjustega: selle membraani Ca kanalid või saatja vabastamismehhanism ise võivad olla potentsiaalsete nihete suhtes väga tundlikud. Väga huvitava seletuse saatja vabastamise suurele tundlikkusele MP nihketele pakkus A.L. Helistama. Tema idee seisneb selles, et sellistes sünapsides voolab postsünaptilise membraani tekitatud vool retseptorrakkudesse ja soodustab saatja vabanemist; Selle tulemusena tekib positiivne tagasiside: saatja vabastamine põhjustab PSP-d, samal ajal kui vool liigub läbi sünapsi ja see suurendab saatja vabastamist. Põhimõtteliselt peab selline mehhanism toimima. Kuid isegi sel juhul on küsimus kvantitatiivne: kui tõhus on selline mehhanism mingisuguse funktsionaalse rolli täitmiseks? Hiljuti A.L. Challenge ja tema kaastöötajad suutsid saada veenvaid eksperimentaalseid andmeid, mis kinnitasid, et selline mehhanism fotoretseptorites tegelikult toimib.

Võitlusmüra

Seega tekib erinevate Ohmi seadust kasutavate trikkide tõttu elektroretseptori membraanil umbes 1 μV potentsiaalne nihe. Näib, et kui presünaptilise membraani tundlikkus on piisavalt kõrge - ja nagu nägime, on see tõesti nii -, siis on kõik korras. Kuid me ei võtnud arvesse, et ühegi seadme tundlikkuse suurendamine põhjustab uus probleem- müraga toimetulemise probleem. Nimetasime 1 µV tajuva elektroretseptori tundlikkust fantastiliseks ja nüüd selgitame, miks. Fakt on see, et see väärtus on palju madalam kui müratase.

Igas juhis osalevad laengukandjad soojusliikumises, see tähendab, et nad liiguvad kaootiliselt eri suundades. Mõnikord liigub ühes suunas rohkem laenguid kui teises, mis tähendab, et mis tahes juhis, millel puudub e. d.s. tekivad hoovused. Seoses metallidega käsitlesid seda probleemi juba 1913. aastal de Haas ja Lorentz. Juhtides esineva soojusmüra avastas katseliselt 1927. aastal Johnson. Samal aastal andis G. Nyquist üksikasjaliku ja üldine teooria see nähtus. Teooria ja katse sobisid hästi kokku: selgus, et müra intensiivsus sõltub lineaarselt takistuse väärtusest ja juhi temperatuurist. See on loomulik: mida suurem on juhi takistus, seda suurem erinevus potentsiaalid, mis ilmuvad sellele juhuslikult tekkivate voolude tõttu ja mida kõrgem on temperatuur, seda suurem on laengukandjate liikumiskiirus. Seega, mida suurem on juhi takistus, seda suuremad on võimalikud kõikumised, mis selles laengute termilise liikumise mõjul tekivad.

Nüüd pöördume tagasi elektroretseptorite juurde. Ütlesime, et selle retseptori tundlikkuse suurendamiseks on kasulik, kui membraani takistus oleks võimalikult kõrge, nii et suurem osa pingest langeb üle selle. Tõepoolest, saatjat vabastava membraani takistus on elektroretseptori rakus väga kõrge, umbes 10 10 oomi. Kuid kõigel on oma hind: selle membraani kõrge vastupidavus suurendab müra. Termomürast tulenev potentsiaalne kõikumine elektroretseptori membraanil on ligikaudu 30 μV, st 30 korda suurem kui välisvälja mõjul tekkiv minimaalne tajutav MF nihe! Selgub, et olukord on selline, nagu istuksite ruumis, kus kolmkümmend inimest räägivad oma asjadest, ja proovite ühega neist vestlust jätkata. Kui kogu müra helitugevus on 30 korda suurem kui teie hääle helitugevus, on vestlus loomulikult võimatu.

Kuidas hai sellist vestlust läbi termilise müra "kuuleb"? Kas meil on tegemist imega? Muidugi mitte. Palusime teil pöörata tähelepanu asjaolule, et ligikaudu 2000 elektroretseptori sünapsid mõjutavad ühte tajuvat kiudu. Membraanis oleva termilise müra mõjul eraldub ühest või teisest sünapsist saatja ja aferentne kiud ka väljaspool kala elektriväljade puudumisel pidevalt pulseerivad. Välise signaali ilmumisel vabastavad kõik 2000 rakku saatja, mille tulemusel väline signaal paraneb.

Oot, mõtlev lugeja ütleb, 2000 rakku peaks ju rohkem müra tegema! Selgub, kui jätkata analoogiat vestlusega mürarikkas ruumis, et 100 inimest saavad kergemini üle kolmetuhandelise rahvamassi karjuda kui üks üle kolmekümnene? Kuid selgub, et tegelikkuses, kummalisel kombel, see nii on. Tõenäoliselt on igaüks meist rohkem kui korra kuulnud rütmilisi, aina tihenevaid plaksutusi, mis aplausitormist läbi murdvad. Või läbi staadioni tribüünide kohine hüüatused "Hästi tehtud!" Hästi tehtud!“, skandeeris isegi väike seltskond fänne. Fakt on see, et kõigil neil juhtudel seisame silmitsi organiseeritud, sünkroonse signaali ja müra, st kaootilise signaali vastasseisuga. Jämedalt öeldes, naastes elektroretseptorite juurde, on nende reaktsioonid välisele signaalile sünkroonsed ja summeeruvad ning ainult osa juhuslikust soojusmürast langeb ajaliselt kokku. Seetõttu kasvab signaali amplituud otseses proportsioonis retseptorrakkude arvuga ja müra amplituud palju aeglasemalt. Aga vabandust, lugeja võib jälle sekkuda, kui müra retseptoris on signaalist vaid 30 korda tugevam, kas loodus pole liiga raiskav? Miks 2000 retseptorit? Võib-olla piisaks sajast?

Kui tegemist on kvantitatiivsete probleemidega, peate loendama, mis tähendab, et teil on vaja matemaatikat. Matemaatikas on spetsiaalne osa - tõenäosusteooria, milles uuritakse juhuslikke nähtusi ja protsesse. erineva iseloomuga. Kahjuks ei õpetata seda matemaatika osa üldse Põhikool.

Nüüd teeme lihtsa arvutuse. Lase väline väli nihutas kõigi retseptorite MP 1 μV. Siis võrdub kõigi retseptorite kasulik signaal kokku 2000 teatud ühikuga. Ühe retseptori mürasignaali keskmine väärtus on ligikaudu 30 μV, kuid kogumürasignaal on võrdeline 2000-ga, st võrdne ainult 1350 ühikuga. Näeme, et tulenevalt mõju liitmisest alates suur number retseptoritele, on kasulik signaal 1,5 korda suurem kui müra. Selge see, et saja retseptorrakuga on võimatu läbi saada. Ja signaali-müra suhtega 1,5 on hai närvisüsteem juba võimeline seda signaali tuvastama, nii et imet ei juhtu.

Me ütlesime, et võrkkesta vardad reageerivad ainult ühe rodopsiini molekuli stimuleerimisele. Kuid selline erutus võib tekkida mitte ainult valguse, vaid ka termilise müra mõjul. Võrkkesta varraste kõrge tundlikkuse tõttu peaksid pidevalt tekkima "valehäire" signaalid. Kuid tegelikkuses on võrkkestal samal põhimõttel ka müratõrjesüsteem. Vardad on omavahel ühendatud ES-ga, mis viib nende potentsiaali nihkete keskmistamiseni, nii et kõik toimub samamoodi nagu elektroretseptorites. Ja pidage meeles südame siinussõlme spontaanselt aktiivsete rakkude ühendamist väga läbilaskvate kontaktide kaudu, mis annab korrapärase südame rütmi ja kõrvaldab ühele rakule omased kõikumised. Näeme, et loodus kasutab müra vastu võitlemiseks laialdaselt keskmistamist erinevaid olukordi.

Kuidas loomad oma elektroretseptoreid kasutavad? Kalade orienteerumismeetodist mudane vesi räägime hiljem lähemalt. Kuid haid ja raid kasutavad saagi otsimisel oma elektroretseptoreid. Need kiskjad suudavad liivakihi alla peidetud lesta tuvastada vaid elektriväljade abil, mida selle lihased hingamisliigutuste käigus tekitavad. Seda haide võimet näitas Kelmin 1971. aastal tehtud kaunite katsete seerias. Loom võib peituda ja mitte liikuda, võib end taustavärviga maskeerida, kuid ta ei suuda peatada ainevahetust, peatada südant, peatada hingamist, nii et see on alati lõhnade maskeerimata ning vees on ka elektrivälju, mis tekivad südame ja teiste lihaste töö käigus. Nii paljusid röövkalu võib nimetada "elektrilisteks verekoerteks".

... ; antikehad IgG4, IgA, IgD ja IgE ei aktiveeri komplementi. Immunoglobuliinide efektorfunktsioonid hõlmavad ka nende selektiivset koostoimet erinevat tüüpi rakud spetsiaalsete rakupinna retseptorite osalusel. ANTIKEHADE RAKURETSEPTORID Rakupinna retseptoreid on kolme tüüpi IgG jaoks.IgG rakuretseptorid vahendavad mitmeid efektorfunktsioone...

1. Kesknärvisüsteem

Kesknärvisüsteem on osa selgroogsete närvisüsteemist, mida esindab närvirakkude kogum, mis moodustab pea ja selgroog.

Kesknärvisüsteem reguleerib kehas toimuvaid protsesse ja toimib kõigi süsteemide juhtimiskeskusena. Kesknärvisüsteemi aktiivsuse mehhanismid põhinevad ergastuse ja pärssimise vastasmõjul.

Kõrgem närviaktiivsus (HNA)

Kõrgem närviaktiivsus – I. P. Pavlovi sõnul – on kompleksne elutegevuse vorm, mis tagab inimeste ja kõrgemate loomade individuaalse käitumusliku kohanemise muutuvate keskkonnatingimustega.

Kõrgema närvitegevuse aluseks on ontogeneesi käigus omandatud kaasasündinud tingimusteta ja konditsioneeritud reflekside koosmõju, millele inimestel lisandub teine ​​signaalisüsteem.

VND struktuurne alus on ajukoor koos eesaju subkortikaalsete tuumadega ja mõnede vaheaju struktuuridega.

2. Kõrgem närviline aktiivsus

Kõrgem närviaktiivsus (HNA) on kesknärvisüsteemi kõrgemate osade tegevus, mis tagab loomade ja inimeste kõige täiuslikuma kohanemise keskkonnaga (käitumise). VNI struktuurne alus on ajukoor koos eesaju subkortikaalsete tuumadega ja vaheaju moodustistega, samas puudub VNI-l range seos ajustruktuuridega. Madalaim närviline tegevus esindavad kesknärvisüsteemi funktsiooni, mille eesmärk on reguleerida kehas endas füsioloogilisi protsesse. Põhifunktsioon RKT on signaalmärk, mis võimaldab eelnevalt valmistuda üheks või teiseks tegevuseks (toit, kaitse, seksuaalne jne).

VND omadused: varieeruvus, signalisatsioon, kohanemisvõime – tagavad reaktsioonide paindlikkuse ja kohanemisvõime. Väliskeskkonna tõenäosuslikkus annab relatiivsuse igasugusele käitumuslikule reaktsioonile ja julgustab keha tegema tõenäosuslikke prognoose. Õppimisvõime ei sõltu mitte ainult ergastusprotsessidest, vaid ka inhibeerimisest. Tingimuslik pärssimine soodustab käitumisvormide kiiret muutumist vastavalt tingimustele ja motivatsioonile.

Mõiste RKT võttis kasutusele I. P. Pavlov, kes pidas seda samaväärseks mõistega "vaimne tegevus". I. P. Pavlovi sõnul on see ajukoore ja lähima ajukoore kombineeritud refleks (tingimuslik ja tingimusteta refleks) funktsioon. Ta tutvustas ka mõistet "signaalsüsteemid" kui konditsioneeritud refleksiühenduste süsteeme, tuues esile esimese, loomadele ja inimestele omase signaalisüsteemi ning teise, mis on omane ainult inimestele.

Esimene signalisatsioonisüsteem (PSS) - otsesed aistingud ja tajud, moodustab rahvamajanduse kogutulu aluse ja taandub mitmesuguste konditsioneeritud ja tingimusteta reflekside komplektiks, et suunata stiimuleid. Inimese PSS-i iseloomustab närviprotsessi suurem levimis- ja kontsentratsioonikiirus, selle liikuvus, mis tagab kiire ümberlülitumise ja konditsioneeritud reflekside moodustumise. Loomad suudavad paremini eristada üksikuid stiimuleid ja inimesed nende kombinatsioone.

Teine signaalisüsteem tekkis inimestel esimese baasil kõnesignaalide süsteemina (hääldatav, kuuldav, nähtav). Sõnad sisaldavad esimese signaalisüsteemi signaalide üldistust. Sõna järgi üldistamise protsess areneb konditsioneeritud reflekside kujunemise käigus. Üldistatud refleksioon ja abstraktsioon kujunevad ainult suhtlusprotsessis, s.o. määravad bioloogilised ja sotsiaalsed tegurid.

Retseptor – (ladina keelest receptre – vastu võtma), närvimoodustised, mis muudavad keha välis- või sisekeskkonna keemilised ja füüsikalised mõjud närviimpulssideks; analüsaatori perifeerne spetsialiseeritud osa, mille kaudu muudetakse närvilise ergastuse protsessiks ainult teatud tüüpi energia. Retseptorid on väga erinevad struktuuri keerukuse ja nende funktsioonidega kohanemise taseme poolest. Sõltuvalt vastava stimulatsiooni energiast jagunevad retseptorid mehhanoretseptoriteks ja kemoretseptoriteks. Mehaanoretseptoreid leidub kõrvas, vestibulaaraparaadis, lihastes, liigestes, nahas ja siseorganites. Kemoretseptorid teenivad haistmis- ja maitsetundlikkust: paljud neist asuvad ajus, reageerides muutustele keemiline koostis keha vedel keskkond. Visuaalsed retseptorid on samuti sisuliselt kemoretseptorid. Sõltuvalt nende asukohast kehas ja funktsioonist, mida nad täidavad, jagunevad retseptorid eksteroretseptoriteks, interoretseptoriteks ja proprioretseptoriteks. Eksteroretseptorite hulka kuuluvad kauged retseptorid, mis saavad teavet stimulatsiooniallikast teatud kaugusel (haistmis-, kuulmis-, nägemis-, maitse-); interotseptorid annavad signaali sisekeskkonna stiimulitest ja proprioretseptorid keha motoorse süsteemi seisundi kohta. Üksikud retseptorid on üksteisega anatoomiliselt ühendatud ja moodustavad vastuvõtlikke välju, mis võivad kattuda.

3. Retseptor

Ladina keelest Receptum – võtma

Retseptor on tundlik närvilõpp või spetsiaalne rakk, mis muudab tajutava stimulatsiooni närviimpulssideks.

Kõiki retseptoreid iseloomustab spetsiifilise membraanipiirkonna olemasolu, mis sisaldab retseptorvalku, mis määrab vastuvõtuprotsessid. Sõltuvalt valitud klassifikatsioonist jaotatakse retseptorid:

Esmaseks ja sekundaarseks;

Foto-, fono-, termo-, elektro- ja baro-;

On extero- ja intero-;

On mehaaniline-, foto- ja kemo-;

Notsitseptoritel kuumus, külm, kombatav jne;

Ühe- ja mitmevalentsetele;

Kuulmis-, nägemis-, haistmis-, kombamis- ja maitsetundlikkuse jaoks;

Kontakt- ja kaugjuhtimispuldi jaoks;

Faasiliseks, toonikuks ja faastooniks.

Retseptorite tüübid. Retseptormehhanismide kohandamine

Retseptormehhanismide kohandamine on retseptorite aktiivsuse vähendamise (vähendamise) protsess, mis toimib püsivate füüsiliste omadustega stiimulina.

Retseptormehhanismide kohanemise olemus sõltub:

Abiaparaadi omadustest;

Retseptori tajumisstruktuuride omadustest;

Närvilõpu regeneratiivsete elementide omadustest;

Sekundaarsete sensoorsete retseptorite puhul: retseptorraku ja sensoorse neuroni lõpu vahelise sünaptilise kontakti omadustest.

Valu retseptor

notiretseptor; Notsitseptor

Valu retseptor on retseptor, mille ärritus põhjustab valu.

Vestibuloretseptorid

Kiirendi retseptorid

Vestibuloretseptorid on retseptorid, mis tajuvad muutusi keha liikumise kiiruses ja suunas ruumis. Inimestel esindavad vestibuloretseptoreid karvarakud sisekõrva membraanses labürindis.

Maitsepungad

Maitsmispungad on kemoretseptorid, mille ärritus põhjustab maitseelamusi.

Maitsepungad:

Lokaliseeritud suu limaskestal;

Nad reageerivad nelja tüüpi ainetele: hapu, soolane, mõru ja magus.

Sekundaarne sensoorne retseptor

Mittevaba retseptor

Sekundaarne sensoorne retseptor on retseptor, mis on spetsialiseerunud rakk, mille ergastus edastatakse vastava aferentse neuroni otstele.

Glükoretseptorid

Glükoretseptorid on retseptorid, mis on tundlikud glükoosi kontsentratsiooni muutuste suhtes veres.

Kauge retseptor

Teleretseptor

Kaugretseptor – ärritusi tajuv retseptor, mille allikas asub kehast teatud kaugusel.

Visuaalsed mugulad

Visuaalne talamus on osa vahekehast; peamised subkortikaalsed tundlikkuskeskused. Kõikide keha retseptorite impulsid sisenevad tõusuteid pidi nägemistaalamusesse ja sealt edasi ajukooresse.

Interoretseptor

Interotseptor; vistseroretseptorid; Sisemine retseptor

Ladinast Interior - sisemiselt + Capio - võtta

Interoretseptorite retseptor:

Asub siseorganites, kudedes või veresoontes; Ja

Mehaaniliste, keemiliste ja muude muutuste tajumine keha sisekeskkonnas.

Naha retseptor

Naharetseptor – retseptor, mis asub nahas ja annab mehaanilise, temperatuuri ja valu stimulatsiooni tajumise.

Mehaanoretseptor

Mehhanoretseptor on tundlik närvilõpp, mis tajub mehaanilisi mõjusid: survet, kiirendust jne.

Monomodaalne retseptor

Monovalentne retseptor

Monomodaalne retseptor – retseptor, mis tajub ainult üht tüüpi stimulatsiooni.

Haistmisretseptorid

Lõhnaretseptorid on ninaõõne ülemiste osade limaskesta kemoretseptorid, mille ärritus põhjustab lõhnaaistingut.

Primaarne sensoorne retseptor

Primaarne sensoorne retseptor – retseptor, mis on tundlik närvilõpp.

Polümodaalne retseptor

Polüvalentne retseptor

Polümodaalne retseptor on retseptor, mis tajub mitut tüüpi stiimuleid.

Kudede retseptorid

Kudede retseptorid on retseptorid, mis asuvad elundites ja kudedes väljaspool spetsiaalseid refleksogeenseid tsoone.

Toniseeriv retseptor

Toonuse retseptor – termoretseptor, võrkkesta varras või muu aeglaselt kohanev retseptor, mis reageerib enam-vähem konstantsel viisil stiimuli absoluutsele suurusele.

Kemoretseptorid

kemoretseptorid; Kemoretseptorid

Kemoretseptorid on spetsiaalsed tundlikud rakud või rakustruktuurid, mille kaudu loomade ja inimeste keha tajub keemilisi stiimuleid, sealhulgas muutusi ainevahetuses. Kemikaalide mõju kemoretseptoritele põhjustab bioelektriliste potentsiaalide ilmnemist kemoretseptorites.

Eksterotseptor

Eksterotseptor; Väline retseptor

Alates lat.Exter - lat + Recipere - võta

Eksterotseptor – keha pinnal paiknev retseptor, mis tajub väliskeskkonnast tulevaid ärritusi. Tavaliselt on eksteroretseptorid spetsiaalsed närviepiteeli moodustised.

Retseptor on sensoorse neuroni perifeerse osa tööorgan. Neuroni keha asub lülidevahelises ganglionis. Pseudounipolaarse ganglioni perifeerne protsess lõpeb koes retseptoriga, tsentraalne aga siseneb seljaajusse ja osaleb erinevate sensoorsete radade moodustamises.

Sensoorsed närvikiud jagunevad harudeks, mis on suunatud sama koe erinevatesse osadesse või mitmesse erinevasse koesse. Närvilõpmed - retseptorid - võivad paikneda otse ümbritsevate kudede tööstruktuuridel, sellistel juhtudel nimetatakse neid vabaks. Teised kleepuvad spetsiaalsete abirakkude pinnale ja moodustavad mittevabad lõpud. Mittevabad lõpud võivad olla suletud enam-vähem keerukasse kapslisse, mis koosneb abirakkudest (kapseldatud retseptoritest). Abirakud täidavad histoloogide hinnangul tugikoe funktsioone ja osalevad erutusprotsessis.

Funktsionaalse spetsialiseerumise seisukohalt on tavaks eristada ekstero-, proprio- ja interoretseptoreid. Eksterotseptorid, nagu nimigi ütleb, paiknevad inimese sisekudedel ja neid esindavad enamasti vabad lõpud. Mõned närvikiud on tugevalt hargnenud ja moodustavad põõsaid, mille oksad lõpevad fibrillaarsete võrgustike või paksenemisega epiteelirakkude vahel, teised aga on suunatud epiteeli vabale pinnale hargnemata ja ulatuvad isegi selle pinnale. Selliste retseptorite terminaalsed lõigud koos desquamateeruvate epiteelirakkudega surevad ja rebitakse ära, mida väljendab selle struktuuri retseptorite suurenenud regeneratiivne aktiivsus. Täiskudede spetsialiseerunud retseptoritest tuleks nimetada maitseelundites leiduvaid mittevabu lõppu (maitsepungad, sibulad jne), taktiilsed Merkeli kehakesed, haistmisbullid jne. Nõelravi seisukohalt on see oluline et praktilises tegevuses naha ja mõne kehaosade limaskestade retseptorid (nina vaheseina).

Sügavamad retseptorid asuvad lihastes, fastsiates, sidemetes, luuümbrises, veresoontes ja närvides.

Vöötlihaskoe retseptor on neuromuskulaarse spindli spetsiaalne moodustis. See on osa ühest või kahest kuni kolmest kuni mitme millimeetri pikkusest lihaskiust, mis on põimitud tundlike närvikiudude okstega, mis moodustab lihaskiudude ümber omamoodi sideme. Need retseptorid on vabad retseptorid, mis reageerivad lihaskoe venitamisele.

Müokardi retseptoreid esindavad eelnimetatud lihasspindlid ja “ronivad” närvilõpmed, mis lõpevad laiade fibrillaarsete plaatidega.

Erinevate siseorganite silelihastest leiti vaid erineva kujuga põõsasarnaseid retseptoreid.

Sidekoe ja veresoonte retseptorid on kõige mitmekesisemad. Nende hulgas eristatakse vaba, mittevaba ja kapseldatud lõppu. Teistest sagedamini tuvastatakse sidekoes mitmesuguseid erineva keerukusastmega põõsa- või puulaadseid retseptoreid. Sidekoe retseptorite iseloomulik vorm on närvilõpmed "glomerulite" kujul. Kõige lahtisemad “glomerulid” läbivad sidekoe kiud ja on venitusretseptorid, teised on ümbritsevatest kudedest suhteliselt eraldatud, toimides rõhuretseptoritena. Samuti on keerulisema paigutusega närvilõpmeid Vater-Paccini verekeste, Krause kolbide, Golgi-Mazzoni verekeste ja Meissneri verekeste kujul. On kindlaks tehtud, et Vater - Paccini kehakesed on mehaanilise rõhu retseptorid, Krause kolvid temperatuuri, Golgi - Mazzoni rõhu ja venituse ning Meissneri puutetundlikud stiimulid.

Vaskulaarsed retseptorid pole vähem mitmekesised. Veresoontel on rikkalik sensoorne innervatsioon südamest kuni elundisiseste kapillaarideni. Retseptorite põhivorm on põõsasarnased lõpud, mis võivad olla vabad või mittevabad. Need registreerivad veresoonte seina venituse seisundi, veresoontes oleva vererõhu taseme ja vere keemilise koostise. Elundisiseste veresoonte retseptorite iseloomulik tunnus on see, et nad katavad oma harudega ümbritseva koe ala (vaskulaarsete kudede retseptorid). Vähemal määral on uuritud lümfisoonte retseptoreid, neid esindavad tavalised sidekoe retseptorid.

Perifeerse närvisüsteemi ja autonoomsete ganglionide retseptorid on erineva kujuga ja täidavad üldise vastuvõtu funktsioone.

Retseptorites sensoorse kiu aktsioonipotentsiaali poolt tekitatud närviimpulss jõuab esimesse releejaama kesknärvisüsteemi aferentse voolu töötlemiseks (tajumiseks). Täiskasvanute seljaaju (medulla spinalis) on 41–45 cm pikkune aju, mis on eestpoolt tahapoole lamenenud. Sellel on kaks paksenemist, mis vastavad ülemiste ja alajäsemete närvijuurtele. Nendest paksendustest on nimmeosa suurem, kuid emakakaelaosa on rohkem diferentseeritud, mis on seotud käe keerukalt organiseeritud motoorsete oskustega. Funktsionaalses mõttes tuleb rõhutada, et sensoorsete komplekside organiseerimine emakakaela segmentide tasemel on allutatud sellele põhifunktsioonile.

Retseptorid (ladina keeles retseptor - vastuvõtmine, recipio - vastuvõtmine, vastuvõtmine), spetsiaalsed tundlikud moodustised, mis tajuvad ja transformeerivad keha välis- või sisekeskkonna ärritusi ning edastavad teavet toimeaine kohta närvisüsteemile, retseptorile. mida iseloomustab struktuuriline ja funktsionaalne mitmekesisus. Neid võivad esindada närvikiudude vabad otsad, spetsiaalse kapsliga kaetud otsad, aga ka spetsialiseeritud rakud keerukalt organiseeritud koosseisudes, nagu võrkkest, Corti organ jne, mis koosnevad paljudest retseptoritest.



Inimkehale on antud võime tajuda nii välist kui ka sisemaailma, mille mõjul on võimalik vastu võtta erinevaid signaale. Selliseid signaale inimkehas suudavad tajuda retseptorid - spetsiaalsed närvilõpmed.

Mis on retseptor ja mis on selle otstarve kehas?

Retseptorid on väga tundlikud närvikiudude lõpud, mis on võimelised tajuma paljusid sisemisi tegureid ja väliseid stiimuleid ning muutma need ajju edastamiseks valmisimpulssiks. Teisisõnu, igasugune teave, mida inimene saab väljastpoolt, on võimeline jäädvustama ja inimkeha õigesti tajuma just tänu retseptoritele, mida on tohutult palju.

Retseptorite tüübid ja nende klassifikatsioon

Iga aistingu jaoks, mida teaduslikult nimetatakse stiimuliks, on oma tüüpi analüsaator, mis on võimeline muutma selle närvisüsteemile ligipääsetavaks impulsiks. Et paremini mõista, mis retseptorid on, peate kõigepealt mõistma nende klassifikatsiooni.

Retseptorid võivad vastuvõetud signaalide asukoha ja tüübi poolest erineda:

• eksteroretseptorid on maitse-, nägemis-, kuulmis- ja puuteretseptorid;
• interoretseptorid - vastutavad luu- ja lihaskonna süsteemi ja kontrolli eest siseorganid.

Inimese retseptorid liigitatakse ka sõltuvalt stiimuli avaldumisvormist:

• kemoretseptorid - lõhna, keele ja veresoonte retseptorid;
• mehhanoretseptorid - vestibulaarne, kombatav, kuulmis;
• termoretseptorid - naha ja siseorganite retseptorid;
• fotoretseptorid - visuaalsed;
• notsitseptiivsed (valu) retseptorid.

Retseptoreid eristab ka nende võime edastada kvantitatiivseid impulsse:

• monomodaalne - on võimeline edastama ainult ühte tüüpi stiimuleid (kuulmis-, visuaalne);
• polümodaalne - suudab tajuda mitut tüüpi (valu retseptoreid).

Retseptori toimimise põhimõtted

Ülaltoodud klassifikatsiooni arvesse võttes võime järeldada, et taju jaotub sõltuvalt aistingute tüüpidest, mille jaoks kehas on teatud sensoorsed süsteemid, mis erinevad üksteisest. funktsionaalsed omadused, nimelt:

• maitsesüsteem (keele retseptorid);
• haistmissüsteem;
• visuaalne süsteem;
• vestibulaarne aparaat (motoorika, liikumine);
• kuulmissensoorne süsteem (kuulmisretseptorid).

Vaatame kõiki neid süsteeme üksikasjalikumalt. See on ainus viis täielikult mõista, mis retseptorid on.

Maitse sensoorne süsteem

Peamine organ selles süsteemis on keel, tänu mille retseptoritele suudab inimese aju hinnata tarbitavate toitude ja jookide kvaliteeti ja maitset.

Keel sisaldab mehhanoretseptoreid, mis suudavad hinnata toiduainete konsistentsi, termoretseptoreid, mis määravad toidu temperatuuritaseme, ja kemoretseptoreid, mis on otseselt seotud maitse määramisega. Keele retseptorid asuvad maitsepungades (pungad), mis sisaldavad valkude komplekti, mis muudavad oma omadusi kokkupuutel ärritajaga. Keemilised omadused, moodustades seeläbi närviimpulsi ajju edastamiseks. Nad suudavad eristada nelja tüüpi maitset:

• soolane - keele esiosa (välja arvatud ots);
• kibe - elundi tagakülg;
• hapu - külgmised retseptorid;
• magus – retseptorid keeleotsal.

Kuid ainult koostöös haistmissüsteemiga on inimese aju võimeline hindama retseptorite poolt edastatavate aistingute täielikkust ja kui midagi peaks juhtuma, siis kaitsma tarbimiseks sobimatute toodete eest.

Haistmissensoorne süsteem

Selle süsteemi peamine organ on nina. Süsteem sai oma nime haistmisnäärmete sisu tõttu, milles moodustuvad samanimelised rakud. Stiimuliga reageerides moodustavad nad haistmiskiud, mis edastatakse koljuõõnde ja seejärel ajju. Haistmissüsteem koosneb:

• tajuja (haistmisorganid);
• juhtivus (haistmisnärv);
• keskosad (haistmispirn).

Teisisõnu püüavad stiimuli haistmisretseptorid kinni ja edastatakse mööda haistmisnärvi pirnile, mis on harude kaudu ühendatud eesaju alamkoorega.

Visuaalne sensoorne süsteem

Üks kõige enam olulised süsteemid inimese elus ja omamises keeruline struktuur. Nägemissüsteemi peamised organid on silmad. Vaatame, mis on silma retseptorid. Silma võrkkest on närvilõpmete keskus, milles saabuvad signaalid töödeldakse ja muundatakse impulssideks, mis on valmis ajju edastamiseks. Signaalid edastatakse tänu erinevate funktsioonidega spetsiaalsetele rakkudele:

• fotoretseptorid (koonused ja vardad);
• ganglionrakud;
• bipolaarsed rakud.

Tänu valgustundlikele rakkudele tajub visuaalne analüsaator värvilisi pilte päeval ja hämaras kiirusega 720 m/s.

Vestibulaarne aparaat

Selle süsteemi retseptorid on sekundaarsed sensoorsed rakud, millel ei ole oma närvilõpmeid. Impulsside ülekandmine toimub siis, kui pea või keha asend muutub ümbritseva ruumi suhtes. Tänu saadud impulssidele Inimkeha suudab säilitada soovitud kehaasendi. Selle süsteemi oluline osa on väikeaju, mis tunneb vestibulaarseid aferente.

Kuulmis-sensoorne süsteem

Süsteem, mis võimaldab jäädvustada igasuguseid helivibratsioone. Kuulmisorgan sisaldab järgmisi retseptoreid:

• Corti orel – tajub helistiimuleid;
• retseptorid, mis on vajalikud keha tasakaalu säilitamiseks.

Kuulmisretseptorid asuvad sisekõrva sisekõrvas ja tajuvad helivibratsioone abistruktuuride abil.

Retseptor nimetatakse spetsialiseeritud rakuks, mis on evolutsiooniliselt kohanenud teatud stiimuli välis- või sisekeskkonnaga ning teisendab selle energia füüsilisest või keemilisest vormist närvivormiks.

RETSEPTORI KLASSIFIKATSIOON

Retseptorite klassifikatsioon põhineb eelkõige aistingute olemuse kohta mis tekivad inimestel, kui nad on ärritunud. Eristama visuaalne, kuulmis-, haistmis-, kombatav retseptorid, termoretseptorid, proprioretseptorid ja vestibuloretseptorid (keha ja selle osade asukoha retseptorid ruumis). Erilise olemasolu küsimus retseptorid .

Retseptorid asukoha järgi jagatud välised , või eksteroretseptorid, Ja sisemine , või interoretseptorid. Eksteroretseptorite hulka kuuluvad kuulmis-, nägemis-, haistmis-, maitse- ja puutetundlikud retseptorid. Interoretseptorite hulka kuuluvad vestibuloretseptorid ja proprioretseptorid (lihas-skeleti süsteemi retseptorid), samuti interoretseptorid, mis annavad märku siseorganite seisundist.

Kontakti olemuse järgi väliskeskkond retseptorid jagunevad kauge teabe vastuvõtmine stimulatsiooniallikast (visuaalne, kuulmis- ja haistmisvõime) kaugusel ning kontakti – erutunud otsesest kokkupuutest stiimuliga (maitsmis- ja kombatav).

Olenevalt tajutava stiimuli tüübist , millele nad on optimaalselt häälestatud, on viis tüüpi retseptoreid.

• Mehaanilised retseptorid on erutatud nende mehaanilisest deformatsioonist; paikneb nahas, veresoontes, siseorganites, lihasluukonnas, kuulmis- ja vestibulaarsüsteemis.
• Kemoretseptorid tajuda keemilisi muutusi keha välis- ja sisekeskkonnas. Nende hulka kuuluvad maitse- ja haistmisretseptorid, samuti retseptorid, mis reageerivad muutustele vere, lümfi, rakkudevahelise ja tserebrospinaalvedeliku koostises (muutused O 2 ja CO 2 pinges, osmolaarsuses ja pH-s, glükoositasemes ja muudes ainetes). Selliseid retseptoreid leidub keele ja nina limaskestal, karotiid- ja aordikehas ning piklikajus.
• Termoretseptorid reageerida temperatuurimuutustele. Need jagunevad sooja- ja külmaretseptoriteks ning neid leidub nahas, limaskestadel, veresoontes, siseorganites, hüpotalamuses, keskmises, piklikus ja.
• Fotoretseptorid Silma võrkkest tajub valguse (elektromagnetilist) energiat.
• Notsitseptorid , mille ergastamisega kaasnevad valulikud aistingud (valuretseptorid). Nende retseptorite ärritajad on mehaanilised, termilised ja keemilised (histamiin, bradükiniin, K +, H + jne) tegurid. Valulikke stiimuleid tajuvad vabad närvilõpmed, mida leidub nahas, lihastes, siseorganites, dentiinis ja veresoontes. Psühhofüsioloogilisest vaatepunktist jaotatakse retseptorid vastavalt aistingutele, milleks need moodustuvad visuaalne, kuulmis-, maitse-, haistmis- Ja kombatav.

Olenevalt retseptorite struktuurist need jagunevad esmane , või primaarsed sensoorsed, mis on sensoorsete ja teisejärguline või sekundaarsed sensoorsed rakud, mis on epiteeli päritolu rakud, mis on võimelised moodustama retseptori potentsiaali vastuseks piisava toimele.

Primaarsed sensoorsed retseptorid võivad ise tekitada aktsioonipotentsiaale vastuseks stimulatsioonile piisava stiimuliga, kui nende retseptori potentsiaali suurus jõuab läviväärtuseni. Nende hulka kuuluvad haistmisretseptorid, enamik naha mehhanoretseptoreid, termoretseptoreid, valu retseptoreid ehk notsitseptoreid, propriotseptoreid ja enamik siseorganite interotseptoreid. Neuronikeha asub seljaajus või ganglionis. Primaarses retseptoris toimib stiimul otse sensoorse neuroni otstele. Primaarsed retseptorid on fülogeneetiliselt iidsemad struktuurid; nende hulka kuuluvad haistmis-, puute-, temperatuuri-, valu- ja propriotseptorid.

Sekundaarsed sensoorsed retseptorid reageerivad stiimuli toimele ainult retseptori potentsiaali ilmnemisega, mille suurus määrab nende rakkude poolt vabaneva vahendaja koguse. Tema abiga toimivad sekundaarsed retseptorid tundlike neuronite närvilõpmetele, tekitades aktsioonipotentsiaale sõltuvalt sekundaarsetest retseptoritest vabaneva mediaatori kogusest. sisse sekundaarsed retseptorid sensoorse neuroni dendriidi otsaga on sünaptiliselt ühendatud spetsiaalne rakk. See on rakk, näiteks fotoretseptor, mis on epiteeli või neuroektodermaalse päritoluga. Sekundaarseid retseptoreid esindavad maitse-, kuulmis- ja vestibulaarsed retseptorid, aga ka unearteri glomeruli kemosensitiivsed rakud. Võrkkesta fotoretseptorid, millel on ühine päritolu närvirakud, liigitatakse sageli primaarseteks retseptoriteks, kuid nende toimepotentsiaali genereerimise võime puudumine näitab nende sarnasust sekundaarsete retseptoritega.

Kohanemiskiiruse järgi retseptorid jagunevad kolme rühma: kiiresti kohandatav (faas), aeglane kohanemine (toonik) ja segatud (fasotooniline), kohanedes keskmise kiirusega. Kiiresti kohanevate retseptorite näideteks on vibratsiooni (Pacini veresooned) ja puuteretseptorid (Meissneri veresooned) nahal. Aeglaselt kohanduvate retseptorite hulka kuuluvad proprioretseptorid, kopsu venitusretseptorid ja valuretseptorid. Võrkkesta fotoretseptorid ja naha termoretseptorid kohanduvad keskmise kiirusega.

Enamik retseptoreid on erutatud vastusena ainult ühte füüsilist laadi stiimulitele ja kuuluvad seetõttu nende hulka monomodaalne . Neid võivad erutada ka mõned sobimatud stiimulid, näiteks fotoretseptorid - tugeva survega silmamunale ja maitsepungad - keele puudutamisel galvaanilise aku kontaktidega, kuid sellistel juhtudel on võimatu saavutada kvalitatiivselt eristatavaid aistinguid. .

Koos monomodaalsega on olemas multimodaalne retseptorid, mille piisavad stiimulid võivad olla erineva iseloomuga ärritajad. Seda tüüpi retseptorid hõlmavad mõningaid valuretseptoreid ehk notsitseptoreid (ladina keeles nocens – kahjulik), mida võivad ergutada mehaanilised, termilised ja keemilised stiimulid. Termoretseptoritel on polümodaalsus, mis reageerib kaaliumi kontsentratsiooni suurenemisele rakuvälises ruumis samamoodi kui temperatuuri tõusule.